author{

}

begin{abstract}
نيو فيتولوجيست (2024) 242: 916-934 doi: 10.1111/nph. 19676

الكلمات الرئيسية: النظم البيئية الجافة، دورة الكربون، تغير المناخ، الغطاء النباتي الصحراوي، التصحر، دورة المغذيات.

end{abstract}

تشمل المناظر الطبيعية الجافة وشديدة الجفاف و من سطح الأرض، على التوالي. تدعم هذه المناطق أعدادًا كبيرة من السكان المشاركين في إنتاج الماشية من أجل الغذاء والوقود والألياف (عبد الغني وآخرون، 2017). تتمتع النظم البيئية الجافة وشديدة الجفاف بمتوسط هطول سنوي (MAP) أقل من

250 مم، ونسب الهطول إلى التبخر المحتمل (MAP: PET) أقل من 0.20 و0.03، على التوالي، وكلاهما يُشار إليهما كصحاري (هولزافل، 2008). تظهر النباتات في الصحاري خصائص فريدة حيث تتطلب البقاء في المناخات القاسية تعديلات شكلية وفسيولوجية (هولزافل، 2008؛ عبد الغني وآخرون، 2017). على الرغم من أهميتها البيئية، تواجه هذه الأنظمة، مع مجتمعاتها البيولوجية المميزة
وأقارب المحاصيل البرية، غالبًا تهديدات وغالبًا ما يتم تجاهلها (تشانغ وآخرون، 2023). بينما تمتد النظم البيئية الجافة عبر مجموعة من مستويات الجفاف، تمثل الصحاري الطرف المتطرف وغالبًا ما يتم تهميشها من منظور الحفظ. على الرغم من استضافتها لعدد أقل من الأنواع مقارنة بالمناطق الاستوائية الرطبة (سافرييل وزفار، 2005)، تظهر الصحاري تنوعًا وظيفيًا عاليًا وندرة. وبالتالي، فإن فقدان الأنواع في هذه النظم البيئية يمكن أن يكون له تأثير أكثر وضوحًا من المناطق الرطبة والغنية بالأنواع (مايستري وآخرون، 2021). علاوة على ذلك، يتطلب استعادة النظم البيئية الصحراوية المتدهورة استراتيجيات متخصصة بسبب قدرتها المحدودة على التجديد والنمو (برينسيبي وآخرون، 2014). نتيجة لذلك، تحتل النظم البيئية الصحراوية موقعًا فريدًا وتتطلب اهتمامًا كبيرًا بسبب تعرضها المتزايد لتغير المناخ والأنشطة البشرية. علاوة على ذلك، لا يزال التصحر وتوسع الصحاري يُنظر إليهما على أنهما مشكلتان، مما يظلل الآثار الأكثر تعقيدًا لتغير المناخ على النظم البيئية الصحراوية، فضلاً عن الآثار المميزة لمختلف جوانب التغيير البيئي على مجتمعات النباتات المختلفة. تعاني النباتات والميكروبات في الصحاري من ضغوط غير حيوية متعددة، مستمدة أساسًا من فترات طويلة من انخفاض توفر المياه، وملوحة التربة، وانخفاض محتوى المغذيات وحركتها، ودرجات الحرارة القصوى، والإشعاع العالي، والعواصف الرملية والرياح المتكررة (الشارف وآخرون، 2020). تعتمد الكائنات الحية في هذه المناطق بشكل كبير على نبضات المياه المتقطعة التي تحدث في فترات غير منتظمة، مما يجعل هطول الأمطار عاملاً محوريًا يؤثر على نمو النباتات ونشاط الميكروبات في التربة (سول-تشيركاس وستاينبرغر، 2009؛ كولينز وآخرون، 2017؛ رونثيرو-راموس وآخرون، 2022؛ فيكرام وآخرون، 2023). بالإضافة إلى ذلك، تعمل الدورات الجيوكيميائية ببطء في الصحاري بسبب بيئاتها القاسية والمحرومة من المياه، مما يؤدي إلى توفر محدود من المغذيات وحركتها في التربة (طارق وآخرون، 2022أ؛ موريش وآخرون، 2023). نتيجة لذلك، تظهر أنواع نباتات صحراوية متنوعة تعديلات شكلية وفسيولوجية فريدة في أوراقها، وسيقانها، وهياكل جذورها لضمان البقاء. ومع ذلك، بينما تم دراسة الأعضاء فوق الأرض بشكل مكثف بسبب سهولة الوصول إليها، تم تجاهل تعديلات أنظمة الجذور وعواقبها إلى حد كبير (الشارف وآخرون، 2020؛ كيرشنر وآخرون، 2021). يحدث اكتساب المياه في النباتات الصحراوية بشكل أساسي من خلال التربة، مما يجعل هياكل الجذور المميزة حاسمة للبقاء (لينش، 2022). تؤثر هندسة نظام الجذر (RSA) بشكل كبير على الوصول إلى المياه، واكتساب المغذيات، وتخزين الكربون (C)، والوظيفة العامة للنبات (مايخت وآخرون، 2013). وبالتالي، فإن الهيكل الجذري المميز للنباتات الصحراوية، سواء كان عميقًا أو ضحلًا، يؤثر على مخزونات C والمغذيات، حيث يمنح الوصول إلى المياه الجوفية أو مياه الأمطار، مما يؤدي إلى استجابات مختلفة للتغيرات البيئية. مؤخرًا، تم استكشاف دور المياه الجوفية في تخزين C في الصحاري (لي وآخرون، 2016)، ولكن لا يزال هناك فجوة ملحوظة في فهم كيفية تأثير RSA على تراكم المغذيات وC في مجتمعات النباتات الصحراوية.

تحدد مجتمعات النباتات وهياكلها المحددة تغطية الغطاء النباتي، وخصائص التربة، والأنشطة الميكروبية، مما يؤثر بالتالي على مخزونات C وتحلل المادة العضوية (يانغ وآخرون، 2022؛ لو وآخرون، 2023). يؤثر الغطاء النباتي بشكل عميق على تراكم C في التربة والكتلة الحيوية فوق الأرض وتحت الجذور (مانينغ، 2008). في النظم البيئية الصحراوية، تتحول تخصيص الكتلة الحيوية نحو نظام الجذر خلال ظروف نقص المياه؛ تظهر مخزونات C في الجذور العميقة استقرارًا وطول عمر أكبر من المكونات فوق الأرض
(كيل، 2011). بالمقابل، تكون الكتلة الحيوية فوق الأرض أكثر عرضة لتغيرات استخدام الأراضي (مثل الحرائق، والرعي، والحصاد) والاضطرابات المناخية، مما يؤدي إلى زيادة إطلاق C في الغلاف الجوي وتفاقم تغير المناخ. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن يُعزى انخفاض كثافة الكتلة الحيوية في الصحاري إلى كل من القيود البيئية (مغذيات التربة، والهطول الموسمي، وتوزيع درجات الحرارة) والاضطرابات البشرية، مما يساهم بشكل أكبر في انخفاض مخزونات المغذيات وC في نظام النبات والتربة (هوتون وآخرون، 2009).

بالإضافة إلى العمليات البيئية الطبيعية، تؤثر ممارسات الإدارة البشرية (مثل الحصاد، وحرق النباتات، والرعي) المستخدمة في إدارة الزراعة في الصحاري سلبًا على تراكم الكربون والعناصر الغذائية ودورتها (ماركس وآخرون، 2008؛ إسكولانو وآخرون، 2018؛ طارق وآخرون، 2022أ؛ جينغ وآخرون، 2023؛ وانغ وآخرون، 2023). يختلف تأثير إدارة الزراعة والثروة الحيوانية في النظم البيئية الجافة اعتمادًا على الهيكل، وبشكل خاص هيكل الجذور، للأنواع النباتية الموجودة (غويريرو-كامبو وآخرون، 2006؛ باولا وباوساس، 2011). غالبًا ما تكون النباتات ذات الجذور العميقة قادرة على إعادة النمو بعد الاضطرابات، مما يحافظ على مخزونات مستقرة من الكربون والعناصر الغذائية في التربة، ولكن نظرًا لأن النباتات ذات الجذور الضحلة تعتمد على مدخلات المياه السطحية المتقطعة للنمو، فإنها تغير حجم نظام جذورها بشكل أكثر تكرارًا وبالتالي مخزونات الكربون والعناصر الغذائية (غويريرو-كامبو وآخرون، 2006؛ باولا وباوساس، 2011). نظرًا للزيادة المتوقعة في الجفاف (فينغ وفو، 2013؛ سبينوني وآخرون، 2021) والتغيرات في الاستخدام، مثل الاستغلال المفرط للموارد (هاين وآخرون، 2006؛ هوانغ وآخرون، 2019)، فإن فهم هشاشة الأنواع المختلفة أمر بالغ الأهمية للسماح بالإدارة وتسهيل الاستخدام المستدام.

تهدف هذه المراجعة بشكل أساسي إلى تحليل الآليات التي تؤثر على وتراكم العناصر الغذائية المعدنية في الصحاري، مع التركيز بشكل خاص على مورفولوجيا النباتات، وخاصة أنظمة الجذور، وكيف تتشكل هذه العوامل من خلال استخدام الأراضي البشرية وتغير المناخ. جمعنا المعلومات والبيانات باستخدام محركات بحث وقواعد بيانات مختلفة (طرق المعلومات الداعمة S1) لاستكشاف ثلاث فرضيات: (1) عمق مستوى المياه وتكرار الجفاف مقابل هطول الأمطار يشكلان مجتمعات النباتات بناءً على استراتيجيات الجذور المختلفة وهياكلها، مما يؤثر على مخزونات الكربون والعناصر الغذائية المعدنية في الجذور والتربة؛ (2) أشكال أنظمة الجذور المختلفة تشكل استجابات النباتات للتغيرات البيئية المتنوعة؛ و(3) تقلل ممارسات استخدام الأراضي من مخزونات الكربون والعناصر الغذائية في التربة، وهو تراجع قد يتفاقم أكثر بسبب تغير المناخ. الهدف النهائي من هذه المراجعة هو تعميق فهمنا لكيفية تأثير تغير المناخ واستخدام الأراضي (وتغيرات الإدارة الأخرى) على مخزونات الكربون والعناصر الغذائية المعدنية داخل أنظمة النبات والتربة في النظم البيئية الصحراوية. تركز هذه الدراسة بشكل أساسي على هيكل جذور النباتات وقدرتها التكيفية مع تحديد الفجوات المعرفية الموجودة.

تحصل النباتات على المياه من مصادر متنوعة في البيئات الصحراوية، بما في ذلك هطول الأمطار (زوكاتيللي وآخرون، 2019)، ذوبان الثلوج، الندى (ماتوس وآخرون، 2022)، والمياه الجوفية (جلانفيل وآخرون، 2023؛ ليو وآخرون، 2023). هطول الأمطار في الصحاري نادر وغير متوقع، ويتميز بتقلب كبير من عام إلى آخر (ليو وآخرون، 2016). تظهر الصحاري الحارة تباينًا مكانيًا في هطول الأمطار، وغالبًا ما تكون محصورة في
مناطق صغيرة. بالمقابل، تتلقى الصحاري الباردة هطولًا في شكل ثلوج، تغطي السطح بالكامل وتوفر مياه سائلة للنباتات خلال موسم النمو الدافئ (فان وآخرون، 2014). الندى هو مصدر إضافي للمياه للنباتات، خاصة في الصحاري الساحلية، حيث يتم امتصاصه بواسطة الأوراق ثم نقله إلى السيقان والجذور الأكثر جفافًا (كيدرون وستارينسكي، 2019). علاوة على ذلك، تتمتع النباتات الصحراوية بالقدرة على سحب المياه من مستوى المياه الجوفية والمسطحات المائية القريبة. ومع ذلك، نظرًا لأن النباتات الصحراوية تكتسب المياه بشكل أساسي من خلال جذورها من التربة الجافة، فإن الهياكل المميزة لأنظمة جذورها حاسمة للبقاء (لينش، 1995).

لقد قمنا بتصنيف النباتات الصحراوية بشكل عام إلى خمس مجموعات (الشكل 1؛ الملاحظات S1)، والتي تتماشى عمومًا مع استراتيجيات الجذور العميقة أو الضحلة، خاصة بين الأنواع ذات العمر الطويل. قد تظهر بعض الأنواع سمات تمتد عبر مجموعات متعددة أو تقع في المنتصف. من بين الأنواع ذات الجذور العميقة، تشمل المجموعة الأولى، التي تُسمى الفرياطوفيت، الأشجار والشجيرات والعديد من الأعشاب المعمرة ذات أنظمة الجذور التي تمتد لأكثر من 5 أمتار (هوكين وآخرون، 2005؛ كوبر وآخرون، 2006؛ شو وآخرون، 2007؛ إكس. وانغ وآخرون، 2015). تتكون المجموعة الثانية في الشكل 1، أيضًا ذات الجذور العميقة، من الأشجار والنخيل والشجيرات والأعشاب ذات الجذور العميقة ولكنها مقيدة بمستوى المياه الجوفية بالقرب من سطح التربة (أقل عمقًا من 5 أمتار) (أوتينو وآخرون، 2005؛ ماتا-غونزاليس وآخرون، 2022). غالبًا ما تظهر أعضاء هاتين المجموعتين خصائص مثل الأوراق الصغيرة، والسيقان الضوئية، والجلود السميكة، والشعيرات، والتحكم الدقيق في الثغور، والثغور المشفرة (شانترتشك، 2022) لتقليل فقدان المياه. تمتلك الجذور والسيقان القدرة على تراكم الأسموليتات للحفاظ على تدرج محتمل لدخول المياه (نيلسن وآخرون، 1984؛ أرندت وآخرون، 2004أ؛ سيلفيرا وآخرون، 2009). تشكل الأنواع ذات الجذور الضحلة المجموعة الثالثة، والتي تشمل الصبار والنباتات العصارية التي تخزن كميات كبيرة من المياه في جذورها أو سيقانها أو أوراقها. تتطلب هذه النباتات هطولًا متكررًا نسبيًا لتجديد خزانات المياه الخاصة بها (دوبروفسكي ونورث، 2002؛ نوبل، 2002؛ باسيليو وآخرون، 2011). عندما يحدث هطول الأمطار، يمكنها بسرعة تطوير جذور جديدة وتخزين المياه في سيقانها أو جذورها، مما يمنع الفقد عن طريق انسداد الأوعية الناقلة لتأمين إمدادات مياه طويلة الأمد لفترات الجفاف الممتدة حتى حدث هطول الأمطار التالي (سنايمان، 2006؛ كيم وآخرون، 2018). تمتلك الجذور والأوراق والسيقان للنباتات العصارية والصبار سعة عالية للمياه، مع أيرينشيميا وخلايا ذات جهد مصفوفة منخفض جدًا بسبب تراكم المخاط (سو، 2010؛ موهنتا وآخرون، 2023). تعتمد المجموعة الرابعة أيضًا على الجذور الضحلة، وتتكون من الأعشاب المعمرة والأعشاب والشجيرات التي تستخدم تباطؤ الأيض، وتراكم الأسموليتات، وزيادة مضادات الأكسدة، خلال الفصول الجافة لتجنب إجهاد المياه في السيقان (هولتين وآخرون، 2018). يمكن لهذه النباتات استئناف النمو بسرعة بعد هطول الأمطار، مع الحفاظ على صلاحية الجذور و/أو السيقان طوال الفترة الجافة وإنتاج الأوراق عندما تتوفر رطوبة التربة. تعتبر نباتات القيامة مثالًا على هذه الفئة، حيث تحتفظ بأوراقها المجففة خلال الفترات الجافة وتستأنف بسرعة عملية التمثيل الضوئي عند هطول الأمطار. يمكن أن تظل هذه النباتات خاملة لفترات طويلة خلال الفترات الجافة، تتراوح من عدة أشهر إلى سنة أو سنتين، لتعود بسرعة إلى التمثيل الضوئي عند إعادة ترطيبها (بيشتولد، 2018). أخيرًا، تتكون المجموعة الخامسة من النباتات المؤقتة التي تتميز بأنظمة جذور ضحلة للغاية (لو وآخرون، 2022). تنبت هذه النباتات أو تنمو من المصابيح بعد هطول الأمطار وتكمل دورة حياتها
خلال بضعة أيام بسبب معدل نموها السريع، بسبب مدة هطول الأمطار المحدودة.

تمتلك النباتات ذات الجذور العميقة، التي تنتمي بشكل أساسي إلى المجموعة 1، القدرة على الوصول إلى المياه والعناصر الغذائية (زينغ وآخرون، 2013) التي تتسرب عبر التربة بشكل عمودي (الشكل 2). يشمل ذلك الأيونات المتحركة مثل النترات والبوتاسيوم والكبريتات (لينش، 2022). تطور هذه النباتات، المنتشرة في المناطق الصحراوية، جذورًا تمتد عميقًا في التربة السفلية. عادةً ما تظهر هذه الجذور العميقة زوايا أكثر حدة وقمة جذر أكثر تطورًا، مما يعزز الاستكشاف العمودي (كيرشنر وآخرون، 2021). علاوة على ذلك، تميل هذه الجذور إلى أن تمتلك كثافة جذر منخفضة، خاصة في الجذر الرئيسي أو التاج، بهدف تقليل المنافسة بين الجذور وتخصيص المزيد من الموارد لعدد أقل من الجذور. تحفز هذه الاستراتيجية النمو والتطور بينما تمكن من استكشاف كميات أكبر من التربة. ومع ذلك، غالبًا ما تطور النباتات ذات الجذور العميقة، خلال ظروف التربة الجافة، عددًا قليلًا من شعيرات الجذور القصيرة (شيشكوفا ودوبروفسكي، 2005). في الظروف السلبية، غالبًا ما تشكل هذه الجذور نسيج أيرينشيميا – نسيج مليء بالهواء – والذي يعمل على مواجهة نقص الأكسجين. تسهل هذه التكيفات تبادل الغاز والجذور العميقة، مدعومة بتطوير أوعية الخشب لنقل المياه والعناصر الغذائية (لينش، 2022). تُعرف هذه الاستراتيجية في هيكل الجذور باسم ‘شديد-رخيص-عميق’ (SCD) أو استراتيجية عظام السمكة. يمكن للنباتات التي تستخدم هذا النهج تجنب المنافسة على المياه والعناصر الغذائية مع النباتات ذات الجذور الضحلة في المجتمعات المختلطة، حيث يمكنها الوصول إلى طبقات التربة الأعمق.

على عكس النباتات ذات الجذور العميقة، تتبنى النباتات ذات الجذور الضحلة عمومًا استراتيجية جذرية تستكشف التربة السطحية بشكل مثالي، حيث تميل العناصر الغذائية الأقل حركة مثل الفوسفات والأمونيا والزنك إلى التراكم (لينش، 2022). بالنسبة للعديد من الأنواع، بعد أحداث هطول الأمطار، تظهر الجذور الضحلة بسرعة أفقيًا لتعظيم امتصاص الماء والعناصر الغذائية من التربة السطحية. وهذا يمكنها من الاستفادة بكفاءة من التربة الغنية بالموارد مع تجنب الاستثمار في الموارد المطلوب خلال فترات الجفاف الطويلة بين هطول الأمطار، عندما يتم استنفاد ماء التربة. ونتيجة لذلك، تقوم هذه النباتات بتوجيه مواردها نحو نمو الجذور فقط عندما تفوق الفوائد الاستثمار، مما يضمن الحصول الفعال على الموارد (لينش وآخرون، 2012). يميل الزاوية بين الجذور إلى أن تكون أقل حدة حيث تحتاج منطقة جذر التاج الأوسع إلى مزيد من الجذور لتوفير التغطية. مشابهة للنباتات ذات الجذور العميقة، تستخدم النباتات ذات الجذور الضحلة أيضًا الأيرينشيم لتزدهر في البيئات الصعبة، مما يعزز نمو الجذور مع تقليل التكاليف المرتبطة (لينش، 2007)، وتطور غلاف الجذر لحماية أطراف الجذور الشابة من استكشاف التربة (بهات وآخرون، 2021؛ روجر وآخرون، 2023). ومع ذلك، فإن الأيرينشيم وغلاف الجذر للنباتات ذات الجذور الضحلة أقل تطورًا مقارنة بالنباتات ذات الجذور العميقة. بالإضافة إلى ذلك، تطور النباتات ذات الجذور الضحلة شعيرات جذرية أطول وأكثر وفرة، مما يسهل امتصاص العناصر الغذائية، خاصة الفوسفور (P) (يورك وآخرون، 2013؛ لينش، 2019). تؤدي مستويات الفوسفور المنخفضة إلى تشكيل وإطالة شعيرات الجذر، مع اختلاف درجة الاستجابة بين الأنماط الجينية والأنواع (باتس ولينش، 1996). تُعرف هذه الاستراتيجية للجذور الضحلة غالبًا باسم “البحث في التربة السطحية” (لينش، 2022). يمكن للنباتات التي تتبنى استراتيجية “البحث في التربة السطحية” الاستفادة من الماء والعناصر الغذائية التي تنقلها النباتات ذات الجذور العميقة من الطبقات التحتية للتربة لتكملة الماء.

توزيع هيدروليكي مختلف في مراحل النمو المختلفة
رافعة هيدروليكية عندما تصل إلى المياه الجوفية
معدل التبخر العالي
تحمل نقص المياه عندما تكون صغيرًا
يستخدم المياه من طبقة المياه الجوفية العميقة
يعتمد على هطول الأمطار عندما يكون صغيرًا، وبعد ذلك يعتمد على مستوى المياه الجوفية
التكيف الأسموزي في الجذور والأوراق عندما تكون صغيرة

توزيع هيدروليكي مختلف في مراحل النمو المختلفة
رفع هيدروليكي من الطبقات العميقة إلى الطبقات الضحلة
معدل التبخر العالي
تحمل نقص المياه
يستخدم الماء من التربة العميقة ومن مستوى المياه فقط إذا كان ضحلًا. يعتمد على هطول الأمطار ويمكنه العيش بالقرب من المسطحات المائية السطحية أو حيث يكون مستوى المياه ضحلًا.
التكيف الأسموزي في الأوراق والجذور

دورة حياة قصيرة عندما يكون محتوى الماء في التربة مرتفعًا
معدل التمثيل الضوئي ومعدل النتح مرتفع جداً
جذور سطحية صغيرة، أوراق عشبية، إثمار سريع ووفير
الهروب إلى نقص المياه
يستخدم الماء من سطح التربة
يعتمد ذلك على هطول الأمطار أو الفيضانات أو ذوبان الثلوج
التكيف الأسموزي في الأوراق والجذور

الشكل 1 ملخص لأنواع النباتات التي يمكن العثور عليها في الصحاري.
ندرة ناتجة عن جفاف مطول (هولتين وآخرون، 2003أ، ب، 2004؛ شولتز وآخرون، 2007، 2008، 2010؛ بارون-غافورد وآخرون، 2017). هذه الاستراتيجية تدعم الاستقرار على المدى الطويل للمجتمع المختلط.
الهياكل في البيئات الجافة وذات العناصر الغذائية القليلة. هذه الهياكل المتباينة لها تداعيات على وظائف الجذور الأخرى، والتي سنناقشها بشكل أعمق في هذا الاستعراض.

لا تشكل بنية الجذور فقط طريقة امتصاص المياه، بل تتحكم أيضًا في امتصاص الكربون وتخزينه. تلعب الصحاري دورًا حاسمًا في تخزين الكربون، حيث تشمل كل من المخزونات غير العضوية للكربون في التربة (SIC) والمخزونات العضوية للكربون في التربة (SOC) (الشكل 3). تؤثر النباتات بشكل كبير على تراكم الكربون في التربة وكذلك في الكتلة الحيوية فوق الأرض وتحت الجذور (مانينغ، 2008). غالبًا ما تظهر تربة الصحاري تركيزات مرتفعة من SIC (شليسينجر، 2017)، حيث تكون مخزونات SIC أكبر بعشر مرات من مخزونات SOC (L. وانغ وآخرون، 2015). نظرًا لاستقراره الأكبر مقارنة بـ SOC، يؤثر SIC بشكل كبير على دورة الكربون في الصحاري (ماكيننا وآخرون، 2022). تسهم النباتات الصحراوية بشكل كبير في تكوين الكربونات، مما يعزز تخزين SIC. على سبيل المثال، أدى إدخال أشجار الصنوبر والبلوط ذات الجذور العميقة في صحراء باداين جاران، الصين، إلى تعزيز تراكم SIC بشكل كبير (غاو وآخرون، 2017).

تؤثر النباتات أيضًا بشكل ملحوظ على نشاط الميكروبات في التربة، مما يؤثر بدوره على مخزونات الكربون وتحلل المواد العضوية، مما يشكل في النهاية الانبعاثات (يانغ وآخرون، 2022). بخلاف العمليات البيئية الطبيعية، تؤثر الممارسات البشرية في الصحاري على تراكم الكربون ودورانه. أدت أنشطة مثل حرق النباتات لأغراض زراعية ورعي الكتلة الحيوية فوق الأرض إلى تدفقات كبيرة من الكربون من النظام وتغيرات في تقسيم الكتلة الجافة للنباتات. على العكس من ذلك، فإن الري والتسميد لهما تأثير إيجابي على تراكم الكربون ودورانه (تشانغ وآخرون، 2021أ؛ يين وآخرون، 2021ب).

تتأثر الكتلة الحيوية للنبات، وتوزيع الكربون داخل النباتات، ومدة احتفاظ الكربون بعد الامتصاص بنوع النبات (الشكل 3؛ الملاحظات S2). تظهر النباتات الفراتية الصحراوية، والنباتات ذات الجذور العميقة، والأعشاب المعمرة نسب وزن جاف أعلى للجذور إلى الساق (Zeng et al.، 2013) بالمقارنة مع الصبار والنباتات العصارية (بمتوسط (دوبروفسكي وشيشكوفا، 2013). تعزز الكتلة الحيوية الجذرية الأكبر والعمر الطويل للأعشاب المعمرة والشجيرات تجميع التربة،
تقليل تآكل التربة وفقدان الكربون (بالاز et al.، 2022). على الرغم من أن الكتلة الحيوية لجذور الصبار والنباتات العصارية منخفضة، إلا أنها تظهر أوقات دوران ممتدة بمجرد تثبيت الكربون من خلال عملية التمثيل الضوئي. تظهر نباتات القيامة، والأعشاب المعمرة، والأعشاب كتلة حيوية قصيرة العمر للأجزاء الهوائية بينما تحافظ على دوران جذري أبطأ بسبب عمر جذورها الأطول. حتى من إجمالي الكتلة الحيوية في هذه الأنواع من النباتات، تتراكم الجذور في أعلى 20 سم من التربة (توليدو وآخرون، 2022). بالمقابل، تظهر النباتات المؤقتة معدلات عالية من تثبيت الكربون على مدى فترة قصيرة، حيث تتعفن الأجزاء الهوائية والجذور مع انتهاء موسم الأمطار (دوبروفسكي وشيشكوفا، 2013).

بصرف النظر عن الجذور العميقة، فإن الكتلة الحيوية للجذور الدقيقة تساهم أيضًا بشكل كبير في تراكم الكربون في مجتمعات النباتات الصحراوية (تيان وآخرون، 2022)، حيث تظهر الكتلة الحيوية للجذور الدقيقة ارتباطًا إيجابيًا مع الكتلة الحيوية الإجمالية للجذور، اعتمادًا على الفصول. بالإضافة إلى ذلك، تساهم الجذور الميتة في زيادة الكربون العضوي في التربة. علاوة على ذلك، تتجمع أوراق الشجر المتساقطة في بقع تشكل مخزونات الكربون من النيكروماس في الصحاري. مع اختلاط النيكروماس بالتربة الرطبة، تبدأ النشاطات الميكروبية وتعيد تدوير الكربون والمواد المغذية من خلال تحلل الكربون العضوي (بارنز وآخرون، 2015). تسكن الكائنات الدقيقة منطقة الجذور والطبقة البيولوجية، مما يساهم في تثبيت الكربون (نارا، 2006؛ يونغ وآخرون، 2022؛ ملاحظات S3).

تعتبر مجتمعات الفطريات الميكورية الجذرية (AMF) حاسمة في امتصاص النباتات للعناصر الغذائية والمياه (ملاحظات S3)، وتظهر تباينًا بين الأراضي الجافة العالمية (فاسار وآخرون، 2021). تتأثر مدى استعمار الجذور، وتنوع الفطريات، ووجود AMF في الصحاري بعوامل بيئية دقيقة مثل درجة الحرارة، ودرجة الحموضة، ومحتوى الماء في التربة (SWC)، والملوحة، وتركيب المجتمع النباتي (هاروير وغيلبرت، 2021). بشكل عام، تظهر النباتات الصحراوية المؤقتة ارتباطات ميكورية أقل مقارنة بالأعشاب المعمرة، والشجيرات، والأشجار (أبل، 2010). تتطلب العلاقة التبادلية بين النباتات وAMF تكلفة كربونية كبيرة للنباتات، خاصة خلال موسم الأمطار عندما تنمو الفطريات بنشاط.

شبكة الفطريات الميكوريزية تعزز وصول الجذور إلى الماء والمواد الغذائية خلال موسم الجفاف. الفطريات الميكوريزية ذات صلة بالدورات البيوجيوكيميائية لأن زيادة الكربون في التربة ترتبط بتركيزات العناصر الغذائية الرئيسية، وخاصة النيتروجين (N) والفوسفور (P) (Bell et al., 2012). على المستوى العالمي، يُقدّر التخزين من ، وP في تربة النظم البيئية الصحراوية كان ، و على التوالي (Z. Wang et al., 2022).

تعتبر قيود المغذيات شائعة في نباتات الصحراء لأن المياه تصبح متاحة بعد أحداث الأمطار بشكل أسرع من المغذيات، حيث أن التحلل بطيء (الشكل 4). يحدث التحلل بشكل أساسي على سطح التربة، بينما تمتد الجذور أعمق إلى مناطق حيث تكون المادة العضوية نادرة (كاريرا وآخرون، 2008). بالإضافة إلى ذلك، تكون التربة الصحراوية عادة خشنة وغير متطورة بشكل جيد، مما يؤدي إلى انخفاض قدرة الاحتفاظ بالمغذيات. يمكن أن تتوزع الكتلة الميتة والمغذيات بشكل عشوائي مع جريان المياه، مما يؤدي إلى توزيع غير متساوٍ للخصوبة في الصحاري. كما تساهم الحيوانات في دورة المغذيات من خلال فضلاتها، مما يخلق بقع خصبة مؤقتة يمكن لبعض نباتات الصحراء الاستفادة منها (بيك وفورسيث، 2003). يلعب النزول الهيدروليكي (السحب للأسفل) دورًا مهمًا في النباتات الصغيرة لتسهيل عملية توسيع الجذور وإعادة توزيع المياه من طبقات التربة السطحية إلى طبقات التربة الأعمق بعيدًا عن مناطق التبخر، بينما يلعب إعادة التوزيع الهيدروليكي (رفع هيدروليكي) دورًا حاسمًا بمجرد أن تصل النبات إلى المياه.
جدول لتعزيز تحلل المادة العضوية وامتصاص العناصر الغذائية بالقرب من سطح التربة (هولتين وآخرون، 2003أ، ب). يمكن أن تتلقى الأعشاب ذات الجذور الضحلة ما يصل إلى من مياهها من الرفع الهيدروليكي الذي تسهله الشجيرات ذات الجذور العميقة، مثل Artemisia tridentata في صحراء الحوض العظيم (Chapin et al., 2011). وبالمثل، في صحراء تكلمكان، تشكل جذور Alhagi sparsifolia علاقات تكافلية مع البكتيريا المثبتة للنيتروجين حتى في التربة المالحة، وتقوم الجذور العميقة بامتصاص كميات كبيرة من النيتروجين من مستوى المياه الجوفية (Arndt et al., 2004b; Tariq et al., 2022b).

للتكيف مع انخفاض توفر العناصر الغذائية، تستخدم النباتات الصحراوية مجموعة متنوعة من الاستراتيجيات. بشكل عام، ترتبط مخزونات العناصر الغذائية ارتباطًا وثيقًا بالكتلة الحيوية الإجمالية للنباتات وتوزيعها بين الأعضاء المختلفة (B. Zhang et al., 2018). تحتوي الأعضاء الضوئية عادةً على تركيزات أعلى من العناصر الغذائية مقارنة بالجذور؛ على سبيل المثال، تظهر النباتات العابرة للنباتات نموًا سريعًا وغالبًا ما تمتلك أوراقًا تحتوي على أعلى تركيز من العناصر الغذائية (Yuan et al., 2009). على العكس من ذلك، تُظهر النباتات الجوفية قدرة أكبر على التكيف وتستخدم استراتيجيات متنوعة للحصول على العناصر الغذائية، اعتمادًا على توفر العناصر الغذائية في التربة، مع الحفاظ على تركيزات أعلى من العناصر الغذائية في الأوراق (Yin et al., 2021a,b; Gao et al., 2023). علاوة على ذلك، نظرًا للحركة المحدودة للعناصر الغذائية في التربة الصحراوية، تؤثر التغيرات في محتوى الرطوبة في التربة بشكل كبير على تركيزات العناصر الغذائية في النباتات. تذوب العناصر الغذائية من المعادن الأصلية في الماء، لتصبح

متاحة للنباتات الجوفية بالقرب من مستوى المياه، في حين قد تكون مجموعات نباتية أخرى غير قادرة على الوصول إلى هذه العناصر الغذائية.

بالإضافة إلى ذلك، فإن سطح التربة العارية في النظم البيئية الصحراوية غالبًا ما يكون مغطى بالسيانوبكتيريا، والطحالب، واللخن، ومجموعات أخرى من الكائنات الحية ذاتية التغذية الضوئية. يمكن أن تسهم الإنتاجية الأولية لهذه المجموعات في من الإنتاجية الصافية للنظم البيئية الأرضية (إلبرت وآخرون، 2012؛ بارجر وآخرون، 2016). يمكن لهذه المجموعات ربط التربة السطحية لبضعة سنتيمترات من خلال التثبيت باستخدام خيوط الطحالب، والفطريات، وجذور الطحالب، والإفرازات، إلى جانب جزيئات التربة السطحية، مما يشكل قشرة حيوية تغطي 31% من السطح في المناطق الجافة (رودريغيز-كابallero وآخرون، 2018؛ سو وآخرون، 2020). داخل القشور الحيوية، تلعب المجموعات الضوئية مثل البكتيريا الزرقاء والطحالب دورًا حاسمًا في تعزيز تراكم المادة العضوية وتنظيم التربة. ، وعمليات دورة الطاقة (Zhou et al., 2020a; Q. Wang et al., 2022). يمكن أن تقوم القشور الحيوية بتعدين وإذابة الفوسفور غير القابل للذوبان والفوسفور العضوي في التربة، مما يؤدي أحيانًا إلى تشكيل “جزر خصبة” بسبب وظيفة تراكم المغذيات (Pérez et al., 2016; Bunn et al., 2019). بالإضافة إلى المغذيات، يمكن أن تعزز القشور الحيوية للتربة من تسرب المياه واحتباسها في التربة بسبب خشونتها السطحية العالية، مما يسهل إنبات النباتات السنوية.
تظهر الأحياء البيولوجية كميزة رئيسية في النظم البيئية الجافة، حيث تساهم بشكل كبير في تراكم المغذيات والمياه وتعزز التسلسل الإيجابي في النظم البيئية الصحراوية.

بجانب العمليات البيئية الطبيعية، تمارس ممارسات الإدارة البشرية في النظم البيئية الصحراوية، مثل حرق النباتات، وجمع الكتلة الحيوية، والرعي، والتسميد، تأثيرًا كبيرًا على تراكم الكربون والعناصر الغذائية ودوراتها من خلال تغيير توزيع الكتلة الجافة للنباتات. تتناول هذه الفقرة عواقب هذه الممارسات الزراعية على ديناميات الكربون والعناصر الغذائية داخل أنظمة التربة والنبات (الشكل 5).

يمكن أن يكون للرعي تأثيرات مختلفة على النظم البيئية الجافة، تؤثر على هيكل مجتمع النباتات وقدرة احتجاز الكربون. يمكن أن يؤدي الرعي الجائر إلى تدهور الكتلة الحيوية، وفقدان كبير للكربون و

خسائر المغذيات، التي تتطلب استعادة مطولة (الشكل 5). تعتمد عواقب إدارة الزراعة والثروة الحيوانية في الصحاري على بنية الجذور للأنواع الموجودة. يمكن للنباتات ذات الجذور العميقة أن تنبت من جديد بعد الاضطرابات وعادة ما تحافظ على استقرار أكبر. تحتوي أنظمة النباتات والتربة على مخزونات أكبر من الكربون مقارنة بالنباتات ذات الجذور الضحلة. على مستوى العالم، يؤدي الضغط المتزايد للرعي في المناطق الجافة عمومًا إلى تقليل معدلات تخزين الكربون في أنظمة النباتات والتربة، وترسيب المواد العضوية، والسيطرة على التآكل. تعتمد تأثيرات الرعي على مخزونات الكربون والنيتروجين في التربة، وتوافر الفوسفور، وكتلة النبات على شدة الرعي (الشكل 6؛ الملاحظات S4). عندما لا يكون الرعي شديدًا، فإنه يقلل من الكتلة الحيوية الإجمالية ولكنه يزيد من مخزونات الكربون والنيتروجين في التربة وتوافر الفوسفور. على العكس، عندما يكون الرعي شديدًا، فإنه يقلل من كتلة النبات إلى جزء ويقلل من مخزونات الكربون والنيتروجين في التربة إلى مستوى مشابه للحالات غير المرعية. على سبيل المثال، زادت كتلة النبات ومخزونات الكربون تحت الرعي الخفيف إلى المعتدل ولكنها انخفضت بشكل كبير تحت الرعي الثقيل في السهوب الصحراوية في الصين (دينغ وآخرون، 2023). وقد أفادت عدة دراسات بتأثيرات سلبية للرعي على الكتلة الحيوية والتغطية لمختلف أنواع النباتات الصحراوية (مثل بوتيلوا إريوبودا، أرتيميسيا سبينسنس، وأريستيدا spp.)، ومعظمها من النباتات ذات الجذور الضحلة (كيرلي وويتفورد، 2000؛ آن ولي، 2015؛ لاشيه وآخرون، 2023؛ الجدول S1). لذلك، تحت ضغط رعي منخفض، تحتفظ هذه الأنظمة بخصوبة التربة وإمكانية التعافي. ومع ذلك، فإن الرعي الشديد الذي
يقلل بشكل كبير من الكتلة الحيوية ويقلل من القدرة على التعافي الكامل. بشكل عام، تنخفض مخزونات الكربون والعناصر الغذائية بسبب تقليل الكتلة الحيوية، ويمكن أن تؤدي ممارسات الرعي المفرط على المدى الطويل إلى تغيير هيكل المجتمع.

تتأثر أنواع الأعشاب السائدة والأكثر قبولًا بشكل خاص بالرعي المفرط، حيث تظهر استجابة إيجابية أكبر في تراكم الكتلة الحيوية خلال السنوات الرطبة مقارنة بالسنوات الجافة. على سبيل المثال، في مجتمع صحراوي (يشمل الشجيرات، والأعشاب المعمرة، والأعشاب السنوية) داخل صحراء تشيهواهوا (أمريكا الشمالية)، فشل الرعي منخفض الكثافة في تغيير كثافة الشجيرات أو تركيب الأنواع في المجتمع السنوي (الجدول S1) (فالون، 2003). وبالمثل، داخل صحراء أريزونا (أمريكا الشمالية)، ظلت الكتلة الحيوية للأجزاء الهوائية والجذور، بالإضافة إلى مخزونات الكربون العضوي والمعدني، غير متأثرة إلى حد كبير بالرعي، حيث لعبت الظروف المناخية دورًا رئيسيًا في تحديد تركيزاتها (ماكننا وآخرون، 2022). في المراعي العشبية المتنوعة في المناطق الجافة، يؤثر توقيت رعي الحيوانات بشكل كبير على تراكم الكتلة الحيوية وانتشار أنواع النباتات المختلفة (مايستري وآخرون، 2022). على سبيل المثال، في صحراء تشيهواهوا، أدى الرعي خلال الصيف إلى تراكم أقل للكتلة الحيوية مقارنة بالرعي خلال الشتاء أو الخريف، حتى خلال السنوات الأكثر رطوبة من المتوسط (لاسكيه وآخرون، 2023). وبالتالي، عند تحديد معدلات تخزين الحيوانات وشدة الرعي،

يجب أخذ وفرة وأنماط النمو في ظروف هطول الأمطار المت varyingة، بالإضافة إلى قابلية كل نوع للأكل، في الاعتبار. علاوة على ذلك، يجب مراعاة الديناميات الزمنية لمخزونات الكربون في الكتلة الحيوية فوق الأرض عند تقييم استخدامات الأراضي البشرية.

حصاد النباتات لإطعام الحيوانات خلال فصل الشتاء هو ممارسة شائعة في بعض الصحاري، مما يؤثر بشكل كبير على دورات الكربون والعناصر الغذائية. يؤثر الحصاد المتكرر للأوراق على التربة.
خصوبة وتكوين وكتلة الكائنات الحية في التربة، فضلاً عن الحالة الغذائية للنباتات (الشكل 5). على سبيل المثال، أظهر تجربة طويلة الأمد استمرت 12 عامًا، أجريت في صحراء تكلامكان (غرب الصين)، حيث تم قطع نباتات الألهاجي سبارسيفوليا سنويًا، أن حصاد النباتات أدى إلى تغييرات في التركيب الكيميائي للتربة على طول عمود التربة (طارق وآخرون، 2022أ؛ الجدول S1). كما زادت هذه الممارسة من نشاط الميكروبات في التربة وأدت إلى تقليل التغذية الورقية العامة. وبالمثل، في نظام بيئي آخر من المراعي الجافة في ستيب باتاغونيا (أمريكا الجنوبية)، لم يؤثر الحصاد المكثف للأوراق بشكل ملحوظ على كتلة الجذور أو السيقان، لكنه كان له تأثير ملحوظ على تلقيح الجذور بواسطة الفطريات الميكوريزية، مما أدى إلى تقليل وجودها (توليدو وآخرون، 2022). يمكن أن يؤدي الانخفاض في الارتباط الميكوريزي، بسبب انخفاض كتلة الجذور، إلى إعاقة قدرة النباتات الصحراوية المعمرة على امتصاص الماء والمواد الغذائية. وذلك لأن الرابطة التبادلية بين الفطريات والجذور حيوية لتمديد فترة النمو إلى ما بعد موسم الأمطار. تؤكد هذه الدراسات على الدور الحاسم لتأثيرات إدارة النباتات على بيولوجيا التربة، والتي بدورها تؤثر على التغذية النباتية، مما يؤدي في النهاية إلى تغييرات في دورة الكربون والمواد الغذائية. تستحق هذه العوامل مزيدًا من الاستكشاف في الصحاري، حيث يمكن أن تكون توفر المواد الغذائية محدودًا. وهذا يجعل تأثير استخراج المواد الغذائية من خلال الحصاد أكثر وضوحًا عند مقارنته بأنظمة بيئية أخرى.

يمكن أن تنجم الحرائق في النظم البيئية الصحراوية عن أشكال مختلفة من الاضطراب أو الحوادث أو جهود الإدارة المتعمدة. 0.295 مليون من الأرض تُحرق في الصحاري والأراضي الشجرية الجافة سنويًا، مما يؤدي إلى احتراق (بيلجريني وآخرون، 2022). تؤثر النيران على دورة الكربون بشكل كبير عندما تُستخدم كأداة لإدارة الغطاء النباتي. تقلل النيران من تغطية الحطام وتحرر المعادن في التربة، باستثناء النيتروجين والمغنيسيوم (Mg)، اللذين يُفقدان في الغالب (بودي وآخرون، 2014). إن الفينولوجيا ومعدل النمو، بدلاً من التنوع، هما اللذان يقودان بشكل أساسي التباين في الإنتاج بعد الحريق (ليو وآخرون، 2022). وهذا يجعل النيران ممارسة إدارة غير مناسبة، خاصة في النظم البيئية الجافة (الشكل 5)، حيث تطيل فترات النمو وتقلل من الإنتاج الكلي. كما يمكن أن تنتشر النيران إلى ما هو أبعد من المنطقة المستهدفة وتصبح خارج السيطرة.

تقلل الحرائق المتكررة من مدخلات العناصر الغذائية المعدنية بسبب احتراق الكتلة الحيوية للنباتات والفضلات والمواد العضوية المستقرة، مما يؤثر سلبًا على خصوبة التربة ويؤثر على الدورات الجيوكيميائية و
تغذية النبات. على سبيل المثال، في صحراء تاكلماكان (غرب الصين)، حيث . تم حرق نباتات A. sparsifolia سنويًا لمدة 12 عامًا، وقد أثر الحريق على التركيب الكيميائي لطبقات التربة العليا وأثر سلبًا على الحالة الغذائية لـ A. sparsifolia (طارق وآخرون، 2022أ)، مما أدى إلى انخفاض ملحوظ في مخزونات الأوراق من N و P و K. في صحراء تشيهواهوا، أدى الاحتراق المطول إلى تقليل كثافة الشجيرات وزيادة عدد وتنوع وغنى الأعشاب الصيفية (فالون، 2003). وبالمثل، في صحراء موهافي، قلل الحريق من وفرة وتغطية وتنوع الشجيرات وزاد من معدل الوفيات (هورن وآخرون، 2015؛ الجدول S1). وقد أدى ذلك إلى انخفاض مخزونات الكربون في الشجيرات العميقة الجذور طويلة العمر وزيادة مخزونات الكربون في الأعشاب قصيرة العمر ذات معدلات الدوران الأسرع. في صحراء سونوران (أمريكا الشمالية)، حيث تكون كثافة الأشجار والشجيرات منخفضة، تكون تحلل الأوراق وانبعاثات الكربون أعلى من المجتمعات ذات الكثافة النباتية الأكبر. ويرجع ذلك إلى غياب مظلات النباتات، التي توفر الحماية، مما يسمح لدرجات الحرارة العالية والأشعة فوق البنفسجية بتفكيك اللجنين، وللجراثيم باستخدام المركبات العضوية بشكل أسرع (بريدك وآخرون، 2018). وبالتالي، يؤثر الاحتراق على مخزونات الكربون من خلال التغيرات في هيكل السكان النباتيين، مما يؤثر بدوره على تحلل النفايات العضوية.

علاوة على ذلك، يمكن أن تؤدي الأنشطة البشرية بالقرب من حواف الصحاري والطرق التي تعبر الصحاري إلى إدخال نباتات غير صحراوية من النظم البيئية شبه الجافة المجاورة. وهذا يشكل تهديدًا للأنواع الصحراوية الأصلية ويزيد من خطر حرائق الغابات من خلال توفير مصادر وقود إضافية. على سبيل المثال، زادت غزو الأعشاب الغريبة في صحراء موهافي من خطر الحريق، مما يهدد بقاء أنواع مثل Yucca brevifolia. إن معدل الوفيات بعد الحريق خطير بشكل خاص على الأنواع الصحراوية العصارية مثل Y. brevifolia، التي تتجدد بشكل متقطع خلال صيف رطب بشكل استثنائي، وغالبًا ما تكون الفترات الزمنية تتجاوز 20 عامًا (دي فالكو وآخرون، 2010؛ إسك وآخرون، 2015). لا يعود هذا التأثير فقط إلى فقدان الكربون والنيتروجين أثناء الحريق، بل ينجم أيضًا عن التغيرات في وفرة أنواع النباتات المختلفة داخل المجتمع والجراثيم المرتبطة بها. كما أظهر تحليل البيانات الكمية (الشكل 6) أنه مع زيادة تكرار الحريق و/أو شدته، يمكن أن تنخفض بشكل كبير مخزونات الكربون والنيتروجين في التربة والكتلة الحيوية الكلية. تكون مخزونات الكربون والنيتروجين في التربة في نسبة أعلى بالقرب من سطح التربة ويمكن أن تفقد عن طريق الاحتراق المباشر أو التطاير تحت الحريق. ومع ذلك، يمكن أن تزيد الفوسفور المتاح تحت تكرار حريق منخفض إلى معتدل. يمكن أن يحرر احتراق المادة العضوية الفوسفور من النباتات والمادة العضوية في التربة ويظل في الرماد الأقل تطايرًا. ومع ذلك، إذا زاد التكرار، فإن الفقد المستمر للكتلة الحيوية وكمية الرماد يجعل توافرها ينخفض مرة أخرى.

الشكل 6 تأثيرات ممارسات استخدام الأراضي المتنوعة (الرعي، الحريق، والتسميد) وعوامل المناخ (درجة الحرارة والهطول) على إجمالي الكتلة الحيوية للنباتات (بما في ذلك الكتلة الحيوية فوق الأرض وتحت الأرض) ومخزونات التربة ومخزونات الفوسفور. تم مراجعة وتحليل ما مجموعه 17 ورقة بحثية تتعلق بالرعي، و19 ورقة بحثية تتعلق بالحريق، و19 ورقة بحثية تتعلق بالتسميد، و10 أوراق بحثية تتعلق بدرجة الحرارة و27 ورقة بحثية تتعلق بالهطول لتصميم هذه التأثيرات غير الخطية والحدودية. تشير مخزونات الكربون والنيتروجين في التربة إلى المادة العضوية في التربة وإجمالي النيتروجين، على التوالي؛ تمثل مخزونات الفوسفور في التربة الفوسفور المتاح في التربة؛ مقاييس زمنية قصيرة ( ); مقاييس زمنية أطول ( ). تتأثر الكتلة الحيوية للنباتات ومخزونات الكربون والنيتروجين والفوسفور في التربة ليس فقط بممارسات استخدام الأراضي الفردية وعوامل المناخ ولكن أيضًا بالتفاعلات والتأثيرات المشتركة لعوامل حيوية وغير حيوية أخرى. مثل، الرعي (سنوات الرعي، تغطية النباتات، الأنواع النباتية السائدة، والمواسم)؛ الحريق (تغطية النباتات، الهطول، درجة الحرارة، والمواسم)؛ التسميد (الهطول، درجة الحرارة، فترة النمو، ونسيج التربة)؛ درجة الحرارة (الهطول ونسيج التربة)؛ والهطول (مدة الهطول المستمر، الأنواع النباتية، نسيج التربة ودرجة الحرارة). لقد اعتبرنا فقط الاتجاهات العامة لشدة الرعي، ومدة ما بعد الحريق، وكمية ومدة ما بعد التسميد، وزيادة درجة الحرارة، وحالة رطوبة التربة النسبية على الكتلة الحيوية للنباتات ومخزونات التربة ومخزونات الفوسفور. شدة الرعي المنخفضة: 2-3 كثافة الماشية ; شدة الرعي المتوسطة: 4-5 كثافة الماشية لكل هكتار ; تصل مخزونات الكربون والنيتروجين في التربة إلى الحد عند . انظر ‘ملاحظات المعلومات الداعمة S4: التأثيرات غير الخطية والحدودية’ لمزيد من المعلومات.

بجانب تأثير الحريق على السيقان والجذور، في صحراء موهافي، قللت حرائق الغابات بشكل كبير من بنك البذور وقللت من تغطية وكثافة الشجيرات، مما أعاق تجديد الأنواع طويلة العمر التي تتطلب مأوى وحماية (هورن وآخرون، 2015). وبالتالي، يقلل الحريق من كثافة الأشجار والشجيرات، مما يحول تكوين المجتمع من الأنظمة العميقة الجذور إلى الأنظمة الضحلة الجذور، مما يحد من الوصول العام إلى المياه الجوفية لكامل المجتمع ويؤدي إلى عمر أقصر بكثير للكتلة الحيوية فوق الأرض. ومع ذلك، فإن فهمًا آليًا أكثر شمولاً لتحول تكوين المجتمع استجابةً للحريق وآثاره على امتصاص المغذيات والحفاظ عليها داخل أنظمة النبات والتربة أمر ضروري.

على الرغم من أن العديد من المحاصيل في المناطق الصحراوية تُروى وتُسمّد، تركز هذه المراجعة على تحليل التسميد في الصحاري بدون ري، حيث يعمل الماء كعامل محدد لامتصاص المغذيات، كما تم شرحه سابقًا. أثر إضافة المغذيات في النقب (شرق آسيا) وصحراء جودبور (جنوب شرق آسيا) بشكل كبير على دورات الكربون والمغذيات، مما أثر على الكتلة الحيوية للنباتات والجراثيم (ألون وستاينبرغر، 1999؛ سينغ وشوكلا، 2011). ومع ذلك، كان التأثير الإيجابي للتسميد على المجتمع العشبي في صحراء جودبور أكثر وضوحًا عندما تعايشت بعض الأشجار الأصلية مع الأعشاب. تعتبر الجذور العميقة مهمة بشكل خاص لالتقاط المغذيات وتحريك التربة من خلال إعادة توزيع هيدروليكية.

يؤثر توقيت تطبيق المغذيات أيضًا. على سبيل المثال، في مرج صحراء تشيهواهوا، زاد التسميد بالنيتروجين المطبق سنويًا بشكل كبير من الكتلة الحيوية فوق الأرض فقط في سنوات الإنتاجية العالية مع هطول الأمطار الوفيرة، بينما لم يكن له تأثير خلال السنوات الجافة (لادويغ وآخرون، 2012). وبالتالي، إذا كانت النباتات تحت ضغط أو غير نشطة بسبب الجفاف (مثل النباتات العابرة، ونباتات الإحياء، والنباتات المعمرة التي لا تحتوي على أوراق نشطة في موسم الجفاف) فإنها لا تستطيع امتصاص المغذيات بشكل فعال، وبالتالي فإن إضافة الأسمدة لن تؤثر على الكتلة الحيوية للنباتات. على العكس من ذلك، يمكن أن تستفيد النباتات الجوفية، التي تبقى نشطة على الرغم من ندرة المياه، من توافر المغذيات الأعلى، مما يحسن من تحملها للجفاف (أولاه وآخرون، 2022؛ طارق وآخرون، 2022ب). على سبيل المثال، زادت النباتات الجوفية مثل A. sparsifolia و Calligonum mongolicum تحت التسميد بالنيتروجين من كتلة الجذور والسيقان، ونظام الدفاع المضاد للأكسدة، وتراكم الأسموليتات والمغذيات (تشانغ وآخرون، 2020، 2021ب؛ الجدول S1). لذلك، إذا تم إجراء التسميد خلال موسم الجفاف، ستستفيد الأنواع التي تكون نشطة فسيولوجيًا في ذلك الوقت (أي الأنواع العميقة الجذور والنباتات الجوفية).

ومع ذلك، لا يؤدي التسميد دائمًا إلى زيادة الكتلة الحيوية، حيث يمكن أن تؤدي التفاعلات بين المغذيات المطبقة وتلك الموجودة بشكل طبيعي إلى تغيير النسبة المئوية للنباتات، ويمكن أن تحد المغذيات الأخرى غير المطبقة من النمو (ساردانس وبيونيلاس، 2012). في مرج الصحراء والشجيرات في غرب الصين التي تهيمن عليها Seriphidium korovinii، زاد التسميد بالنيتروجين من تركيزات النيتروجين في السيقان والجذور الدقيقة ولكنه قلل من تركيزات الفوسفور في السيقان والجذور الدقيقة (لي وآخرون، 2017)، مما أدى إلى تخفيف تركيز مغذٍ واحد مرتبط بإضافة الآخر. ومع ذلك، عندما تم تطبيق التسميد بالفوسفور مع الري، استجابت النباتات بزيادة نموها. استجابت الشجيرات المتعايشة للتسميد بالنيتروجين بزيادة النمو وتركيز النيتروجين في الأوراق، بغض النظر عن
الري، مما يدل على قدرة الشجيرات الأكبر على امتصاص المياه من طبقات التربة الأعمق (درينوسكي وريتشاردز، 2004). في صحراء سونورا (أمريكا الشمالية)، زادت تركيزات النيتروجين في الأوراق مع تخصيب النيتروجين، ولكن في السنوات الأكثر رطوبة، كانت إنتاجية الكتلة الحيوية أعلى، مما أدى إلى انخفاض في تركيز النيتروجين بسبب تخصيص أكبر لإنتاج الكتلة الحيوية للأوراق (هال وآخرون، 2011). وهذا يسمح بتراكم العناصر الغذائية في الأنسجة خلال السنوات الرطبة. وبالمثل، في تجربة تخصيب أجريت في مجتمعات عابرة في صحراء تشيهواهوا، زادت ثلاثة أنواع سنوية شتوية فقط من تغطية السطح عندما تم تخصيبها بالنيتروجين أو الكبريت وتم ريها، بينما لم يُلاحظ أي استجابة ذات مغزى في المواقع المعتمدة على الأمطار (لودفيغ وآخرون، 1989). وهذا يوضح أن الاستجابات لزيادة هطول الأمطار وترسيب العناصر الغذائية أو التخصيب تعتمد بشكل كبير على الأنواع والمواقع، ولا يمكن التنبؤ بسهولة بتكوين وإنتاجية الصحاري. وبالتالي، حيث أن المياه تحد بشكل كبير من حركة المعادن في التربة الجافة وامتصاص النباتات للمياه والعناصر الغذائية في الأراضي الجافة، من الضروري اختبار استجابات الأنواع الصحراوية في بيئاتها المحددة، حيث لا يمكن تطبيق النتائج من البيئات الرطبة بسهولة على الصحاري.

إذا كان للتسميد تأثير إيجابي على نمو النباتات النشطة، فإنه يمكن أن يؤدي إلى تغييرات في التغطية، والهيمنة، وغنى الأنواع. على سبيل المثال، زادت تغطية وكتلة الأعشاب المعمرة في سافانا جافة في الصين، ولكن انخفضت الأعشاب الحولية والشجيرات بسبب انخفاض توفر الضوء بعد التسميد بالنيتروجين (تشو وآخرون، 2020ب). عندما تم تسميد النباتات الحولية في مجتمع صحراء سونورا بالنيتروجين، كانت نسبة ظهور الشتلات لستة أنواع محلية أعلى من المواقع غير المخصبة، على الرغم من أن التأثير المعاكس لوحظ في نوعين محليين واحد من الأعشاب المعمرة الغريبة (سالو وآخرون، 2005).

لقد أظهرت تحليل كمي للدراسات التي تقدم بيانات حول تأثيرات إضافة النيتروجين وفقًا لشدة/مدة التطبيق أن الجرعات المنخفضة من إضافة النيتروجين يمكن أن تخفف من قيود النيتروجين في التربة وتعزز تراكم الكتلة الحيوية للنباتات الصحراوية (الشكل 6). كما أن زيادة الكتلة الحيوية تحت الأرض أدت أيضًا إلى زيادة مخزونات الكربون والنيتروجين في التربة في هذه الظروف. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن تحسن كمية مناسبة من إضافة النيتروجين النشاط الميكروبي في التربة، مما يعزز إطلاق المزيد من الإنزيمات والأحماض العضوية بواسطة أنظمة الجذور، ويقلل من قيمة pH في التربة (تيان ونيو، 2015؛ هيو وآخرون، 2021؛ كوي وآخرون، 2023). ستؤدي هذه التغييرات إلى تحسين التوافر الحيوي للفوسفور في التربة. ومع ذلك، قد تؤدي إضافة النيتروجين المفرطة وطويلة الأمد إلى تحويل التربة من قيود النيتروجين إلى قيود الفوسفور. وبالتالي، في الأطر الزمنية القصيرة، أظهرت إضافة النيتروجين أنها تقلل من pH التربة، وبالتالي تزيد من التوافر الحيوي للفوسفور في التربة. بالإضافة إلى ذلك، يمكن أن تتسبب إضافة النيتروجين على المدى الطويل في استخراج النباتات للكثير من العناصر الغذائية من التربة، خاصة التربة. مع توفر منخفض وعدم وجود مكملات خارجية. في النظم البيئية الصحراوية، تكون معدل تحلل الأوراق بطيئًا نسبيًا، ويستغرق الأمر وقتًا طويلاً لتزويد مخزونات الكربون في التربة، كما أن دوران الفوسفور في التربة يستغرق أيضًا وقتًا طويلاً جدًا. لذلك، قد يؤدي نقص الفوسفور إلى تثبيط نمو النباتات، مما يقلل من كتلتها الحيوية ومخزونات الكربون والنيتروجين في التربة. باختصار، فإن عدم التوازن الغذائي الناتج عن إضافة النيتروجين على المدى الطويل هو غالبًا السبب الرئيسي وراء انخفاض مخزونات الكربون والنيتروجين في التربة وكتلة الكتلة الحيوية على مدى فترات زمنية أطول. ومع ذلك، في هذه اللحظة، تسلط البيانات الحالية الضوء على أن إدخال معتدل من سماد النيتروجين يمكن أن يكون موصى به في بعض مراحل عمليات الاستعادة لإعطاء دفعة لنمو النباتات وتحسين التغذية في التربة.

علاوة على ذلك، تعتمد آثار التسميد على مخزونات الكربون والعناصر الغذائية على قدرة الجذور على التقاط وامتصاص العناصر الغذائية، وقدرة الساق على تراكم العناصر الغذائية في الحالات التي يكون فيها النمو مقيدًا بعوامل أخرى (مثل الماء، ودرجة الحرارة، والضوء)، والزيادة العامة في كتلة النبات والميكروبات. هناك حاجة إلى مزيد من البحث لفهم التفاعلات والتآزر بين كفاءة استخدام العناصر الغذائية والمياه في النباتات والمجتمعات الصحراوية والتأثير المحتمل لهندسة الجذور على هذه العلاقة.

استجابةً للتقلبات المناخية، غالبًا ما يتكيف الأفراد داخل النظم البيئية الصحراوية من خلال تغيير فسيولوجيتهم وشكلهم، وتعتبر التغيرات الظاهرية في الأنواع شائعة عبر طيف من التغيرات البيئية. يمكن أن تؤثر هذه التغيرات على إجمالي تراكم الكتلة الحيوية وأداء الأنواع (أندرسن وآخرون، 2016؛ الملاحظات S5 تصف الاستراتيجيات الرئيسية للفسيولوجيا الشكلية للنباتات الصحراوية للتكيف مع البيئات الجافة). يمكن أن تؤدي التحولات المناخية أيضًا إلى تغييرات في تركيب المجتمع، مما يؤثر على وفرة وهيمنة الأنواع المختلفة. في الحالات القصوى، قد تهاجر بعض الأنواع والمجموعات الوظيفية أو تواجه الانقراض، مما يمكن أن يغير بعد ذلك غنى الأنواع (نيو، 2012). تتناول المناقشة التالية تأثيرات الاحترار، وتغيرات هطول الأمطار، والعواصف الرملية كعوامل دافعة للتعديلات في مخزونات الكربون (C) داخل البيئات الصحراوية.

بشكل عام، يمكن أن يؤدي ارتفاع متوسط هطول الأمطار السنوي (MAP) إلى رفع مستوى المياه الجوفية، بينما يمكن أن يؤدي انخفاض هطول الأمطار إلى استنزاف المياه الجوفية. ومع ذلك، يمكن أن يحدث إعادة شحن مستوى المياه الجوفية أيضًا من مصادر بعيدة، غير متأثرة بمتوسط هطول الأمطار المحلي. وبالتالي، تعتمد التغيرات في مجتمعات النباتات واحتياطيات الكربون على ما إذا كانت التغيرات في متوسط هطول الأمطار ومستوى المياه الجوفية تحدث بشكل متزامن أو مستقل. يلعب عمق مستوى المياه الجوفية دورًا كبيرًا في تشكيل توزيع وكتلة النباتات الجذرية مثل أشجار الأكاسيا، التي يمكن أن تمتد جذورها إلى أعماق تصل إلى 60 مترًا للوصول إلى مستوى المياه الجوفية. ومع ذلك، حتى يمكن أن يؤدي الانخفاض في مستوى المياه الجوفية بسبب استخراج المياه المفرط إلى إجهاد كبير وموت في فروع هذه الأشجار (شادويل وفبراير، 2017). وهذا يبرز أنه على الرغم من تكيفها مع الظروف القاسية، يمكن أن تتأثر الأنواع الصحراوية بتغيرات صغيرة نسبيًا في مستويات المياه الجوفية، مما يؤثر على النمو والبقاء وتكوين المجتمع واحتياطيات الكربون في الكتلة الحيوية (الشكل 7). وعلى العكس، إذا ارتفع مستوى المياه الجوفية وأصبح أكثر وصولاً لمختلف الأنواع، فقد تزداد التنوع البيولوجي، ولكن قد ينخفض تكرار الأنواع الجذرية العميقة، مما قد يؤدي إلى أن تصبح الأنواع ذات الجذور العميقة أكثر هيمنة (ماتا-غونزاليس وآخرون، 2022).

ومع ذلك، قد تخصص بعض الأنواع الصحراوية التي تعتمد على مستوى المياه الجوفية موارد أقل للجذور عندما يكون محتوى الرطوبة في التربة أعلى. على سبيل المثال، يظهر A. sparsifolia استراتيجيات مورفولوجية وفيزيولوجية للبقاء في ظروف قاسية ويمكن أن تتكيف مع البيئات الأكثر رطوبة وظلاً، كما يتضح في تجربة تم زراعته فيها.
تحت الأشجار في واحة ذات محتوى مائي مرتفع (تاريخ وآخرون، 2022ب). الأنواع ذات المرونة الظاهرية العالية والموائل البيئية الواسعة، مثل A. sparsifolia، قد تؤدي بشكل أفضل تحت تغير المناخ مقارنة بالأنواع ذات المتطلبات البيئية الضيقة.

على عكس النظم البيئية الباردة والرطبة (أندرسن وآخرون، 2016)، من المتوقع أن يؤدي الاحترار إلى تقليل الكتلة الحيوية في النظم البيئية الصحراوية، حيث تعتبر توفر المياه العامل المحدد. في المناطق الحارة، يمكن أن تؤدي معدلات التبخر المحتمل (PET) الأعلى إلى دفع النظم البيئية من شبه جاف إلى جاف وحتى إلى ظروف جافة للغاية (الشكل 7). مشابهًا للعلاقة بين الاحترار والجفاف، كشفت تحليل عالمي شامل أن الاحترار يزيد من تخصيص الجذور بينما يقلل من إجمالي الكتلة الحيوية وفي النهاية من مخزونات الكربون والعناصر الغذائية (تشو وآخرون، 2022). وبالتالي، فإن الاحترار يوازن نسب الساق إلى الجذر في أنواع النباتات المختلفة. لذلك، فإن الاحترار في غياب زيادة هطول الأمطار يعزز الطلب التبخيري والجفاف. النباتات ذات الجذور الضحلة (مثل النباتات العابرة، ونباتات القيامة، والصبار، والنباتات العصارية) تكون عرضة بشكل خاص للاحتباس الحراري، حيث يقلل ارتفاع PET من المياه المتاحة. بالمقابل، فإن زيادة درجات الحرارة لها تأثير أقل على النباتات ذات الجذور العميقة والنباتات الجوفية، حيث أن PET له تأثير أقل على مصادر المياه العميقة. وبالتالي، يقيّد الاحترار توزيع الأنواع ذات الجذور الضحلة إلى بيئات ميكروية أكثر برودة ورطوبة ضمن نطاقها الطبيعي (سويت وآخرون، 2019)، مما يؤدي إلى تقليل إجمالي مخزونات الكربون والعناصر الغذائية في النظم البيئية الصحراوية. بناءً على البيانات الكمية المتاحة، من الواضح أن الزيادات المعتدلة في درجات الحرارة تؤثر بشكل إيجابي على مخزونات الكربون والنيتروجين في التربة، فضلاً عن الكتلة الحيوية للنباتات. علاوة على ذلك، هناك انخفاض في تركيز الفوسفور المتاح في التربة، والذي يمكن أن يُعزى إلى زيادة امتصاص الفوسفور من قبل النباتات. لا يبدو أن الزيادة المعتدلة في درجة الحرارة تؤثر على حالة المياه في نظام التربة والنبات، الذي يتكيف جيدًا مع الجفاف. ومع ذلك، إذا تجاوزت زيادة درجة الحرارة عتبة معينة، فسيكون هناك انخفاض في مخزونات الكربون والنيتروجين في التربة والكتلة الحيوية للنباتات. من المحتمل أن يكون ذلك بسبب التأثير غير المواتي لدرجات الحرارة العالية على حالة المياه والاقتصاد في أنظمة التربة والنبات، خاصة في الحالات التي تكون فيها هناك إمكانية لفقدان المياه عبر التبخر (الشكل 6).

تشير التوقعات إلى انخفاض في متوسط هطول الأمطار السنوي في المناطق الجافة الرئيسية في العقود القادمة (مياو وآخرون، 2020؛ ياو وآخرون، 2020). تشمل المناطق المتوقعة أن تشهد زيادة في الجفاف صحاري موهافي وسونوران (أمريكا الشمالية)، شمال شرق البرازيل، شمال بوليفيا، صحراء أتاكاما (تشيلي)، سافانا باتاغونيا (الأرجنتين)، المنطقة المتوسطية، صحاري ناميب وكالاهاري (جنوب أفريقيا)، السهول في روسيا وكازاخستان ومنغوليا، صحراء ثار (الهند)، جنوب شرق الصين، ومناطق شبه جافة متنوعة في أستراليا (سبينوني وآخرون، 2021). غالبًا ما يرتبط انخفاض متوسط هطول الأمطار السنوي بأحداث حرارية، ويؤثر توقيت وتسلسل الأحداث الحارة وانخفاضات هطول الأمطار بشكل كبير على استقرار النظم البيئية الجافة (موكيرجي وآخرون، 2023). يمكن أن تؤثر انخفاضات تكرار هطول الأمطار بشكل خاص على المجتمعات الصحراوية، وخاصة النباتات العابرة ونباتات القيامة.

على سبيل المثال، في صحراء غوبي، كانت الكتلة الحيوية الإجمالية لنبات القيامة رياوموريا سونغوريكا أقل بكثير عندما حدث هطول الأمطار فقط نصف ما يحدث عادة (غينغ وآخرون، 2014؛ تشونغ وآخرون، 2015؛ الجدول S1). ومع ذلك، ظلت نمو النباتات غير متأثر نسبيًا عندما كان هطول الأمطار أعلى أو أقل من المتوسط السنوي، طالما أن التكرار ظل ثابتًا (Z. زانغ وآخرون، 2018). هذا يبرز أهمية النظر في كل من متوسط هطول الأمطار السنوي وتكرار وتوزيع أحداث هطول الأمطار على مدار العام.

علاوة على ذلك، سيؤثر انخفاض متوسط هطول الأمطار السنوي بشكل غير متناسب على النباتات العابرة ونباتات القيامة مقارنة بالنباتات المعمرة ذات الجذور العميقة، بينما ستكون النباتات الجوفية غير متأثرة نسبيًا (الشكل 7). هذا التغيير في تركيب المجتمع يفضل النباتات ذات الجذور العميقة ويقلل من النباتات العابرة، مما يزيد من الكربون المخزن في الجذور العميقة ويطيل من عمر الكربون في الكتلة الحيوية. ومع ذلك، على الرغم من الزيادات المحتملة في الكتلة الحيوية للجذور إلى حد ما، قد تنخفض كثافة النباتات والكتلة الحيوية فوق الأرض، مما يساهم في فقدان الكربون. ومع ذلك، يمكن أن تعزز التنوع العالي في الأنواع بشكل كبير الإنتاجية وتخزين الكربون في الأراضي الشجرية (تشين وآخرون، 2018). دعمت التحليلات الكمية أيضًا حقيقة أنه في ظل ظروف الجفاف الشديد، تنخفض مخزونات الكربون والنيتروجين في التربة، والفوسفور المتاح في التربة، والكتلة الحيوية الإجمالية للنباتات مقارنة بالظروف الأقل تطرفًا (الشكل 6). علاوة على ذلك، في ظل ظروف نقص المياه، أظهرت النباتات ذات الجذور العميقة مثل التاماريكس راموسيسما مجموعة متنوعة من الاستجابات التكيفية مثل تقليل النتح، وزيادة سمك جلد الأوراق، وأقطار الأنسجة البشرة و
أنسجة النسيج، وسمك القشرة (للحفاظ على احتباس المياه وكفاءة التمثيل الضوئي)، ومعدل نمو الجذور، والتوصيل الهيدروليكي للخشب، لكن زيادة ضغط الجفاف وعمق المياه الجوفية لم تكن مواتية للتطور (تشوانغ وتشين، 2006؛ الجدول S1).

على العكس من ذلك، داخل مجتمع السهوب الصحراوي، أظهرت زيادة متوسط هطول الأمطار السنوي تحفيز النمو فوق الأرض لأنواع الشجيرات دون التأثير على أنواع الأعشاب المعمرة (ما وآخرون، 2022). وهذا يشير إلى تحولات في تركيب المجتمع، مفضلًا هيمنة الشجيرات على الأعشاب. نتيجة لذلك، ستنتقل مخزونات الكربون من الأعشاب إلى الشجيرات، مما يؤدي إلى زيادة مخزونات الكربون تحت الأرض وزيادة عمر الجذور والساق (ما وآخرون، 2022). لذلك، من المحتمل أن تعزز زيادة هطول الأمطار احتجاز الكربون في النظم البيئية الجافة من خلال زيادة وفرة الشجيرات مع تقليل الأعشاب (الشكل 7). وقد تم دعم ذلك من خلال التحليلات الكمية للدراسات التي طبقت ري المياه في ظروف الحقل، مما يظهر زيادة مستمرة في الكتلة الحيوية للنباتات مع زيادة متوسط هطول الأمطار السنوي. وقد صاحب ذلك زيادة في مخزونات الكربون والنيتروجين في التربة وانخفاض في توفر الفوسفور، والذي يمكن أن يرتبط بزيادة الإنتاج البيولوجي (المزيد من إنتاج اللتر وثبات النيتروجين) وزيادة امتصاص الفوسفور (الشكل 6).

في المجتمعات التي تحتوي على نباتات جوفية، يجب تقييم استجابة الجذور للتنبؤ بتأثير زيادة متوسط هطول الأمطار السنوي ومحتوى الرطوبة في التربة على النظم البيئية الصحراوية. أظهرت أربعة أنواع من الأشجار الصحراوية المتعايشة استجابات متفاوتة في تخصيص الكتلة الجافة عندما زاد محتوى الرطوبة في التربة (بيروك وآخرون، 2022). تحت محتوى رطوبة أعلى، أظهرت نوعان من الأنواع بما في ذلك
نباتات الفريثوفيت والنباتات ذات الجذور العميقة زادت من تخصيصها للأجزاء الهوائية، بينما خصصت الأنواع ذات الجذور الضحلة المزيد للجذور، مستفيدة من المياه الإضافية لاستكشاف التربة بشكل أفضل. كما تظهر أنواع أخرى اختلافات في تخصيص الجذور عبر موائل مختلفة، مما يبرز الفجوة بين أنظمة الجذور العميقة والضحلة. على سبيل المثال، تمتلك Prosopis flexuosa التي تنمو في الكثبان الجافة جذورًا أعمق من نفس النوع الذي ينمو في الوديان الأكثر رطوبة (Guevara et al., 2010). وبالمثل، تعتمد تجمعات Argania spinosa من المناطق الساحلية ذات معدلات الأمطار السنوية الأعلى أقل على الجذور العميقة مقارنة بالتجمعات من المواقع الداخلية الأكثر جفافًا (Zunzunegui et al., 2018). مثال مثير للاهتمام هو A. sparsifolia، وهو فريثوفيت يتطور تتكون جذور عميقة خلال السنة الأولى بعد الإنبات، لكن إطالة الجذور تقل عندما يرتفع محتوى الماء في التربة. علاوة على ذلك، عندما يكون منسوب المياه الجوفية ضحلًا، تطور هذه النباتات جذور جانبية وأفرع، مما يؤدي إلى زيادة التغطية فوق الأرض (طارق وآخرون، 2022ب). تبرز هذه الأمثلة أهمية تقييم توزيع الجذور في أنواع وموائل مختلفة. لذلك، قد يتم تقليل تراكم الكربون العالي تحت الأرض الذي تسهله النباتات الجوفية تحت ظروف هطول الأمطار العالية في المناطق الجافة، كما هو متوقع في الغرب الأوسط من أمريكا الشمالية، وجنوب تشاد، ومقاطعات خبي وبكين في الصين، ووسط وجنوب الهند (سبينوني وآخرون، 2021).

في العديد من الصحاري، من المتوقع زيادة في تكرار وشدة العواصف الرملية (رباني وشريفكيا، 2023). العمق الذي تُدفن فيه البذور أمر حاسم لضمان إنبات سريع عندما يصبح التربة رطبة بعد عاصفة رملية. إذا أصبحت العواصف الرملية أكثر تكرارًا أو شدة ودفنت مخزون البذور في عمق أكبر، فسوف يتأخر ظهور الشتلات (تاو وآخرون، 2022؛ كوبلاند وآخرون، 2023). نتيجة لذلك، سيتعرض وجود النباتات المؤقتة في النظم البيئية الجافة للخطر بشكل كبير بسبب مزيج من قلة الأمطار وزيادة تكرار العواصف الرملية. في مثل هذه الحالات، ستتناقص دورة الكربون بين المواسم الرطبة والجافة تدريجياً حيث أن القليل من النباتات المؤقتة تكمل نموها النشط وينخفض تحلل الكتلة الحيوية اللاحقة. هذا الانخفاض سيؤدي بدوره إلى تقليل عدد الكائنات الدقيقة المرتبطة بنشاط الجذور وتعدين المواد العضوية.

المعرفة الحالية حول كيفية تأثير الجذور وانعكاسها على تراكم العناصر الغذائية في النظم البيئية الجافة، على الرغم من محدوديتها، توفر رؤى قيمة حول الديناميات المعقدة للنظم البيئية الصحراوية. ومع ذلك، هناك العديد من الأمور غير المعروفة التي تستدعي مزيدًا من الاعتبار:
(1) تتأثر النظم البيئية الصحراوية بتفاعلات متعددة الأوجه بين المناخ والتربة ومجتمعات النباتات. يمكن أن يكون تفاعل هذه العوامل معقدًا وصعبًا لفهمه بالكامل.
(2) الدراسات طويلة الأمد التي تشمل دورات مناخية متعددة ضرورية لفهم مرونة وتكيف مجتمعات النباتات الصحراوية على مر الزمن.
(3) بينما تركز هذه المراجعة على التغيرات المناخية والتغيرات الناتجة عن الأنشطة البشرية، يمكن أن تؤثر عوامل أخرى مثل خصائص التربة والعمليات الجيولوجية أيضًا على دورة الكربون والعناصر الغذائية.
(4) على الرغم من أن التقنيات المتقدمة تحمل وعودًا، إلا أن تطبيقها على النظم البيئية الصحراوية لا يزال يتطور، ولا يزال من غير المعروف إمكاناتها الكاملة في التنبؤ باستجابة النباتات. كانت الدراسات التقليدية لهندسة الجذور تتضمن الحفر والتحليل الدقيق للجذور، ويمكن أن تساعد التقنيات المتقدمة مثل تصوير المقاومة الكهربائية والمحللات ثلاثية الأبعاد في التنبؤ باستجابة النباتات الصحراوية لتغير المناخ. هيكل المجتمع وخصائص النباتات ضرورية لفهم مرونة النظم البيئية الصحراوية تجاه تغير المناخ والإدارة، مما يؤثر على أدوارها في دورة المغذيات.

لذا فإن الاتجاهات المستقبلية التالية تستحق الاهتمام: (1) بدء والحفاظ على دراسات المراقبة طويلة الأمد عبر نظم بيئية صحراوية متنوعة لتوفير رؤى حول كيفية استجابة مجتمعات النباتات للظروف المتغيرة على مدى فترات زمنية ممتدة، (2) دمج المناهج البيئية والفسيولوجية والبيوجيوكيميائية سيعزز فهمنا للأثر الشامل للظروف المتغيرة على دورة الكربون والعناصر الغذائية، (3) البحث الإضافي في التفاعلات المعقدة بين أنظمة جذور النباتات والميكروبات تحت الأرض أمر حيوي لفك الأبعاد الخفية لدورة العناصر الغذائية وأداء النباتات، (4) توسيع نطاق التحقيقات لتشمل المناظر الطبيعية والمناطق سيوفر فهماً أكثر شمولاً لكيفية استجابة نظم بيئية صحراوية مختلفة للتغير العالمي، (5) تطوير نماذج تنبؤية تأخذ في الاعتبار المعايير المناخية والفسيولوجية والبيئية يمكن أن يعزز قدرتنا على التنبؤ باستجابات نظم بيئية صحراوية تحت سيناريوهات تغير عالمي مختلفة، (6) مع توسع الأثر البشري، فإن دمج الأبعاد الاجتماعية والاقتصادية في استراتيجيات استعادة النظم البيئية أمر بالغ الأهمية لتحقيق النجاح على المدى الطويل، (7) ستساعد الجهود العالمية التعاونية عبر التخصصات في تبادل المعرفة والبيانات، مما يساهم في فهم أكثر دقة لأداء النباتات في ديناميات النظم البيئية الصحراوية.

تعتبر توفر المياه العامل الرئيسي المحدد للنمو في النظم البيئية الصحراوية، مما يدفع النباتات للاعتماد على مصادر متنوعة للحصول على المياه، حيث تظهر مياه التربة كمصدر رئيسي. يتشكل تكوين مجتمع النباتات بناءً على عمق المياه الجوفية، مما يميز بين النباتات ذات الجذور العميقة والنباتات ذات الجذور الضحلة. يتكيف نظام جذر النباتات ذات الجذور العميقة وفقًا لعمق المياه الجوفية – حيث تصل النباتات الفريثوفايت إلى المياه الجوفية التي تقع تحت 5 أمتار وتستفيد النباتات الأخرى ذات الجذور العميقة من المياه الجوفية الأقرب. عميق. بالمقابل، تخزن النباتات ذات الجذور الضحلة مثل الصبار والنباتات العصارية الماء في الهياكل فوق الأرض وتحت الأرض، وبالتالي فإن بقائها مرتبط بالأمطار المتكررة. تحتفظ نباتات القيامة بأوراقها جافة خلال فترات الجفاف، وتستأنف النمو بسرعة بعد الأمطار، مما يمكنها من تحمل التغيرات في تكرار الأمطار. في الوقت نفسه، تنبت النباتات العابرة ذات أنظمة الجذور السطحية للغاية أو تنبت من المصابيح بعد هطول الأمطار، مكتملة دورة حياتها في غضون أيام.

بالنسبة للنباتات ذات الجذور العميقة، تنمو أنظمة جذورها عموديًا وبكثافة أقل، مما يزيد من امتصاص الماء والمواد الغذائية في التربة العميقة. من ناحية أخرى، تظهر النباتات ذات الجذور الضحلة نمط نمو أكثر أفقية. في النباتات الصغيرة، وخاصة النباتات الفرياطية، تلعب الهبوط الهيدروليكي دورًا حيويًا، حيث يعيد توزيع الماء من الطبقات العليا للتربة إلى الطبقات الأعمق. تساعد هذه العملية في الجذور.
التوسع، كفاءة استخدام المياه، وتحريك المغذيات. يصبح الرفع الهيدروليكي حاسمًا بمجرد أن تصل جذور النباتات إلى المياه الجوفية، مما يعزز امتصاص المغذيات بالقرب من سطح التربة ويساعد النباتات ذات الجذور الضحلة في الحصول على المياه والمغذيات.

تؤثر الأنشطة البشرية، مثل حرق النباتات، وجمع الكتلة الحيوية، والرعي، على خصوبة التربة، والميكروبات المرتبطة بالجذور، وتدفق الكربون والمواد الغذائية. ونتيجة لذلك، يمكن أن تؤدي هذه الأنشطة إلى تغييرات في هيكل مجتمع النباتات من النباتات ذات الجذور العميقة إلى النباتات ذات الجذور الضحلة، مما يعيد تشكيل مخزونات الكربون والمواد الغذائية. ومع التغيرات المناخية، تؤثر هذه الاضطرابات بشكل أكبر على الكتلة الحيوية، ومخزونات الكربون والمواد الغذائية، وهيكل السكان، وتساهم في تدهور الأراضي الصحراوية. تجد النباتات ذات الجذور الضحلة نفسها أكثر عرضة للاحتباس الحراري المتزايد وانخفاض متوسط هطول الأمطار، مما يحد من وجودها في البيئات الدقيقة الأكثر رطوبة. بينما يمكن أن تزيد وفرة النباتات ذات الجذور العميقة من مخزونات الكربون إلى حد ما، قد تنخفض الكتلة الحيوية الإجمالية، مما يؤدي إلى فقدان الكربون والمواد الغذائية.

يمكن أن تشمل إدارة الاستعادة التسميد وتكوين الأنواع الاستراتيجي. علاوة على ذلك، فإن تنظيم الرعي والحصاد بعناية، أو الحفاظ عليهما عند مستويات منخفضة إلى متوسطة، يمكن أن يؤدي إلى تأثيرات إيجابية على مخزونات الكربون والنيتروجين والفوسفور (CNP) والكتلة الحيوية، وحفظ النبات والتربة داخل النظم البيئية الصحراوية. بالإضافة إلى ذلك، فإن تجنب حرق النباتات الناتج عن الأنشطة البشرية أمر ضروري، نظرًا لتأثيره السلبي على خصوبة التربة، والحالة الغذائية للنبات، والكتلة الحيوية. يجب أن تركز الاستراتيجيات العملية لتغذية الماشية واستعادة النظام البيئي على الأنواع النباتية المناسبة التي تعزز الوظائف البيئية وتحسن احتباس الكربون والمغذيات داخل نظام النبات والتربة.

تم دعم العمل الحالي من قبل المؤسسة الوطنية للعلوم الطبيعية في الصين (الأرقام 32250410301، 42271071، 41977050؛ 42207163)؛ وزارة العلوم والتكنولوجيا لجمهورية الصين الشعبية (الأرقام QN2022045005L؛ WGXZ2023078L)؛ المشروع الوطني الرئيسي للبحث والتطوير في الصين (الرقم 2022YFF1302504)؛ وبرنامج زمالة ما بعد الدكتوراه لـ CPSF (GZC20232964). تم تمويل كورينا غراسيانو من قبل الأكاديمية الصينية للعلوم (PIFI 2021VBA0001). تم تمويل جوزيب بينويلاس وجوردي ساردانس من قبل منح الحكومة الإسبانية PID2020115770RB-I، TED2021-132627 B-I00 وPID2022-140808NB-I00، الممولة من MCIN، AEI/10.13039/ 501100011033 الاتحاد الأوروبي الجيل القادم EU/PRTR، منحة مؤسسة رامون أريس CIVP20A6621، ومنح الحكومة الكتالونية SGR 2021-1333 وAGAUR 2023 CLIMA 00118.

لا شيء مُعلن.

وقام JP بتصميم وتصوّر المخطوطة. تم كتابة المخطوطة وتنقيحها بواسطة AT وCG وJS وJP وACH وFZ. قام AT وCG وZA وAU وYG وSA بمراجعة وجمع الـ
الأدب. نظم كل من AT وFZ وCG وJS وACH وJP المعلومات وهيكلوها. قام جميع المؤلفين بمراجعة والمساهمة في نص المخطوطة.

زيشان أحمد (د)https://orcid.org/0000-0002-7529-3341
سكندر علي (د)https://orcid.org/0000-0001-9018-2837
يانجو قاو (د)https://orcid.org/0000-0003-1867-1454
كورينا غراسيانو (دhttps://orcid.org/0000-0003-0803-4128
أليس سي. هيوز (دhttps://orcid.org/0000-0002-0675-7552
جوزيب بينويلاس (د)https://orcid.org/0000-0002-7215-0150
جوردي ساردانس (دhttps://orcid.org/0000-0003-2478-0219
أكاش طارق (د)https://orcid.org/0000-0002-5382-9336
عبد الله (دhttps://orcid.org/0000-0003-1570-0176
فانجيانغ زينغ (ديhttps://orcid.org/0000-0003-4209-6971

Abd El-Ghani MM, Huerta-Martínez FM, Hongyan L, Qureshi R. 2017. Arid deserts of the world: origin, distribution, and features. In: Plant responses to hyperarid desert environments. Cham, Switzerland: Springer.
Alon A, Steinberger Y. 1999. Effect of nitrogen amendments on microbial biomass, above-ground biomass and nematode population in the Negev Desert soil. Journal of Arid Environments 41: 429-441.
Alsharif W, Saad MM, Hirt H. 2020. Desert microbes for boosting sustainable agriculture in extreme environments. Frontiers in Microbiology 11: 1666.
An H, Li G. 2015. Effects of grazing on carbon and nitrogen in plants and soils in a semiarid desert grassland, China. Journal of Arid Land 7: 341-349.
Andresen LC, Müller C, de Dato G, Dukes JS, Emmett BA, Estiarte M, Jentsch A, Kröel-Dulay G, Lüscher A, Niu S et al. 2016. Shifting impacts of climate change: long-term patterns of plant response to elevated , drought, and warming across ecosystems. Advances in Ecological Research 55: 437-473.
Apple ME. 2010. Aspects of mycorrhizae in desert plants. In: Ramawat KG, ed. Desert plants. Berlin, Heidelberg, Germany: Springer Berlin Heidelberg, 121134.

Arndt SK, Arampatsis C, Foetzki A, Li X, Zeng F, Zhang X. 2004a. Contrasting patterns of leaf solute accumulation and salt adaptation in four phreatophytic desert plants in a hyperarid desert with saline groundwater. Journal of Arid Environments 59: 259-270.
Arndt SK, Kahmen A, Arampatsis C, Popp M, Adams M. 2004b. Nitrogen fixation and metabolism by groundwater-dependent perennial plants in a hyperarid desert. Oecologia 141: 385-394.
Bacilio M, Vazquez P, Bashan Y. 2011. Water versus spacing: a possible growth preference among young individuals of the giant cardon cactus of the Baja California Peninsula. Environmental and Experimental Botany 70: 29-36.
Balazs KR, Munson SM, Butterfield BJ. 2022. Functional composition of plant communities mediates biomass effects on ecosystem service recovery across an experimental dryland restoration network. Functional Ecology 36: 2317-2330.
Barger NN, Weber B, Garcia-Pichel F, Zaady E, Belnap J. 2016. Patterns and controls on nitrogen cycling of biological soil crusts. In: Weber B, Büdel B, Belnap J, eds. Biological soil crusts: an organizing principle in drylands. Ecological studies, vol. 226. Cham, Switzerland: Springer, 273-302.
Barnes PW, Throop HL, Archer SR, Breshears DD, McCulley RL, Tobler MA. 2015. Sunlight and soil-litter mixing: drivers of litter decomposition in drylands. In: Lüttge U, Beyschlag W, eds. Progress in botany. Progress in botany. Cham, Switzerland: Springer International, 273-302.
Barron-Gafford GA, Sanchez-Cañete EP, Minor RL, Hendryx SM, Lee E, Sutter LF, Tran N, Parra E, Colella T, Murphy PC et al. 2017. Impacts of hydraulic redistribution on grass-tree competition vs facilitation in a semi-arid savanna. New Phytologist 215: 1451-1461.
Bates TR, Lynch JP. 1996. Stimulation of root hair elongation in Arabidopsis thaliana by low phosphorus availability. Plant, Cell & Environment 19: 529-538.

Bechtold U. 2018. Plant life in extreme environments: how do you improve drought tolerance? Frontiers in Plant Science 9: 543.
Bell LW, Sparling B, Tenuta M, Entz MH. 2012. Soil profile carbon and nutrient stocks under long-term conventional and organic crop and alfalfa-crop rotations and re-established grassland. Agriculture, Ecosystems & Environment 158: 156-163.
Bhanot V, Fadanavis SV, Panwar J. 2021. Revisiting the architecture, biosynthesis and functional aspects of the plant cuticle: there is more scope. Environmental and Experimental Botany 183: 104364.
Biruk LN, Fernández ME, González CV, Guevara A, Rovida-Kojima E, Giordano CV. 2022. High and diverse plastic responses to water availability in four desert woody species of South America. Trees 36: 1881-1894.
Bodí MB, Martin DA, Balfour VN, Santín C, Doerr SH, Pereira P, Cerdà A, Mataix-Solera J. 2014. Wildland fire ash: production, composition and eco-hydro-geomorphic effects. Earth-Science Reviews 130: 103-127.
Bunn RA, Simpson DT, Bullington LS, Lekberg Y, Janos DP. 2019. Revisiting the ‘direct mineral cycling’ hypothesis: arbuscular mycorrhizal fungi colonize leaf litter, but why? The ISME Journal 13: 1891-1898.
Carrera AL, Bertiller MB, Larreguy C. 2008. Leaf litterfall, fine-root production, and decomposition in shrublands with different canopy structure induced by grazing in the Patagonian Monte, Argentina. Plant and Soil 311: 39-50.
Chapin FS III, Matson PA, Vitousek P. 2011. Principles of terrestrial ecosystem ecology. New York, NY, USA: Springer.
Chen S, Wang W, Xu W, Wang Y, Wan H, Chen D, Tang Z, Tang X, Zhou G, Xie Z et al. 2018. Plant diversity enhances productivity and soil carbon storage. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 115: 4027-4032.
Chong PF, Li HY, Li Y. 2015. Physiological responses of seedling roots of the desert plant Reaumuria soongorica to drought stress. Acta Prataculturae Sinica 24: 72-80.
Collins SL, Ladwig LM, Petrie MD, Jones SK, Mulhouse JM, Thibault JR, Pockman WT. 2017. Press-pulse interactions: effects of warming, N deposition, altered winter precipitation, and fire on desert grassland community structure and dynamics. Global Change Biology 23: 1095-1108.
Cooper DJ, Sanderson JS, Stannard DI, Groeneveld DP. 2006. Effects of longterm water-table drawdown on evapotranspiration and vegetation in an arid region phreatophyte community. Journal of Hydrology 325: 21-34.
Copeland SM, Bradford JB, Hardegree SP, Schlaepfer DR, Badik KJ. 2023. Management and environmental factors associated with simulated restoration seeding barriers in sagebrush steppe. Restoration Ecology 31: e13722.
Cui H, Fan M, Wang Y, Zhang X, Xu W, Li Y, Song W, Ma JY, Sun W. 2023. Impacts of mowing and N addition on soil organic phosphorus mineralization rates in a semi-natural grassland in Northeast China. Plant and Soil 482: 7-23.
DeFalco LA, Esque TC, Scoles-Sciulla SJ, Rodgers J. 2010. Desert wildfire and severe drought diminish survivorship of the long-lived Joshua tree (Yucca brevifolia; Agavaceae). American Journal of Botany 97: 243-250.
Deng L, Shangguan Z, Bell SM, Soromotin AV, Peng C, An S, Wu X, Xu X, Wang K, Li J et al. 2023. Carbon in Chinese grasslands: meta-analysis and theory of grazing effects. Carbon Research 2: 19.
Drenovsky RE, Richards JH. 2004. Critical N:P values: predicting nutrient deficiencies in desert shrublands. Plant and Soil 259: 59-69.
Dubrovsky JG, Shishkova S. 2013. Developmental adaptations in roots of desert plants with special emphasis on cacti. In: Eshel A, Beeckman T, eds. Plant roots: the hidden half, edn. Boca Raton, FL, USA: CRC Press, Taylor and Francis Group, 413-430.
Dubrovsky JG, North GB. 2002. Root structure and function. In: Nobel PS, ed. Cacti biology and uses. Oakland, CA, USA: University of California Press, 290.
Elbert W, Weber B, Burrows S, Steinkamp J, Büdel B, Andreae MO, Pöschl U. 2012. Contribution of cryptogamic covers to the global cycles of carbon and nitrogen. Nature Geoscience 5: 459-462.
Escolano JJ, Navarro Pedreño J, Gomez Lucas I, Almendro MB, Zorpas AA. 2018. In: Muñoz MA, Zornoza R, eds. Chapter 1 – Decreased organic carbon associated with land management in Mediterranean environments soil management and climate change: effects of organic carbon, nitrogen dynamics, and greenhouse gas emissions. Berkeley, CA, USA: Elsevier, 1-13.
Esque TC, Medica PA, Shryock DF, DeFalco LA, Webb RH, Hunter RB. 2015. Direct and indirect effects of environmental variability on growth and survivorship of pre-reproductive Joshua trees, Yucca brevifolia Engelm. (Agavaceae). American Journal of Botany 102: 85-91.

Fan L, Tang L, Wu L, Ma J, Li Y. 2014. The limited role of snow water in the growth and development of ephemeral plants in a cold desert. Journal of Vegetation Science 25: 681-690.
Feng S, Fu Q. 2013. Expansion of global drylands under a warming climate. Atmospheric Chemistry and Physics 13: 10081-10094.
Gao Y, Tian J, Pang Y, Liu J. 2017. Soil inorganic carbon sequestration following afforestation is probably induced by pedogenic carbonate formation in NorthwestChina. Frontiers in Plant Sciences 8: 1282.
Gao Y, Zhang Z, Zeng F, Ma X. 2023. Root morphological and physiological traits are committed to the phosphorus acquisition of the desert plants in phosphorusdeficient soils. BMC Plant Biology 23: 188.
Geng DM, Shan LS, Li Y. 2014. Effect of soil water stress on fine root morphology and functional characteristics of Reaumuria Soongorica. Bulletin of Soil and Water Conservation 36: 36-42.
Geng M, Wang X, Liu X, Lv P. 2023. Effects of grazing exclusion on microbial community diversity and soil metabolism in desert grasslands. Sustainability 15: 11263.

Glanville K, Sheldon F, Butler D, Capon S. 2023. Effects and significance of groundwater for vegetation: a systematic review. Science of the Total Environment 875: 162577.
Guevara A, Giordano CV, Aranibar J, Quiroga M, Villagra PE. 2010. Phenotypic plasticity of the coarse root system of Prosopis flexuosa, a phreatophyte tree, in the Monte Desert (Argentina). Plant and Soil 330: 447-464.
Gurrero-campo J, Palacio S, Pérez-Rontomé C, Montserrat-Martí G. 2006. Effect of root system morphology on root sprouting and shoot-rooting abilities in 123 plant species from eroded lands in North-east Spain. Annals of Botany 98: 439447.

Hall SJ, Sponseller RA, Grimm NB, Huber D, Kaye JP, Clark C, Collins SL. 2011. Ecosystem response to nutrient enrichment across an urban airshed in the Sonoran Desert. Ecological Applications 21: 640-660.
Harrower JT, Gilbert GS. 2021. Parasitism to mutualism continuum for Joshua trees inoculated with different communities of arbuscular mycorrhizal fungi from a desert elevation gradient. PLoS ONE 16: e0256068.
Hein L, De Ridder N. 2006. Desertification in the Sahel: a reinterpretation. Global Change Biology 12: 751-758.
Holzapfel C. 2008. Deserts. In: Jørgensen SE, Fath BD, eds. Encyclopedia of ecology, vol. 2. Oxford, UK: Elsevier, 879-898.
Horn KJ, Wilkinson J, White S, St. Clair SB. 2015. Desert wildfire impacts on plant community function. Plant Ecology 216: 1623-1634.
Houghton RA, Hall F, Goetz SJ. 2009. Importance of biomass in the global carbon cycle. Journal of Geophysical Research Biogeosciences 114: G00E03.
Huang F, Zhang D, Chen X. 2019. Vegetation response to groundwater variation in arid environments: visualization of research evolution, synthesis of response types, and estimation of groundwater threshold. International Journal of Environmental Research and Public Health 16: 1849.
Hukin D, Cochard H, Dreyer E, Le Thiec D, Bogeat-Triboulot MB. 2005. Cavitation vulnerability in roots and shoots: does Populus euphratica Oliv., a poplar from arid areas of Central Asia, differ from other poplar species? Journal of Experimental Botany 56: 2003-2010.
Hultine KR, Cable WL, Burgess SSO, Williams DG. 2003a. Hydraulic redistribution by deep roots of a Chihuahuan Desert phreatophyte. Tree Physiology 23: 353-360.
Hultine KR, Dettman DL, Williams DG, Puente R, English NB, Butterfield BJ, Búrquez A. 2018. Relationships among climate, stem growth, and biomass in the giant saguaro cactus (Carnegiea gigantea). Ecosphere 9: e02498.
Hultine KR, Scott RL, Cable WL, Goodrich DC, Williams DG. 2004. Hydraulic redistribution by a dominant, warm-desert phreatophyte: seasonal patterns and response to precipitation pulses. Functional Ecology 18: 530-538.
Hultine KR, Williams DG, Burgess SSO, Keefer TO. 2003b. Contrasting patterns of hydraulic redistribution in three desert phreatophytes. Oecologia 135: 167175.

Huo J, Shi Y, Zhang H, Hu R, Huang L, Zhao Y, Zhang Z. 2021. More sensitive to drought of young tissues with weak water potential adjustment capacity in two desert shrubs. Science of the Total Environment 790: 148103.
Kell DB. 2011. Breeding crop plants with deep roots: their role in sustainable carbon, nutrient and water sequestration. Annals of Botany 108: 407-418.

Kerley GI, Whitford WG. 2000. Impact of grazing and desertification in the Chihuahuan Desert: plant communities, granivores and granivory. The American Midland Naturalist 144: 78-91.
Kidron GJ, Starinsky A. 2019. Measurements and ecological implications of nonrainfall water in desert ecosystems-a review. Ecohydrology 12: e2121.
Kim H, Kim K, Lee SJ. 2018. Hydraulic strategy of cactus root-stem junction for effective water transport. Frontiers in Plant Science 9: 799.
Kirschner GK, Xiao TT, Blilou I. 2021. Rooting in the desert: a developmental overview on desert plants. Genes 12: 709.
Ladwig LM, Collins SL, Swann AL, Xia Y, Allen MF, Allen EB. 2012. Above- and belowground responses to nitrogen addition in a Chihuahuan Desert grassland. Oecologia 169: 177-185.
Lasché SN, Schroeder RWR, McIntosh MM, Lucero JE, Spiegal SA, Funk MP, Beck RF, Holechek JL, Faist AM. 2023. Long-term growing season aridity and grazing seasonality effects on perennial grass biomass in a Chihuahuan Desert rangeland. Journal of Arid Environments 209: 104902.
Li B, Wang L, Kaseke KF, Li L, Seely MK. 2016. The impact of rainfall on soil moisture dynamics in a foggy desert. PLoS ONE 11: e0164982.
Li L, Gao X, Gui D, Liu B, Zhang B, Li X. 2017. Stoichiometry in aboveground and fine roots of Seriphidium korovinii in desert grassland in response to artificial nitrogen addition. Journal of Plant Research 130: 689-697.
Liu S, Xu G, Chen T, Wu X, Li Y. 2023. Quantifying the effects of precipitation exclusion and groundwater drawdown on functional traits of Haloxylon ammodendron – how does this xeric shrub survive the drought? Science of the Total Environment 904: 166945.
Liu Z, Liu K, Shi X, Ryan Lock T, Kallenbach RL, Yuan Z. 2022. Changes in grassland phenology and growth rate, rather than diversity, drive biomass production after fire. Agricultural and Forest Meteorology 322: 109028.
Lu J, Feng S, Wang S, Zhang B, Ning Z, Wang R, Chen X, Yu L, Zhao H, Lan D et al. 2023. Patterns and driving mechanism of soil organic carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry across northern China’s desert-grassland transition zone. Catena 220: 106695.
Lu Y, Liu H, Chen Y, Zhang L, Kudusi K, Song J. 2022. Effects of drought and salt stress on seed germination of ephemeral plants in desert of northwest China. Frontiers in Ecology and Evolution 10: 1026095.
Ludwig JA, Whitford WG, Cornelius JM. 1989. Effects of water, nitrogen and sulfur amendments on cover, density and size of Chihuahuan Desert ephemerals. Journal of Arid Environments 16: 35-42.
Lynch J. 1995. Root architecture and plant productivity. Plant Physiology 109: 7-13.
Lynch J, Marschner P, Rengel Z. 2012. Effect of internal and external factors on root growth and development. In: Marschner’s mineral nutrition of higher plants. London, UK: Academic Press, 331-346.
Lynch JP. 2007. Roots of the Second Green revolution. Australian Journal of Botany 55: 493.
Lynch JP. 2019. Root phenotypes for improved nutrient capture: an underexploited opportunity for global agriculture. New Phytologist 223: 548-564.
Lynch JP. 2022. Harnessing root architecture to address global challenges. The Plant Journal 109: 415-431.
Ma Q, Li Y, Zhu Y, Liu X, Yu H, Li L, Qi M, Sun H, Yin Z, Wang Y et al. 2022. Precipitation variations, rather than N deposition, determine plant ecophysiological traits in a desert steppe in Northern China. Ecological Indicators 141: 109144.
Maeght JL, Rewald B, Pierret A. 2013. How to study deep roots – and why it matters. Frontiers of Plant Science 4: 299.
Maestre FT, Bagousse-Pinguet YL, Delgado-Baquerizo M, Eldrige DJ, Saiz H, Berdugo M, Gozalo B, Ochoa V, Guirado E, Garcia- Gomez M et al. 2022. Grazing and ecosystem service delivery in global drylands. Science 378: 915920.

Maestre FT, Benito BM, Berdugo M, Concostrina-Zubiri L, Delgado-Baquerizo M, Eldridge DJ, Guirado E, Gross N, Kéfi S, Le Bagousse-Pinguet Y et al. 2021. Biogeography of global drylands. New Phytologist 231: 540-558.
Manning DAC. 2008. Biological enhancement of soil carbonate precipitation: passive removal of atmospheric . Mineralogical Magazine 72: 639-649.
Marks E, Aflakpul GKS, Nkem J, Poch RM, Khouma M, Kokou K, Sagoe R, Sebastià MT. 2008. Coservation of soil organic carbon, biodiversity and the provision of other ecosystems services along climatic gradients in West Africa. Biogeosciences Discussions 5: 4413-4452.

Mata-González R, Averett JP, Abdallah MAB, Martin DW. 2022. Variations in groundwater level and microtopography influence desert plant communities in shallow aquifer areas. Environmental Management 69: 45-60.
Matos IS, Binks O, Eller CB, Zorger BB, Meir P, Dawson TE, Rosado BHP. 2022. Revisiting plant hydrological niches: the importance of atmospheric resources for ground-rooted plants. Journal of Ecology 110: 1746-1756.
Maurice K, Laurent-Webb L, Dehail A, Bourceret A, Boivin S, Boukcim H, Selosse M-A, Ducousso M. 2023. Fertility islands, keys to the establishment of plant and microbial diversity in a highly alkaline hot desert. Journal of Arid Environments 219: 105074.
McKenna DM, Grams SE, Barasha M, Antoninka AJ, Johnson NC. 2022. Organic and inorganic soil carbon in a semi-arid rangeland is primarily related to abiotic factors and not livestock grazing. Geoderma 419: 115844.
Miao L, Li S, Zhang F, Chen T, Shan Y, Zhang Y. 2020. Future drought in the dry lands of asia under the 1.5 and warming scenarios. Earth’s Futures 8: e2019EF001337.
Mohanta K, Mohanta YK, Kaushik P, Kumar J. 2023. Physiology, genomics, and evolutionary aspects of desert plants. Journal of Advanced Research, in press. doi: 10.1016/j.jare.2023.04.019.

Mukherjee S, Mishra AK, Zscheischler J, Entekhabi D. 2023. Interaction between dry and hot extremes at a global scale using a cascade modeling framework. Nature Communications 14: 277.
Nara K. 2006. Ectomycorrhizal networks and seedling establishment during early primary succession. New Phytologist 169: 169-178.
Nevo E. 2012. “Evolution Canyon,” a potential microscale monitor of global warming across life. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 109: 2960-2965.
Nilsen ET, Sharifi MR, Rundel PW. 1984. Comparative water relations of phreatophytes in the Sonoran Desert of California. Ecology 65: 767-778.
Nobel PS, ed. 2002. Cacti biology and uses. Oakland, CA, USA: University of California Press.
Otieno DO, Schmidt MWT, Kinyamario JI, Tenhunen J. 2005. Responses of Acacia tortilis and Acacia xanthophloea to seasonal changes in soil water availability in the savanna region of Kenya. Journal of Arid Environments 62: 377-400.
Paula S, Pausas JG. 2011. Root traits explain different foraging strategies between resprouting life strategies. Physiological Ecology 165: 321-331.
Peek MS, Forseth IN. 2003. Enhancement of photosynthesis and growth of an aridland perennial in response to soil nitrogen pulses generated by mule deer. Environmental and Experimental Botany 49: 169-180.
Pellegrini AFA, Harden J, Georgiou K, Hemes KS, Malhotra A, Nolan CJ, Jackson RB. 2022. Fire effects on the persistence of soil organic matter and long-term carbon storage. Nature Geoscience 15: 5-13.
Pérez ALS, Camargo-Ricalde SL, Montaño NM, García-Oliva F, Alarcón A, Montaño-Arias SA, Esperón-Rodríguez M. 2016. Biocrusts, inside and outside resource islands of Mimosa luisana (Leguminosae), improve soil carbon and nitrogen dynamics in a tropical semiarid ecosystem. European Journal of Soil Biology 74: 93-103.
Predick KI, Archer SR, Aguillon SM, Keller DA, Throop HL, Barnes PW. 2018. UV-B radiation and shrub canopy effects on surface litter decomposition in a shrub-invaded dry grassland. Journal of Arid Environments 157: 13-21.
Principe A, Nunes A, Pinho P, do Rosário L, Correira O, Branquinho C. 2014. Modeling the long-term natural regeneration potential of woodlands in semi-arid regions to guide restoration efforts. European Journal of Forest Research 133: 757767.

Rabbani F, Sharifikia M. 2023. Prediction of sand and dust storms in West Asia under climate change scenario (RCPs). Theoretical and Applied Climatology 151: 553-566.
Rodriguez-Caballero E, Belnap J, Buedel B, Crutzen PJ, Andreae MO, Pöschl U, Weber B. 2018. Dryland photoautotrophic soil surface communities endangered by global change. Nature Geoscience 11: 185-189.
Roncero-Ramos B, Román JR, Acién G, Cantón Y. 2022. Towards large scale biocrust restoration: Producing an efficient and low-cost inoculum of N-fixing cyanobacteria. Science of the Total Environment 848: 157704.
Rüger L, Ganther M, Freudenthal J, Jansa J, Heintz-Buschart A, Tarkka MT, Bonkowski M. 2023. Root cap is an important determinant of rhizosphere microbiome assembly. New Phytologist 239: 1434-1448.

Safriel U, Zafar A. 2005. Dryland systems. In: Hassan RM, Scholes R, Ash N, eds. Millennium ecosystem assessment, ch. 22. Washington, DC, USA: Island Press. [WWW document] URL https://www.millenniumassessment. org/documents/document.291.aspx.pdf.
Salo LF, McPherson GR, Williams DG. 2005. Sonoran desert winter annuals affected by density of red brome and soil nitrogen. The American Midland Naturalist 153: 95-109.
Šantrůček J. 2022. The why and how of sunken stomata: does the behaviour of encrypted stomata and the leaf cuticle matter? Annals of Botany 130: 285-300.
Sardans J, Peñuelas J. 2012. The role of plants in the effects of global change on nutrient availability and stoichiometry in the plant-soil system. Plant Physiology 160: 1741-1761.
Saul-Tcherkas V, Steinberger Y. 2009. Temporal and shrub adaptation effect on soil microbial functional diversity in a desert system. European Journal of Soil Science 60: 871-882.
Schlesinger WH. 2017. An evaluation of abiotic carbon sinks in deserts. Global Change Biology 23: 25-27.
Scholz FG, Bucci SJ, Goldstein G, Meinzer FC, Franco AC, Miralles-Wilhelm F. 2007. Removal of nutrient limitations by long-term fertilization decreases nocturnal water loss in savanna trees. Tree Physiology 27: 551-559.
Scholz FG, Bucci SJ, Hoffmann WA, Meinzer FC, Goldstein G. 2010. Hydraulic lift in a Neotropical savanna: experimental manipulation and model simulations. Agricultural and Forest Meteorology 150: 629-639.
Scholz FG, Moreira MZ, Franco AC, Miralles-Wilhelm F. 2008. Biophysical and life-history determinants of hydraulic lift in Neotropical savanna trees. Functional Ecology 22: 773-786.
Shadwell E, February E. 2017. Effects of groundwater abstraction on two keystone tree species in an arid savanna national park. Peer 5: e2923.
Shishkova S, Dubrovsky JG. 2005. Developmental programmed cell death in primary roots of Sonoran desert cactaceae. American Journal of Botany 92: 15901594.

Silveira JAG, Araújo SAM, Lima JPMS, Viégas RA. 2009. Roots and leaves display contrasting osmotic adjustment mechanisms in response to NaCl -salinity in Atriplex nummularia. Environmental and Experimental Botany 66: 1-8.
Singh G, Shukla S. 2011. Effects of Azadirachta indica canopy manipulation and nitrogen fertilization on diversity and productivity of herbaceous vegetation in an Arid Environment of India. Arid Land Research and Management 25: 128-149.
Snyman HA. 2006. Root distribution with changes in distance and depth of two-year-old cactus pears Opuntia ficus-indica and O. robusta plants. South African Journal of Botany 72: 434-441.
Spinoni J, Barbosa P, Cherlet M, Forzieri G, McCormick N, Naumann G, Vogt JV, Dosio A. 2021. How will the progressive global increase of arid areas affect population and land-use in the 21st century? Global and Planetary Change 205: 103597.

Su P. 2010. Photosynthesis of C4 desert plants. In: Ramawat KG, ed. Desert plants. Berlin, Heidelberg, Germany: Springer Berlin Heidelberg, 243-259.
Su YG, Chen YW, Padilla FM, Zhang YM, Huang G. 2020. The influence of biocrusts on the spatial pattern of soil bacterial communities: a case study at landscape and slope scales. Soil Biology & Biochemistry 142: 107721.
Sweet LC, Green T, Heintz JGC, Frakes N, Graver N, Rangitsch JS, Rodgers JE, Heacox S, Barrows CW. 2019. Congruence between future distribution models and empirical data for an iconic species at Joshua Tree National Park. Ecosphere 10: e02763.
Tao Y, Shang T, Yan J, Hu Y, Zhao Y, Liu Y. 2022. Effects of sand burial depth on Xanthium spinosum seed germination and seedling growth. BMC Plant Biology 22: 43.

Tariq A, Graciano C, Sardans J, Ullah A, Zeng F, Ullah I, Ahmed Z, Ali S, Al-Bakre DA, Zhang Z et al. 2022a. Decade-long unsustainable vegetation management practices increase macronutrient losses from the plant-soil system in the Taklamakan Desert. Ecological Indicators 145: 109653.
Tariq A, Ullah A, Sardans J, Zeng F, Graciano C, Li X, Wang W, Ahmed Z, Ali S, Zhang Z et al. 2022b. Alhagi sparsifolia: an ideal phreatophyte for combating desertification and land degradation. Science of the Total Environment 844 : 157228.

Tian D, Niu S. 2015. A global analysis of soil acidification caused by nitrogen addition. Environmental Research Letters 10: 024019.

Tian S, Liu X, Jin B, Zhao X. 2022. Contribution of fine roots to soil organic carbon accumulation in different desert communities in the Sangong River Basin. International Journal of Environmental Research and Public Health 19: 10936.
Toledo S, Fontenla SB, Peri PL. 2022. Effect of defoliation frequency on Rytidosperma Virescens plants and arbuscular mycorrhizal fungi colonization. Rangeland Ecology & Management 84: 1-9.
Ullah A, Tariq A, Zeng F, Sardans J, Graciano C, Ullah S, Chai X, Zhang Z, Keyimu M, Asghar MA et al. 2022. Phosphorous supplementation alleviates droughtinduced physio-biochemical damages in Calligonum mongolicum. Plants 11: 3054.
Valone TJ. 2003. Examination of interaction effects of multiple disturbances on an arid plant community. The Southwestern Naturalis 48: 481-490.
Vasar M, Davison J, Sepp S-K, Öpik M, Moora M, Koorem K, Meng Y, Oja J, Akhmetzhanova AA, Al-Quraishy S et al. 2021. Arbuscular mycorrhizal fungal communities in the soils of desert habitats. Microorganisms 9: 229.
Vikram S, Ramond J-B, Ortiz M, Maggs-Kölling G, Pelser K, Cowan DA. 2023. Soil fungal diversity and assembly along a xeric stress gradient in the central Namib Desert. Fungal Biology 127: 997-1003.
Wang L, Zhao C, Li J, Liu Z, Wang J. 2015. Root plasticity of Populus euphratica seedlings in response to different water-table depths and contrasting sediment types. PLoS ONE 10: e0118691.
Wang Q, Zhang Q, Han Y, Zhang D, Zhang CC, Hu C. 2022. Carbon cycle in the microbial ecosystems of biological soil crusts. Soil Biology and Biochemistry 171: 108729.

Wang X, Wang J, Xu M, Zhang W, Fan T, Zhang J. 2015. Carbon accumulation in arid croplands of northwest China: pedogenic carbonate exceeding organic carbon. Scientific Reports 5: 11439.
Wang Z, Jiang S, Struik PC, Wang H, Jin K, Wu R, Na R, Mu H, Ta N. 2023. Plant and soil responses to grazing intensity drive changes in the soil microbiome in a desert steppe. Plant and Soil 491: 219-237.
Wang Z, Zhao M, Yan Z, Yang Y, Niklas KJ, Huang H, Mipam TD, He X, Hu X, Wright SJ. 2022. Global patterns and predictors of soil microbial biomass carbon, nitrogen, and phosphorus in terrestrial ecosystems. Catena 211: 106037.
Xu H, Li Y, Xu G, Zou T. 2007. Ecophysiological response and morphological adjustment of two Central Asian desert shrubs towards variation in summer precipitation. Plant, Cell & Environment 30: 399-409.
Yang Y, Li T, Pokharel P, Liu L, Qiao J, Wang Y, An S, Chang SX. 2022. Global effects on soil respiration and its temperature sensitivity depend on nitrogen addition rate. Soil Biology and Biochemistry 174: 108814.
Yao J, Liu H, Huang J, Gao Z, Wang G, Li D, Yu H, Chen X. 2020. Accelerated dryland expansion regulates future variability in dryland gross primary production. Nature Communications 11: 1665.
Yin H, Tariq A, Zhang B, Lv G, Zeng F, Graciano C, Santos M, Zhang Z, Wang P, Mu S. 2021a. Coupling relationship of leaf economic and hydraulic traits of Alhagi sparsifolia Shap. in a hyper-arid desert ecosystem. Plants 10: 1867.
Yin H, Zheng H, Zhang B, Tariq A, Lv G, Zeng F, Graciano C. 2021b. Stoichiometry of in the ROOTS of Alhagi sparsifolia is more sensitive to soil nutrients than aboveground organs. Frontiers in Plant Science 12: 698961.
York LM, Nord EA, Lynch JP. 2013. Integration of root phenes for soil resource acquisition Integration of root phenes for soil resource acquisition. Frontiers in Plant Science 4: e355.
Young KE, Ferrenberg S, Reibold R, Reed SC, Swenson T, Northen T, DarrouzetNardi A. 2022. Vertical movement of soluble carbon and nutrients from biocrusts to subsurface mineral soils. Geoderma 405: 115495.
Yuan S, Tang H, Yan Y. 2009. Photosynthetic characteristics of spring ephemerals in the desert ecosystem of Dzungaria Basin, northwest China. Environmental Earth Sciences 59: 501-510.
Zeng F, Song C, Guo H, Liu B, Luo W, Gui D, Arndt S, Guo D. 2013. Responses of root growth of Alhagi sparsifolia Shap. (Fabaceae) to different simulated groundwater depths in the southern fringe of the Taklimakan Desert, China. Journal of Arid Land 5: 220-232.
Zhang B, Gao X, Li L, Lu Y, Shareef M, Huang C, Liu G, Gui D, Zeng F. 2018. Groundwater depth affects phosphorus but not carbon and nitrogen concentrations of a desert phreatophyte in northwest China. Frontiers in Plant Science 9: 1-10.
Zhang Y, Tariq A, Hughes AC, Hong D, Wei F, Sun H, Sardans J, Peñuelas J, Perry G, Qiao J et al. 2023. Challenges and solutions to biodiversity conservation in arid lands. Science of the Total Environment 857: 159695.

Zhang YM, Wang HL, Wang XQ, Yang WK, Zhang DY. 2006. The microstructure of microbiotic crust and its influence on wind erosion for a sandy soil surface in the Gurbantunggut Desert of Northwestern China. Geoderma 132: 441-449.
Zhang Z, Chai X, Tariq A, Zeng F, Graciano C, Li X, Gao Y, Ullah A. 2021a. Coordinated patterns in the allocation, composition, and variability of multiple elements among organs of two desert shrubs under nitrogen addition and drought. Journal of Soil Science and Plant Nutrition 22: 47-58.
Zhang Z, Shan L, Li Y. 2018. Prolonged dry periods between rainfall events shorten the growth period of the resurrection plant Reaumuria soongorica. Ecology and Evolution 8: 920-927.
Zhang Z, Tariq A, Fanjiang Z, Graciano C, Bo Z. 2020. Nitrogen application mitigates drought-induced metabolic changes in Alhagi sparsifolia seedlings by regulating nutrient and biomass allocation patterns. Plant Physiology and Biochemistry 155: 828-841.
Zhang Z, Tariq A, Zeng F, Chai X, Graciano C. 2021b. Involvement of soluble proteins in growth and metabolic adjustments of drought stressed Calligonum mongolicum seedlings under nitrogen addition. Plant Biology 23: 32-43.
Zhou L, Zhou X, He Y, Fu Y, Du Z, Lu M, Sun X, Li C, Lu C, Liu R et al. 2022. Global systematic review with meta-analysis shows that warming effects on terrestrial plant biomass allocation are influenced by precipitation and mycorrhizal association. Nature Communications 13: 4914.
Zhou X, Tao Y, Yin BF, Tucker C, Zhang YM. 2020a. Nitrogen pools in soil covered by biological soil crusts of different successional stages in a temperate desert in Central Asia. Geoderma 366: 114166.
Zhou X, Yue P, Cui X, Tao Y, Zhang Y, Liu X. 2020b. Impacts of nitrogen deposition on China’s desert ecosystems. In: Liu X, Du E, eds. Atmospheric reactive nitrogen in China. Singapore City, Singapore: Springer Singapore, 245-261.
Zhuang L, Chen Y. 2006. Physiological response of Tamarix ramosissima under water stress along the lower reaches of Tarim River. Chinese Science Bulletin 51: 1123-1129.
Zoccatelli D, Marra F, Armon M, Rinat Y, Smith JA, Morin E. 2019. Contrasting rainfall-runoff characteristics of floods in desert and Mediterranean basins. Hydrology and Earth System Sciences 23: 2665-2678.

Zunzunegui M, Boutaleb S, Díaz Barradas MC, Esquivias MP, Valera J, Jáuregui J, Tagma T, Ain-Lhout F. 2018. Reliance on deep soil water in the tree species Argania spinosa. Tree Physiology 38: 678-689.

يمكن العثور على معلومات دعم إضافية عبر الإنترنت في قسم المعلومات الداعمة في نهاية المقال.

ملاحظات S1 تصنيف النباتات الصحراوية.
ملاحظات حول مخزونات الكربون في النظم البيئية الصحراوية.
ملاحظات S3 الكائنات الحية في التربة المرتبطة بالجذور في الصحاري.
ملاحظات S4 التأثيرات غير الخطية وتأثيرات العتبة.
ملاحظات S5 استراتيجيات الشكلية للنباتات الصحراوية للتكيف مع البيئات الجافة.

الجدول S1 أمثلة على استجابات أنواع النباتات الصحراوية لعوامل بيئية واستخدام الأراضي المختلفة.

يرجى ملاحظة: وايلي ليست مسؤولة عن محتوى أو وظيفة أي معلومات داعمة يقدمها المؤلفون. يجب توجيه أي استفسارات (بخلاف المواد المفقودة) إلى المكتب المركزي لمجلة نيو فيتولوجيست.

author{

}

begin{abstract}
New Phytologist (2024) 242: 916-934 doi: 10.1111/nph. 19676

Key words: arid ecosystems, carbon cycling, climate change, desert vegetation, desertification, nutrient cycling.

end{abstract}

Arid and hyper-arid landscapes encompass and of Earth’s terrestrial surface, respectively. These regions support significant populations engaged in livestock production for food, fuel, and fibre (Abd El-Ghani et al., 2017). Arid and hyper-arid ecosystems have mean annual precipitations (MAP) below

250 mm , and precipitation to potential evapotranspiration ratios (MAP : PET) below 0.20 and 0.03 , respectively, and both are referred as deserts (Holzapfel, 2008). Plants in deserts exhibit unique characteristics as surviving under extreme climates necessitate morphological and physiological adaptations (Holzapfel, 2008; Abd El-Ghani et al., 2017). Despite their ecological significance, these systems, with their distinct biotic communities
and crop wild relatives, often face threats and are frequently overlooked (Zhang et al., 2023). While arid ecosystems span a range of aridity levels, deserts represent the extreme end and are frequently marginalized from a conservation standpoint. Despite hosting fewer species than humid tropics (Safriel & Zafar, 2005), deserts exhibit high functional diversity and endemism. Consequently, the loss of species in these ecosystems can have a more pronounced impact than in wetter and species-rich regions (Maestre et al., 2021). Furthermore, restoring degraded desert ecosystems requires specialized strategies due to their limited capacity for regeneration and growth (Principe et al., 2014). As a result, desert ecosystems hold a unique position and necessitate significant attention due to their heightened vulnerability to climate change and human activities. Furthermore, desertification and the expansion of deserts continue to be viewed as problems, overshadowing the much more nuanced impacts of climate change on desert ecosystems, as well as the distinct impacts of various facets of environmental change on different plant communities. Plants and microorganisms in deserts suffer multiple abiotic stresses, mainly derived from long lapses of low water availability, soil salinity, low nutrient content and mobility, extreme temperatures, high irradiance, and frequent wind and sand storms (Alsharif et al., 2020). The biota in these regions heavily rely on intermittent water pulses that occur at irregular intervals, making rainfall a pivotal factor influencing plant growth and soil microorganismal activity (Saul-Tcherkas & Steinberger, 2009; Collins et al., 2017; Roncero-Ramos et al., 2022; Vikram et al., 2023). Additionally, geochemical cycles operate sluggishly in deserts due to their harsh and water-deprived environments, resulting in limited nutrient availability and mobility in the soil (Tariq et al., 2022a; Maurice et al., 2023). Consequently, diverse desert plant species exhibit unique morpho-physiological adaptations in their leaf, stem, and root architectures to ensure survival. However, while aboveground organs have been extensively studied due to their accessibility, adaptations of root systems and their consequences have largely been neglected (Alsharif et al., 2020; Kirschner et al., 2021). Water acquisition in desert plants primarily occurs through the soil, making distinct root architectures crucial for survival (Lynch, 2022). Root-system architecture (RSA) significantly influences water access, nutrient acquisition, carbon (C) sequestration, and overall plant function (Maeght et al., 2013). Thus, the characteristic root structure of desert plants, whether deep or shallow, impacts C and nutrient stocks, as they give access to groundwater or rainwater, respectively, resulting in differential responses to environmental changes. Recently, the role of groundwater in C storage in deserts has been explored (Li et al., 2016), but there remains a notable gap in understanding how RSA impacts nutrient and C accumulation in desert plant communities.

Plant communities and their specific structures dictate vegetation cover, soil properties, and microbial activities, thereby influencing C stocks and organic matter decomposition (Yang et al., 2022; Lu et al., 2023). Vegetation profoundly influences C accumulation in soil and aboveground and root biomass (Manning, 2008). In desert ecosystems, biomass allocation shifts towards the root system during water deficit conditions; C stocks in deep roots exhibit greater stability and longevity than aboveground
components (Kell, 2011). By contrast, aboveground biomass is more susceptible to land-use changes (such as fire, grazing, harvesting) and climate perturbations, resulting in increased C release into the atmosphere and exacerbating climate change. Additionally, reduced biomass density in deserts can be attributed to both environmental limitations (soil nutrients, seasonal precipitation and temperature distribution) and anthropogenic disturbances, further contributing to lower nutrient and C stocks in the plant-soil system (Houghton et al., 2009).

In addition to natural ecological processes, human management practices (such as harvesting, vegetation burning and grazing) used for agricultural management in deserts negatively impact C and nutrient accumulation and cycling (Marks et al., 2008; Escolano et al., 2018; Tariq et al., 2022a; Geng et al., 2023; Wang et al., 2023). The influence of agricultural and livestock management in arid ecosystems varies depending on the architecture, specifically the root architecture, of the present plant species (Gurrero-campo et al., 2006; Paula & Pausas, 2011). Deep-rooted plants are often capable of resprouting after disturbances maintain stable C and nutrient stocks in the soil, but as shallow-rooted plants depend on sporadic surface water inputs for growth, they change their root system size more frequently and consequently the C and nutrient stocks (Gurrero-campo et al., 2006; Paula & Pausas, 2011). Given the projected increases in aridity (Feng & Fu, 2013; Spinoni et al., 2021) and changes in use, such as resource overexploitation (Hein & De Ridder, 2006; Huang et al., 2019), understanding the vulnerability of various species is crucial to allow management and facilitate sustainable use.

This review primarily aims to dissect the mechanisms influencing and mineral nutrient accumulation in deserts, specifically focusing on plant morphology, particularly root systems, and how these factors are shaped by human land use and climate change. We gathered information and data using different search engines and databases (Supporting Information Methods S1) to explore three hypotheses: (1) water table depth and the frequency of drought vs rainfall shape plant communities based on various root strategies and architectures, influencing C and mineral nutrient stocks in roots and soil; (2) differing root system architectures shape plant responses to diverse environmental changes; and (3) land-use practices decrease C and nutrient stocks in the soil, a decline that could be further exacerbated by climate change. The ultimate goal of this review is to deepen our understanding of how climate change and land use (and other management changes) impact C and mineral nutrient stocks within plant-soil systems in desert ecosystems. This examination predominantly focuses on plant root architecture and its adaptive capacity while identifying existing knowledge gaps.

Plants obtain water from various sources in desert environments, including rainfall (Zoccatelli et al., 2019), snowmelt, dew (Matos et al., 2022), and groundwater (Glanville et al., 2023; Liu et al., 2023). Rainfall in deserts is both scarce and unpredictable, characterized by significant year-to-year variability (Li et al., 2016). Hot deserts exhibit spatial variability in rainfall, often confined to
small regions. By contrast, cold deserts receive precipitation in the form of snow, blanketing the entire surface and providing liquid water to plants during the warm growth season (Fan et al., 2014). Dew is an additional water source for plants, particularly in coastal deserts, where it is absorbed by leaves and subsequently transported to drier stems and roots (Kidron & Starinsky, 2019). Moreover, desert plants have the capacity to draw water from the water table and nearby surface water bodies. Yet, given that desert plants predominantly acquire water through their roots from dry soils, the distinctive architectures of their root systems are critical for survival (Lynch, 1995).

We have broadly categorized desert plants into five groups (Fig. 1; Notes S1), which generally align with deep or shallow-rooting strategies, particularly among longer-lived species. Some species may exhibit traits spanning multiple groups or falling in between. Among deep-rooted species, the first group, termed phreatophytes, encompasses trees, shrubs, and several perennial herbs with root systems extending beyond 5 m (Hukin et al., 2005; Cooper et al., 2006; Xu et al., 2007; X. Wang et al., 2015). The second group in Fig. 1, also deep-rooted, comprises trees, palms, shrubs, and herbs with deep roots but restricted to water table near the soil surface (shallower than 5 m ) (Otieno et al., 2005; Mata-González et al., 2022). Members of these two groups often exhibit characteristics such as small leaves, photosynthetic stems, thick cuticles, trichomes, finely tuned stomatal control, and encrypted stomata (Šantrůček, 2022) to minimize water loss. Roots and shoots have the capacity to accumulate osmolytes to maintain a potential gradient to water entrance (Nilsen et al., 1984; Arndt et al., 2004a; Silveira et al., 2009). Shallow-rooting species form the third group, which includes cacti and succulents that store substantial water in their roots, stems, or leaves. These plants require relatively frequent rainfall to replenish their water reservoirs (Dubrovsky & North, 2002; Nobel, 2002; Bacilio et al., 2011). When rainfall does occur, they can rapidly develop new roots and store water in their stem or root, preventing loss by embolizing conductor vessels to secure a long-term water supply for ensuing extended drought periods until the next rainfall event (Snyman, 2006; Kim et al., 2018). Roots, leaves and stems of succulents and cacti have a high water capacitance, with aerenchyma and cells with very low matric potential due to the accumulation of mucilage (Su, 2010; Mohanta et al., 2023). The fourth group, also relies on shallow roots, and consists of perennial grasses, herbs, and shrubs that employ metabolic slowdown, osmolytes accumulation, heightened antioxidants, during dry seasons to avoid shoot water stress (Hultine et al., 2018). These plants can resume growth promptly after a rainfall, maintaining root and/or stem viability throughout the dry period and producing leaves when soil moisture becomes available. Resurrection plants are exemplary of this category, retaining dehydrated leaves during dry periods and rapidly resuming photosynthesis upon rainfall. Such plants can remain dormant for extended periods in dry periods, ranging from several months to one or two years, only to swiftly re-engage in photosynthesis when rehydrate (Bechtold, 2018). Finally, the fifth group comprises ephemeral plants characterized by extremely shallow root systems (Lu et al., 2022). These plants germinate or sprout from bulbs following rainfall and complete their life cycle
within a few days due to their rapid growth rate, due to limited duration of rainfalls.

Deep-rooted plants, primarily belonging to group 1, possess the ability to access water and nutrients (Zeng et al., 2013) that percolate through the soil in a vertical manner (Fig. 2). This includes mobile ions such as nitrate, potassium, and sulphate (Lynch, 2022). These plants, prevalent in desert regions, develop roots that extend deep into the subsoil. These deeper roots typically exhibit steeper angles and more developed root cap, which promote vertical exploration (Kirschner et al., 2021). Furthermore, these roots tend to possess reduced root density, particularly in the primary root or crown, aiming to minimize competition among roots and allocate more resources to a smaller number of roots. This strategy stimulates growth and development while enabling exploration of larger soil volumes. However, deep-rooted plants, during dry soil conditions, often develop few and short root hairs (Shishkova & Dubrovsky, 2005). In adverse conditions, these roots often form aerenchyma tissue-air-filled tissue-which serves to counter hypoxia. This adaptation facilitates gas exchange and deep rooting, complemented by the development of xylem vessels to transport water and nutrients (Lynch, 2022). This root architecture strategy is termed ‘steep-cheap-deep’ (SCD) or the herringbone strategy. Plants employing this approach can effectively avoid competition for water and nutrients with shallow-rooted plants in mixed communities, as they are able to reach deeper soil layers.

Contrary to deep-root strategies, shallow-rooted plants generally adopt a rooting strategy that optimally explores the topsoil, where less-mobile nutrients such as phosphate, ammonium, and zinc tend to accumulate (Lynch, 2022). For many species, following rainfall events, shallow roots swiftly emerge horizontally to maximize the uptake of water and nutrients from the topsoil. This enables them to efficiently capitalize on the resource-rich topsoil while avoiding the resource investment required during prolonged dry periods between rainfalls, when soil water is depleted. As a result, these plants channel their resources into root growth only when the benefits outweigh the investment, ensuring effective resource acquisition (Lynch et al., 2012). The angle between the roots tends to be shallower since a broader area of the crown root region needs more roots to provide coverage. Similar to deep-rooted plants, shallow-rooted plants also employ aerenchyma to thrive in challenging environments, enhancing root growth while minimizing associated costs (Lynch, 2007), and develop root cap to protect young root tips from exploring soil (Bhanot et al., 2021; Rüger et al., 2023). However, the aerenchyma and root cap of shallow-rooted plants are less developed compared to the deep-rooted plants. Additionally, shallow-rooted plants develop longer and more abundant root hairs, facilitating nutrient uptake, particularly for phosphorus (P) (York et al., 2013; Lynch, 2019). Low P levels induce root hair formation and elongation, with the degree of response varying among genotypes and species (Bates & Lynch, 1996). This strategy of shallow rooting is often termed ‘topsoil foraging’ (Lynch, 2022). Plants adopting the ‘topsoil foraging’ strategy can utilize the water and nutrients transported by deep-rooted plants from the deeper soil layers to supplement water

Different hydraulic distribution in different growth phases
Hydraulic lift when it reaches the groundwater
High transpiration rate
Endure water deficit when young
Uses water from deep water table
Depends on rainfall when young, thereafter it depends on water table
Osmotic adjustment in roots and leaves when young

Different hydraulic distribution in different growth phases
Hydraulic lift from deep to shallow layers
High transpiration rate
Endure water deficit
Uses water from deep soil and from water table only if it is shallow Depends on rainfall and it can live near superficial water bodies or where the water table is shallow
Osmotic adjustment in leaves and roots

Short life cycle when water content in the soil is high
Very high photosynthetic rate and transpiration rate
Superficial tiny roots, herbaceous leaves, fast and abundant fructification
Escape to water deficit
Uses water from the soil surface
It depends on rainfall, floods or snowmelt
Osmotic adjustment in leaves and roots

Fig. 1 Summary of the plant types that can be found in deserts.
scarcity caused by prolonged drought (Hultine et al., 2003a,b, 2004; Scholz et al., 2007, 2008, 2010; Barron-Gafford et al., 2017). This strategy sustains the long-term stability of mixed community
structures in arid and nutrient-deficient environments. These contrasting architectures have implications for other root functions, which we will discuss further in this review.

Root architecture not only shapes water uptake but also governs C uptake and sequestration. Deserts play a crucial role in C sequestration, encompassing both soil inorganic (SIC) and soil organic (SOC) carbon stocks (Fig. 3). Vegetation significantly influences C accumulation in the soil as well as in aboveground and root biomass (Manning, 2008). Desert soils frequently exhibit elevated concentrations of SIC (Schlesinger, 2017), with SIC stocks being 10 times greater than SOC stocks (L. Wang et al., 2015). Given its greater stability compared to SOC, SIC significantly impacts desert C cycling (McKenna et al., 2022). Desert plants contribute substantially to carbonate formation, enhancing SIC storage. For example, the introduction of deep-rooted pine and poplar trees in the Badain Jaran Desert, China, significantly fostered SIC accumulation (Gao et al., 2017).

Plants also exert a notable influence on soil microorganism activity, which in turn affects C stocks and the decomposition of organic matter, ultimately shaping emissions (Yang et al., 2022). Beyond natural ecological processes, anthropogenic practices in deserts influence C accumulation and cycling. Activities such as vegetation burning for agricultural purposes and grazing of aboveground biomass led to significant C outflows from the system and alterations in plant dry mass partitioning. Conversely, irrigation and fertilization have a positive impact on C accumulation and cycling (Zhang et al., 2021a; Yin et al., 2021b).

Plant biomass, the allocation of C within plants, and the duration of C retention postassimilation are influenced by plant type (Fig. 3; Notes S2). Desert phreatophytes, deep-rooted plants, and perennial grasses exhibit higher root-to-shoot dry weight ratios (Zeng et al., 2013) in contrast to cacti and succulents (averaging (Dubrovsky & Shishkova, 2013). The greater root biomass and long life of perennial grasses and shrubs fosters soil aggregation,
reducing soil erosion and C loss (Balazs et al., 2022). Although the root biomass of cacti and succulents is low, they display extended turnover times once C is fixed through photosynthesis. Resurrection plants, perennial grasses, and herbs exhibit short-lived shoot biomass while maintaining slower root turnover due to their longer root lifespan. Up to of the total biomass in these plant types accumulates as roots in the upper 20 cm of soil (Toledo et al., 2022). By contrast, ephemeral plants exhibit high rates of C fixation over a short period, with the shoot and roots decomposing as the wet season conclude (Dubrovsky & Shishkova, 2013).

Apart from deep roots, fine root biomass also significantly contributes to C accumulation in desert plant communities (Tian et al., 2022), with fine root biomass showing positive correlation with total root biomass, contingent on the seasons. Additionally, dead roots contribute to SOC increases . Furthermore, leaf litter accumulates in patches forming necromass C stocks in deserts. As necromass mixes with wet soil, microbial activity initiates and recirculates C and nutrients through SOC mineralization (Barnes et al., 2015). Microorganisms inhabit the rhizosphere and biocrust, contributing to C fixation (Nara, 2006; Young et al., 2022; Notes S3).

Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) communities are crucial in plant nutrient and water uptake (Notes S3), and exhibit variation among global arid lands (Vasar et al., 2021). The extent of root colonization, fungal diversity, and the presence of AMF in deserts are influenced by micro-environmental factors such as temperature, pH , soil water content (SWC), salinity, and the composition of the plant community (Harrower & Gilbert, 2021). In general, desert ephemerals exhibit lower mycorrhizal associations compared to perennial grasses, shrubs, and trees (Apple, 2010). The symbiotic relationship between plants and AMF incurs a substantial C cost for plants, particularly during the wet season when fungi actively grow.

The AMF hyphal network enhances the root access to water and nutrients during the dry season. Mycorrhizas are relevant in biogeochemical cycles because the increase in soil C relates to major nutrient concentrations particularly nitrogen ( N ) and P (Bell et al., 2012). At the global level, the estimated storage of , and P in the soil of desert ecosystems was , and , respectively (Z. Wang et al., 2022).

Nutrient limitations are common in desert plants because following rainfall events water becomes available faster than nutrients, as decomposition is slow (Fig. 4). Decomposition primarily occurs on the soil surface, while roots extend deeper into areas where organic matter is scarce (Carrera et al., 2008). Additionally, desert soils are typically coarse and poorly developed, resulting in low nutrient-holding capacity. Necromass and nutrients can be dispersed haphazardly with runoff, leading to patchy fertility distribution in deserts. Animals also contribute to the nutrient cycling through their faeces, creating ephemeral fertile patches that certain desert plants can exploit (Peek & Forseth, 2003). Hydraulic descent (downward siphoning) plays a significant role in young plants to facilitate root expansion process and redistributes water from shallow soil layers to deeper soil layers away from evaporation zones, while hydraulic redistribution (hydraulic lift) plays a crucial role once the plant reaches water
table to enhance organic matter decomposition and nutrient uptake near the soil surface (Hultine et al., 2003a,b). Shallowrooted grasses can receive up to of their water from the hydraulic lift facilitated by the deep-rooted shrubs, for example Artemisia tridentata in the Great Basin Desert (Chapin et al., 2011). Similarly, in the Taklamakan desert, Alhagi sparsifolia roots form symbiotic relationships with nitrogen-fixing bacteria even in saline soils, and the deep roots absorb substantial amounts of N from the water table (Arndt et al., 2004b; Tariq et al., 2022b).

To cope with low nutrient availability, desert plants employ a variety of strategies. Generally, nutrient stocks are closely linked to the overall biomass of plants and their distribution among different organs (B. Zhang et al., 2018). Photosynthetic organs typically contain higher nutrient concentrations than roots; for instance, ephemerals exhibit rapid growth and often possess leaves with the highest nutrient concentration (Yuan et al., 2009). Conversely, phreatophytes demonstrate greater adaptability and employ varied strategies for nutrient acquisition, depending on the nutrient availability in the soil, while still maintaining higher nutrient concentrations in the leaves (Yin et al., 2021a,b; Gao et al., 2023). Moreover, due to the limited mobility of nutrients in desert soils, changes in SWC significantly influence plant nutrient concentrations. Nutrients from parental minerals dissolve in water, becoming

accessible for phreatophytes near the water table, whereas other plant groups may be unable to reach these nutrients.

In addition, the ground surface of bare soil in desert ecosystems is frequently covered with cyanobacteria, lichens, mosses, and other photoautotrophic organism groups. The primary productivity of these groups can contribute to of the net productivity of terrestrial ecosystems (Elbert et al., 2012; Barger et al., 2016). These groups can bind the surface soil for a few centimetres through cementation using algal filaments, mycelium, moss rhizoid, and secretions, along with soil surface particles, forming a biocrust covering 31% of the surface in arid regions (Rodriguez-Caballero et al., 2018; Su et al., 2020). Within biocrusts, phototrophic groups such as cyanobacteria and mosses play a crucial role in promoting the accumulation of organic matter and regulating soil , and energy cycling processes (Zhou et al., 2020a; Q. Wang et al., 2022). Biocrusts can mineralize and dissolve insoluble inorganic P and organic P in the soil, sometimes forming ‘fertile islands’ due to their nutrient accumulation function (Pérez et al., 2016; Bunn et al., 2019). In addition to nutrients, biological soil crusts can enhance soil water infiltration and retention due to their high surface roughness, facilitating the germination of annual
short-lived plants in desert ecosystems (Zhang et al., 2006). Thus, biocrusts emerge as a key feature of arid ecosystems, contributing significantly to nutrient and water accumulation and promoting positive succession in desert ecosystems.

Beyond natural ecological processes, human management practices in desert ecosystems, such as vegetation burning, biomass harvesting, grazing, and fertilization, wield substantial influence over C and nutrient accumulation and cycling by altering the allocation of plant dry mass. This section examines the repercussions of these agronomic practices on C and nutrient dynamics within plant-soil systems (Fig. 5).

Grazing can have different impacts on arid ecosystems, affecting the plant community structure and the C sequestration capacity. Overgrazing can lead to biomass degradation, substantial C and

nutrient losses, which demand prolonged recovery (Fig. 5). The consequences of agricultural and livestock management in deserts hinge upon the root architecture of the species present. Deep-rooted plants can resprout postdisturbances and generally maintain more stable stocks in plant-soil systems than shallow-rooted plants. Globally, increased grazing pressure in drylands generally leads to reduced rates of C storage in plant-soil systems, organic matter deposition, and erosion control. Grazing impacts on soil C and N stocks, P availability, and plant biomass depend on the grazing intensity (Fig. 6; Notes S4). When grazing is not too intense, it reduces total biomass but increases the soil C and N stocks and P availability. Conversely, when grazing is extreme, it reduces plant biomass to a fraction and decreases soil C and N stocks at a similar level to ungrazed situations. For example, plant biomass and C stocks increased under light to moderate grazing but declined significantly under heavy grazing in the desert steppes of China (Deng et al., 2023). Several studies have reported negative effects of grazing on the biomass and cover of different desert plant species (such as Bouteloua eriopoda, Artemisia spinescens, and Aristida spp.), mostly shallow-rooted plants (Kerley & Whitford, 2000; An & Li, 2015; Lasché et al., 2023; Table S1). Therefore, under low grazing pressure, these systems retain soil fertility and potential for recovery. However, intense grazing that
strongly reduces biomass reduces capacity for complete recovery. Overall, C and nutrient stocks decrease due to biomass reduction, and long-term overgrazing practices can even alter the community structure.

Dominant and more palatable grass species are particularly affected by overgrazing, displaying a more substantial positive response in biomass accumulation during wetter years than drier ones. For instance, in a desert community (encompassing shrubs, perennial grasses, and annual herbs) within the Chihuahua desert (North America), low-intensity grazing failed to alter shrub density or the species composition of the annual community (Table S1) (Valone, 2003). Similarly, within the Arizona desert (North America), shoot and root biomass as well as SOC and SIC pools remained largely unaffected by grazing, with climatic conditions playing a predominant role in determining their concentrations (McKenna et al., 2022). In arid polyphytic grasslands, the timing of animal grazing significantly influences biomass accumulation and the prevalence of different plant species (Maestre et al., 2022). For instance, within the Chihuahua desert, grazing during summer resulted in lower biomass accumulation compared to grazing during winter or fall, even during wetter-than-average years (Lasché et al., 2023). Hence, when determining animal stocking rates and grazing intensity, the

abundance and growth patterns in varying rainfall conditions, along with the palatability of each species, should be considered. Furthermore, the temporal dynamics of C stocks in aboveground biomass should be considered when assessing anthropogenic land uses.

Harvesting plants to feed animals during the winter is a common practice in certain deserts, which exerts significant impacts on C and nutrient cycles. Repetitive foliar harvesting influences soil
fertility, composition and biomass of soil biota, as well as the nutritional status of plants (Fig. 5). For example, a long-term experiment spanning 12 yr , conducted in the Taklamakan desert (West China), where Alhagi sparsifolia plants were annually cut, demonstrated that plant harvesting induced alterations in soil chemical composition throughout the soil profile (Tariq et al., 2022a; Table S1). This practice also heightened soil microbial activity and led to a reduction in overall foliar nutrition. Similarly, within another arid grassland ecosystem in the Patagonia steppe (South America), intensive foliar harvesting did not markedly alter root or shoot biomass but did have a notable effect on root inoculation by arbuscular mycorrhiza, resulting in a reduction of its presence (Toledo et al., 2022). The decline in mycorrhizal association, due to diminished root biomass, can impede the capacity of perennial desert plants to take up water and nutrients. This is because the symbiotic bond between fungi and roots is pivotal for extending the growing period beyond the wet season. These studies underscore the crucial role of plant management effects on soil biology, which in turn impacts, and is influenced by plant nutrition, ultimately leading to shifts in C and nutrient cycling. These factors merit further exploration in deserts, where nutrient availability can be constrained. This makes the impact of nutrient extraction through harvesting more pronounced when compared to other ecosystems.

Fires in desert ecosystems can result from various forms of disturbance, accidents, or deliberate management efforts. C. 0.295 million of land is burned in desert and xeric shrublands annually, resulting in the combustion of (Pellegrini et al., 2022). The impacts on the C cycle vary significantly when fire is utilized as a tool for vegetation management. Fire reduces litter coverage and releases minerals into the soil, with the exception of N and magnesium (Mg), which are mostly lost (Bodí et al., 2014). Phenology and growth rate, rather than diversity, primarily drive the variation in production after a fire (Liu et al., 2022). This makes fire an inappropriate management practice, especially in arid ecosystems (Fig. 5), as it prolongs growing periods and diminishes overall production. It can also spread beyond the intended area and become uncontrollable.

Frequent fire reduces mineral nutrients input due to the combustion of plant biomass, litter, and stable organic matter that negatively affect soil fertility and impacts geochemical cycles and
plant nutrition. For instance, in the Taklamakan desert (West China), where . sparsifolia plants were burned annually for 12 yr , fire impacted the chemical composition of the upper soil layers and adversely affected the nutritional status of A. sparsifolia (Tariq et al., 2022a), leading to a notable reduction in foliar stocks of N, P, and K. In the Chihuahua desert, prolonged burning decreased shrub density and augmented the number, diversity, and richness of summer herbs (Valone, 2003). Similarly, in the Mojave Desert, fire reduced the abundance, cover, and diversity of shrubs and increased the mortality rate (Horn et al., 2015; Table S1). This resulted in decreased C stocks in long-living deep-rooted shrubs and increased C stocks in short-lived herbs with faster turnover rates. In the Sonoran Desert (North America), where tree and shrub density are low, litter decomposition and C emissions are higher than in communities with denser plant populations. This is due to the absence of plant canopies, which provide protection, allowing high temperatures and UV radiation to degrade lignin, and microorganisms to more rapidly utilize organic compounds (Predick et al., 2018). Consequently, burning impacts C stocks through alterations in plant population structure, which in turn affects the decomposition of necromass.

Moreover, human activities near desert edges and roads that traverse deserts can introduce nondesert plants from adjacent semiarid biomes. This poses a threat to native desert species and increases the risk of wildfires by providing additional fuel sources. For instance, the invasion of exotic grasses in the Mojave Desert has heightened the fire risk, endangering the survival of species like Yucca brevifolia. The postfire mortality rate is particularly hazardous for succulent desert species such as Y. brevifolia, which sporadically regenerate during exceptionally wet summers, often with intervals exceeding 20 yr (DeFalco et al., 2010; Esque et al., 2015). This effect is not solely due to C and N losses during the fire but also stems from changes in the abundance of different plant types within the community and their associated microorganisms. Quantitative data analysis (Fig. 6) also demonstrated that as fire frequency and/or intensity increase, they can enormously decrease soil C and N stocks and total biomass. Soil C and N are in higher proportion near the soil surface and can be lost by direct combustion or volatilization under fire. However, available P can increase under low-moderate fire frequency. The combustion of organic matter can liberate P from plants and soil organic matter and remain in the less volatile ashes. However, if the frequency increases, the continuous loss of biomass and ash amount makes availability decrease again.

Fig. 6 Effects of diverse land-use practices (grazing, fire, and fertilization) and climate factors (temperature and precipitation) on total plant biomass (including aboveground and belowground biomass) and soil and P stocks. A total of 17 papers related to grazing, 19 papers related to fire, 19 papers related to fertilization, 10 papers related to temperature and 27 papers related to precipitation were reviewed and analysed to design these nonlinear and threshold effects. Soil C and N stocks indicate soil organic matter and total N , respectively; soil P stocks represent soil available P ; short time scales ( ); longer time scales ( ). Plant biomass and soil C, N and P stocks are influenced not only by individual land-use practices and climate factors but also by interactions and the combined effects of other biotic and abiotic factors. Such as, grazing (grazing years, vegetation coverage, dominant plant species, and seasons); fire (vegetation coverage, precipitation, temperature, and seasons); fertilization (precipitation, temperature, growth period, and soil texture); temperature (precipitation and soil texture); and precipitation (duration of continuous precipitation, plant species, soil texture and temperature). We only considered the general trends of the grazing intensity, postfire time, amount and postfertilization time, increased temperature, and relative soil water moisture status on plant biomass and soil and P stocks. Low grazing intensity: 2-3 livestock density ; Medium grazing intensity: 4-5 livestock density ha ; Soil C and N stocks reach threshold at . See ‘Supporting Information Notes S4: Nonlinear and threshold effects’ for further information.

Beside the effect of fire in shoots and roots, in the Mojave Desert, wildfires significantly reduced the seed bank and decreased shrub cover and density, impeding the regeneration of long-lived species that require shelter and protection (Horn et al., 2015). Thus, fire reduces tree and shrub density, shifting community composition from deep-rooted to shallow-rooted systems, thereby limiting overall access to groundwater for the entire community and resulting in a considerably shorter lifespan of aboveground biomass. However, a more comprehensive mechanistic understanding of the community composition shift in response to fire and its implications for nutrient uptake and conservation within plant-soil systems is necessary.

Although many crops in desert areas are irrigated and fertilized, this review focuses on the analysis of fertilization in deserts without irrigation, where water acts as a limiting factor for nutrient uptake, as explained previously. Nutrient addition in the Negev (East Asia) and Jodhpur desert (Southeast Asia) significantly affected C and nutrient cycles, influencing plant and microbial biomass (Alon & Steinberger, 1999; Singh & Shukla, 2011). However, the positive effect of fertilization on the herbaceous community in the Jodhpur desert was more pronounced when some native trees coexisted with herbs. Deep roots are particularly important for nutrient interception and soil mobilization through hydraulic redistribution.

Timing of nutrient application also has an impact. For example, in the Chihuahua desert grassland, N fertilization applied annually significantly increased aboveground biomass only in highproductivity years with abundant rainfall, while it had no effect during dry years (Ladwig et al., 2012). Thus, if plants are under stress or inactive due to aridity (e.g. ephemerals, resurrection plants, and perennials with no active leaves in the dry season) they cannot effectively take up nutrients, and thus the addition of fertilizer would not impact plant biomass. By contrast, phreatophytes, that remain active despite water scarcity, can benefit from higher nutrient availability, improving their tolerance to drought (Ullah et al., 2022; Tariq et al., 2022b). For instance, phreatophytes such as A. sparsifolia and Calligonum mongolicum under N fertilization increased root and shoot biomass, antioxidant defence system, osmolytes and nutrients accumulation (Zhang et al., 2020, 2021b; Table S1). Therefore, if fertilization is carried out during the dry season, species that are physiologically active at that time (i.e. deeprooted species and phreatophytes) will benefit.

However, fertilization does not always increase biomass, as interactions between applied and naturally occurring nutrients can alter plant stoichiometry and other nutrients than those applied can then limit growth (Sardans & Peñuelas, 2012). In desert grassland and shrubs in West China dominated by Seriphidium korovinii, N fertilization increased shoot and fine root N concentrations but decreased shoot and fine root P concentration (Li et al., 2017), thereby diluting the concentration of one nutrient linked to the addition of the other. However, when P fertilization was applied along with irrigation, plants responded by increasing their growth. Coexisting shrub responded to N fertilization by increasing growth and leaf N concentration, regardless of
irrigation, indicating the greater water uptake capacity of shrubs from deeper soil layers (Drenovsky & Richards, 2004). In the Sonora desert (North America), N concentration in leaves increased with N fertilization, but in wetter years, biomass production was higher, leading to a decrease in N concentration due to greater allocation to more leaf’s biomass production (Hall et al., 2011). This allows accumulation of nutrients in tissues during wetter years. Similarly, in a fertilization trial conducted in ephemeral communities in the Chihuahua desert, only three winter annual species increased canopy cover when fertilized with N or S and irrigated, while no meaningful response was observed in rainfed plots (Ludwig et al., 1989). This demonstrates that responses to increased rainfall and nutrient deposition or fertilization are highly species and site-specific, and the composition and productivity of deserts cannot be easily predicted. Thus, as water dramatically limits mineral movement in arid soil and plant water and nutrient uptake in arid lands, it is necessary to test the responses of desert species in their specific environments, as results from mesic environments cannot be readily applied to deserts.

If fertilization has a positive effect on the growth of active plants, it can drive changes in coverage, dominance, and species richness. For example, an arid steppe in China increased coverage and biomass of perennial grasses but decreased ephemerals and shrubs due to reduced light availability following N fertilization (Zhou et al., 2020b). When annual plants in the Sonora desert community were fertilized with N , the seedling emergence of six native species was higher than unfertilized plots, although the opposite effect was observed in two native species and one perennial exotic grass (Salo et al., 2005).

A quantitative analysis of studies providing data on the effects of N fertilization in function of the intensity/time of application have observed that low doses of N addition can alleviate soil N limitations and promote the accumulation of desert plant biomass (Fig. 6). The increased underground biomass also increased soil C and N stocks in these conditions. In addition, an appropriate amount of N addition can improve soil microbial activity, promoting the release of more enzymes and organic acids by root systems, and reducing soil pH value (Tian & Niu, 2015; Huo et al., 2021; Cui et al., 2023). These changes will improve the bioavailability of soil P. However, excessive and long-term N addition may shift the soil from N limitation to P limitation. Thus, in the short time scales, N addition have shown to decrease soil pH , thus increase P bioavailability in soil. In addition, long-term N addition can cause plants to extract too much nutrients from the soil, especially soil with low availability and no external supplementation. In desert ecosystems, the decomposition rate of litter is relatively slow, and it takes a long time to supplement the soil C stocks and the turnover of soil P also takes a very long time. Therefore, P limitation may cause plant growth to be inhibited, reducing its biomass and soil C and N stocks. In summary, the nutrient imbalance caused by long-term N addition is frequently the main underlying reason for the decrease in soil C and N stocks and biomass over longer time scales. However, at this moment, current data highlights that a moderate input of N fertilizer can be advisable in some stages of restoration processes to give an impulse to plant growth and soil nutritional improvement (Fig. 6).

Moreover, the effects of fertilization on C and nutrient stocks depend on the roots’ capacity to intercept and take up nutrients, the shoot’s ability to accumulate nutrients in cases where growth is constrained by other factors (such as water, temperature, light), and the overall increase in plant and microorganism biomass. Further research is necessary to understand the interactions and synergies between nutrient and water-use efficiencies in desert plants and communities and the potential influence of root architecture on this relationship.

In response to climatic fluctuations, individuals within desert ecosystems often acclimate by altering their physiology and morphology, and phenotypic changes in a species are common across a spectrum of environmental change. These changes can influence total biomass accumulation and species performance (Andresen et al., 2016; Notes S5 describes the main morphophysiological strategies of desert plants to cope with dry environments). Climatic shifts can also lead to changes in community composition, affecting the abundance and dominance of different species. In extreme cases, certain species and functional groups might migrate or face extinction, which can subsequently alter species richness (Nevo, 2012). The following discussion delves into the impacts of warming, precipitation changes, and sandstorms as drivers of modifications in carbon (C) stocks within desert environments.

In general, higher mean annual precipitation (MAP) can elevate the water table, while lower precipitation can deplete aquifers. However, water table recharge can also occur from distant sources, unaffected by local MAP. Consequently, changes in plant communities and C stocks depend on whether MAP and water table changes occur concurrently or independently. The depth of the water table plays a substantial role in shaping the distribution and biomass of phreatophytes like Acacia trees, which can extend roots to depths of up to 60 m to access the water table. However, even a relatively minor decline in the water table due to excessive water extraction can cause significant stress and dieback in the branches of these trees (Shadwell & February, 2017). This highlights that despite their adaptation to harsh conditions, desert species can be impacted by relatively small changes in groundwater levels, influencing growth, survival, community composition, and C stocks in biomass (Fig. 7). Conversely, if the water table rises and becomes more accessible to various species, biodiversity might increase, but the frequency of phreatophytes could decline, potentially leading to deep-rooted species becoming more dominant (Mata-González et al., 2022).

However, certain desert species that rely on the water table may allocate fewer resources to roots when SWC is higher. For example, A. sparsifolia displays morpho-physiological strategies to survive in harsh conditions and can acclimate to wetter, shaded environments, as evidenced in an experiment where it was grown
under trees in an oasis with high SWC (Tariq et al., 2022b). Species with high phenotypic plasticity and wide ecological niches, like A. sparsifolia, could potentially perform better under climate change compared to species with narrower ecological requirements.

In contrast to cold, humid ecosystems (Andresen et al., 2016), warming is anticipated to reduce biomass in desert ecosystems, where water availability is the limiting factor. In hot regions, higher potential evapotranspiration (PET) rates can drive ecosystems from semi-arid to arid and even hyper-arid conditions (Fig. 7). Similar to the association between warming and dryness, a global metaanalysis revealed that warming increases root allocation while decreasing total biomass and ultimately C and nutrient stocks (Zhou et al., 2022). Consequently, warming equalizes shoot-toroot ratios in various plant types. Therefore, warming in the absence of increased precipitation intensifies evaporative demand and dryness. Shallow-rooted plants (e.g. ephemerals, resurrection plants, cacti, and succulents) are particularly susceptible to warming, as higher PET reduces available water. By contrast, temperature increases have less impact on deep-rooted plants and phreatophytes since PET has less influence on deeper water sources. Consequently, warming restricts the distribution of shallow-rooted species to cooler, wetter microenvironments within their natural range (Sweet et al., 2019), leading to an overall reduction in C and nutrient stocks in desert ecosystems. Based on the available quantitative data, it is clear that moderate temperature increases positively impact soil C and N stocks, as well as plant biomass. Moreover, there is a reduction in soil available P concentration, which can be attributed to a rise in plant P uptake. The moderate increase in temperature does not appear to affect the water status of the plant-soil system, which is well-adapted to drought. However, if the temperature increase surpasses a particular threshold, there is a decline in soil C and N stocks and plant biomass. This is likely due to the unfavourable effect of high temperatures on water status and economy in plant-soil systems, specifically in situations where there is a possibility of water loss via evapotranspiration (Fig. 6).

Projections suggest a decrease in MAP in the main arid regions in the coming decades (Miao et al., 2020; Yao et al., 2020). Areas projected to experience increased aridity include the Mojave and Sonoran deserts (North America), northeastern Brazil, northern Bolivia, the Atacama Desert (Chile), the Patagonian steppe (Argentina), the Mediterranean region, the Namib and Kalahari deserts (southern Africa), steppes in Russia, Kazakhstan, and Mongolia, the Thar desert (India), southeastern China, and various semi-arid regions in Australia (Spinoni et al., 2021). Decreased MAP is often accompanied by heat events, and the timing and sequence of hot events and precipitation reductions significantly impact arid ecosystem stability (Mukherjee et al., 2023). Reduced rainfall frequency can particularly affect desert communities, especially ephemeral and resurrection plants.

For instance, in the Gobi Desert, the total biomass of the resurrection plant Reaumuria soongorica was significantly lower when precipitation occurred only half as frequently as usual (Geng et al., 2014; Chong et al., 2015; Table S1). However, plant growth remained relatively unaffected when rainfall was higher or lower than the annual mean, as long as the frequency remained consistent (Z. Zhang et al., 2018). This underscores the significance of considering both MAP and the frequency and distribution of rainfall events throughout the year.

Furthermore, reduced MAP will disproportionately affect ephemeral and resurrection plants compared to perennial deeprooted plants, while phreatophytes will be relatively unaffected (Fig. 7). This change in community composition favours deeprooted plants and reduces ephemerals, which increases C stored in deep roots and extends the lifespan of C in biomass. However, despite potential increases in root biomass to some extent, plant density and aboveground biomass may decline, contributing to C losses. Yet, high species diversity can significantly enhance productivity and C storage in shrublands (Chen et al., 2018). Quantitative analysis further supported the fact that under extreme drought conditions, soil C and N stocks, soil available P , and plant total biomass decrease compared to less extreme conditions (Fig. 6). Moreover, under water deficit conditions, deep-rooted plants like Tamarix ramosissima showed a variety of adaptive responses such as reduced transpiration, increased leaf cuticle thickness, diameters of epidermal and
palisade tissues, cortical thickness (to maintain water retention and photosynthetic efficiency), root growth rate, and hydraulic conductance of xylem, but increasing drought stress and groundwater depth were not conducive to development (Zhuang & Chen, 2006; Table S1).

Conversely, within a desert steppe community, higher MAP has been shown to stimulate the aboveground growth of shrub species without affecting perennial grass species (Ma et al., 2022). This suggests shifts in community composition, favouring shrub dominance over grasses. As a result, C stocks would transition from grasses to shrubs, resulting in increased belowground C stocks and longer root and shoot lifespans (Ma et al., 2022). Therefore, increased rainfall is likely to promote C sequestration in arid ecosystems by boosting shrub abundance while reducing grasses (Fig. 7). This was supported by quantitative analyses of studies that have applied water irrigation in field conditions showing a continuous increase in plant biomass with increasing MAP. This was accompanied by an increasing of soil C and N stocks and a decrease in P availability, potentially linked to the increase of biological production (more litter production and N fixation) and greater P uptake (Fig. 6).

In communities with phreatophytes, the response of roots should be assessed to predict the impact of higher MAP and SWC on desert ecosystems. Four coexisting desert tree species displayed varying responses in dry mass allocation when SWC increased (Biruk et al., 2022). Under higher SWC, two species including a
phreatophyte and a deep-rooted plant increased allocation to shoots, while a shallow-rooted species allocated more to roots, utilizing the additional water for enhanced soil exploration. Other species also demonstrate variations in root allocation across different habitats, underscoring the dichotomy between deep and shallow root systems. For instance, Prosopis flexuosa growing in arid dunes possesses deeper roots than the same species growing in more humid valleys (Guevara et al., 2010). Similarly, Argania spinosa populations from coastal regions with higher MAP rely less on deep rooting than populations from drier inland sites (Zunzunegui et al., 2018). An interesting example is A. sparsifolia, a phreatophyte that develops deep roots during the first year after germination, but root elongation decreases when SWC rises. Furthermore, when the water table is shallow, these plants develop lateral roots and tillers, leading to increased aboveground coverage (Tariq et al., 2022b). These examples highlight the significance of assessing root allocation in different species and habitats. Therefore, high C accumulation belowground facilitated by phreatophytes could potentially be reduced under high MAP in arid regions, as projected in the Midwest of North America, southern Chad, Hebei and Beijing provinces in China, and central-southern India (Spinoni et al., 2021).

In many deserts, an increase in the frequency and intensity of sandstorms is expected (Rabbani & Sharifikia, 2023). The depth at which seeds are buried is crucial in ensuring rapid germination when the soil becomes wet after a sandstorm. If sandstorms become more frequent or intense and bury the seed bank deeper, seedling emergence will be delayed (Tao et al., 2022; Copeland et al., 2023). As a result, the presence of ephemeral plants in arid ecosystems will be severely compromised by a combination of sparse rainfall and more frequent sandstorms. In such cases, the C recycling between wet and dry seasons will gradually decrease as few ephemerals complete their active growth and the subsequent necromass decomposition drops. This decline will subsequently reduce the population of microorganisms associated with root activity and organic matter mineralization.

Current knowledge of how roots impact and reflect nutrient accumulation in arid ecosystems, although limited, provides valuable insights into the intricate dynamics of desert ecosystems. However, several unknowns warrant further consideration:
(1) Desert ecosystems are influenced by multifaceted interactions between climate, soil, and plant communities. The interplay of these factors can be complex and challenging to fully unravel.
(2) Long-term studies encompassing multiple climatic cycles are essential to understand the resilience and adaptability of desert plant communities over time.
(3) While this review focuses on climatic and human-induced changes, other factors like soil characteristics and geological processes can also impact C and nutrient cycling.
(4) Though advanced technologies hold promises, their application to desert ecosystems is still evolving, and their full potential in predicting plant responses remains to be seen. Traditional studies of root architecture have involved excavation and careful analysis of roots, advanced technologies like electrical resistance imaging and 3D analysers can aid in predicting desert plant responses to climate change. The structure of the community and plant traits are crucial for understanding the resilience of desert ecosystems to changing climate and management, affecting their roles in nutrient cycling.

So the following future directions are warranted: (1) Initiating and maintaining long-term monitoring studies across diverse desert ecosystems to provide insights into how plant communities respond to changing conditions over extended timeframes, (2) Integrating ecological, physiological, and biogeochemical approaches will enhance our understanding of the holistic impact of changing conditions on C and nutrient cycling, (3) Further research into the intricate interactions between plant root systems and belowground microorganisms is vital to unravel the hidden dimensions of nutrient cycling and plant performance, (4) Scaling up investigations to encompass landscapes and regions will provide a more comprehensive understanding of how different desert ecosystems respond to global change, (5) Developing predictive models that incorporate climatic, physiological, and ecological parameters can enhance our ability to forecast desert ecosystem responses under different global change scenarios, (6) As the anthropogenic footprint expands, incorporating social and economic dimensions into ecological restoration strategies is paramount for long-term success, (7) Global collaborative efforts across disciplines will facilitate the exchange of knowledge and data, contributing to a more nuanced comprehension of plants performance in desert ecosystem dynamics.

Water availability stands as the primary growth-limiting factor in desert ecosystems, prompting plants to rely on various sources for water acquisition, where soil water emerges as the main source. The plant community’s makeup is shaped by the depth of the groundwater, discerning between deep-rooted and shallowrooted plants. The root system of deep-rooted plants adapts according to groundwater depth – phreatophytes accessing groundwater below 5 m and other deep-rooted plants tapping into shallower water tables deep. By contrast, shallow-rooted plants like cacti and succulents store water in both aboveground and belowground structures, therefore, their survival tied to frequent rainfall. Resurrection plants keep their leaves dehydrated during dry periods, swiftly resuming growth after rains, so they can stand changes in rainfall frequency. Meanwhile, ephemeral plants with ultra-shallow root systems sprout or germinate from bulbs postrainfall, completing their life cycle within days.

For deep-rooted plants, their root systems grow vertically and with lower density, maximizing water and nutrient absorption in the deep soil. Shallow-rooted plants, on the other hand, exhibit a more horizontal growth pattern. In young plants, particularly phreatophytes, hydraulic descent play a vital role, redistributing water from upper soil layers to deeper ones. This process aids in root
expansion, water-use efficiency, and nutrient mobilization. Hydraulic lift becomes crucial once plant roots reach the groundwater, boosting nutrient uptake near the soil surface and assisting shallow-rooted plants in acquiring water and nutrients.

Human activities, such as vegetation burning, biomass harvesting, and grazing, impact soil fertility, microorganisms associated with roots, and the outflow of carbon and nutrients. Consequently, this can lead to shifts in plant community structure from deep to shallow-rooted plants, reshaping carbon and nutrient stocks. Combined with climatic changes, these disturbances further affect biomass, carbon and nutrient stocks, population structure, and contribute to desert land degradation. Shallow-rooted plants find themselves more susceptible to heightened warming and reduced MAP, limiting their presence to moister microenvironments. While an abundance of deep-rooted plants can somewhat increase carbon stocks, overall biomass might decrease, resulting in losses of carbon and nutrients.

Restoration management can involve fertilization and strategic species composition. Furthermore, carefully regulating grazing and harvesting, or maintaining them at low to moderate levels, can yield positive impacts on carbon, nitrogen and phosphorous (CNP) stocks, biomass, and plant-soil conservation within desert ecosystems. Additionally, avoiding human-induced vegetation burning is essential, given its negative impact on soil fertility, plant nutritional status, and biomass. Practical strategies for livestock feeding and ecosystem restoration should centre around suitable plant species that optimize ecological functions and enhance carbon and nutrient retention within the plant-soil system.

The present work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Nos. 32250410301, 42271071, 41977050; 42207163); the Ministry of Science and Technology of the People’s Republic of China (Nos. QN2022045005L; WGXZ2023078L); the National Key Research and Development Project of China (No. 2022YFF1302504); and the Postdoctoral Fellowship Program of CPSF (GZC20232964). Corina Graciano was funded by the Chinese Academy of Science (PIFI 2021VBA0001). Josep Peñuelas and Jordi Sardans were funded by the Spanish Government grants PID2020115770RB-I, TED2021-132627 B-I00 and PID2022-140808NB-I00, funded by MCIN, AEI/10.13039/ 501100011033 European Union Next Generation EU/PRTR, the Fundación Ramón Areces grant CIVP20A6621, and the Catalan Government grants SGR 2021-1333 and AGAUR 2023 CLIMA 00118.

None declared.

and JP conceptualize and designed the manuscript. The manuscript was written and revised by AT, CG, JS, JP, ACH and FZ. AT, CG, ZA, AU, YG and SA reviewed and gathered the
literature. AT, FZ, CG, JS, ACH and JP organized and structured the information. All authors reviewed and contributed to the text of the manuscript.

Zeeshan Ahmed (D) https://orcid.org/0000-0002-7529-3341
Sikandar Ali (D) https://orcid.org/0000-0001-9018-2837
Yanju Gao (D) https://orcid.org/0000-0003-1867-1454
Corina Graciano (D https://orcid.org/0000-0003-0803-4128
Alice C. Hughes (D https://orcid.org/0000-0002-0675-7552
Josep Peñuelas (D) https://orcid.org/0000-0002-7215-0150
Jordi Sardans (D https://orcid.org/0000-0003-2478-0219
Akash Tariq (D) https://orcid.org/0000-0002-5382-9336
Abd Ullah (D https://orcid.org/0000-0003-1570-0176
Fanjiang Zeng (D https://orcid.org/0000-0003-4209-6971

Abd El-Ghani MM, Huerta-Martínez FM, Hongyan L, Qureshi R. 2017. Arid deserts of the world: origin, distribution, and features. In: Plant responses to hyperarid desert environments. Cham, Switzerland: Springer.
Alon A, Steinberger Y. 1999. Effect of nitrogen amendments on microbial biomass, above-ground biomass and nematode population in the Negev Desert soil. Journal of Arid Environments 41: 429-441.
Alsharif W, Saad MM, Hirt H. 2020. Desert microbes for boosting sustainable agriculture in extreme environments. Frontiers in Microbiology 11: 1666.
An H, Li G. 2015. Effects of grazing on carbon and nitrogen in plants and soils in a semiarid desert grassland, China. Journal of Arid Land 7: 341-349.
Andresen LC, Müller C, de Dato G, Dukes JS, Emmett BA, Estiarte M, Jentsch A, Kröel-Dulay G, Lüscher A, Niu S et al. 2016. Shifting impacts of climate change: long-term patterns of plant response to elevated , drought, and warming across ecosystems. Advances in Ecological Research 55: 437-473.
Apple ME. 2010. Aspects of mycorrhizae in desert plants. In: Ramawat KG, ed. Desert plants. Berlin, Heidelberg, Germany: Springer Berlin Heidelberg, 121134.

Arndt SK, Arampatsis C, Foetzki A, Li X, Zeng F, Zhang X. 2004a. Contrasting patterns of leaf solute accumulation and salt adaptation in four phreatophytic desert plants in a hyperarid desert with saline groundwater. Journal of Arid Environments 59: 259-270.
Arndt SK, Kahmen A, Arampatsis C, Popp M, Adams M. 2004b. Nitrogen fixation and metabolism by groundwater-dependent perennial plants in a hyperarid desert. Oecologia 141: 385-394.
Bacilio M, Vazquez P, Bashan Y. 2011. Water versus spacing: a possible growth preference among young individuals of the giant cardon cactus of the Baja California Peninsula. Environmental and Experimental Botany 70: 29-36.
Balazs KR, Munson SM, Butterfield BJ. 2022. Functional composition of plant communities mediates biomass effects on ecosystem service recovery across an experimental dryland restoration network. Functional Ecology 36: 2317-2330.
Barger NN, Weber B, Garcia-Pichel F, Zaady E, Belnap J. 2016. Patterns and controls on nitrogen cycling of biological soil crusts. In: Weber B, Büdel B, Belnap J, eds. Biological soil crusts: an organizing principle in drylands. Ecological studies, vol. 226. Cham, Switzerland: Springer, 273-302.
Barnes PW, Throop HL, Archer SR, Breshears DD, McCulley RL, Tobler MA. 2015. Sunlight and soil-litter mixing: drivers of litter decomposition in drylands. In: Lüttge U, Beyschlag W, eds. Progress in botany. Progress in botany. Cham, Switzerland: Springer International, 273-302.
Barron-Gafford GA, Sanchez-Cañete EP, Minor RL, Hendryx SM, Lee E, Sutter LF, Tran N, Parra E, Colella T, Murphy PC et al. 2017. Impacts of hydraulic redistribution on grass-tree competition vs facilitation in a semi-arid savanna. New Phytologist 215: 1451-1461.
Bates TR, Lynch JP. 1996. Stimulation of root hair elongation in Arabidopsis thaliana by low phosphorus availability. Plant, Cell & Environment 19: 529-538.

Bechtold U. 2018. Plant life in extreme environments: how do you improve drought tolerance? Frontiers in Plant Science 9: 543.
Bell LW, Sparling B, Tenuta M, Entz MH. 2012. Soil profile carbon and nutrient stocks under long-term conventional and organic crop and alfalfa-crop rotations and re-established grassland. Agriculture, Ecosystems & Environment 158: 156-163.
Bhanot V, Fadanavis SV, Panwar J. 2021. Revisiting the architecture, biosynthesis and functional aspects of the plant cuticle: there is more scope. Environmental and Experimental Botany 183: 104364.
Biruk LN, Fernández ME, González CV, Guevara A, Rovida-Kojima E, Giordano CV. 2022. High and diverse plastic responses to water availability in four desert woody species of South America. Trees 36: 1881-1894.
Bodí MB, Martin DA, Balfour VN, Santín C, Doerr SH, Pereira P, Cerdà A, Mataix-Solera J. 2014. Wildland fire ash: production, composition and eco-hydro-geomorphic effects. Earth-Science Reviews 130: 103-127.
Bunn RA, Simpson DT, Bullington LS, Lekberg Y, Janos DP. 2019. Revisiting the ‘direct mineral cycling’ hypothesis: arbuscular mycorrhizal fungi colonize leaf litter, but why? The ISME Journal 13: 1891-1898.
Carrera AL, Bertiller MB, Larreguy C. 2008. Leaf litterfall, fine-root production, and decomposition in shrublands with different canopy structure induced by grazing in the Patagonian Monte, Argentina. Plant and Soil 311: 39-50.
Chapin FS III, Matson PA, Vitousek P. 2011. Principles of terrestrial ecosystem ecology. New York, NY, USA: Springer.
Chen S, Wang W, Xu W, Wang Y, Wan H, Chen D, Tang Z, Tang X, Zhou G, Xie Z et al. 2018. Plant diversity enhances productivity and soil carbon storage. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 115: 4027-4032.
Chong PF, Li HY, Li Y. 2015. Physiological responses of seedling roots of the desert plant Reaumuria soongorica to drought stress. Acta Prataculturae Sinica 24: 72-80.
Collins SL, Ladwig LM, Petrie MD, Jones SK, Mulhouse JM, Thibault JR, Pockman WT. 2017. Press-pulse interactions: effects of warming, N deposition, altered winter precipitation, and fire on desert grassland community structure and dynamics. Global Change Biology 23: 1095-1108.
Cooper DJ, Sanderson JS, Stannard DI, Groeneveld DP. 2006. Effects of longterm water-table drawdown on evapotranspiration and vegetation in an arid region phreatophyte community. Journal of Hydrology 325: 21-34.
Copeland SM, Bradford JB, Hardegree SP, Schlaepfer DR, Badik KJ. 2023. Management and environmental factors associated with simulated restoration seeding barriers in sagebrush steppe. Restoration Ecology 31: e13722.
Cui H, Fan M, Wang Y, Zhang X, Xu W, Li Y, Song W, Ma JY, Sun W. 2023. Impacts of mowing and N addition on soil organic phosphorus mineralization rates in a semi-natural grassland in Northeast China. Plant and Soil 482: 7-23.
DeFalco LA, Esque TC, Scoles-Sciulla SJ, Rodgers J. 2010. Desert wildfire and severe drought diminish survivorship of the long-lived Joshua tree (Yucca brevifolia; Agavaceae). American Journal of Botany 97: 243-250.
Deng L, Shangguan Z, Bell SM, Soromotin AV, Peng C, An S, Wu X, Xu X, Wang K, Li J et al. 2023. Carbon in Chinese grasslands: meta-analysis and theory of grazing effects. Carbon Research 2: 19.
Drenovsky RE, Richards JH. 2004. Critical N:P values: predicting nutrient deficiencies in desert shrublands. Plant and Soil 259: 59-69.
Dubrovsky JG, Shishkova S. 2013. Developmental adaptations in roots of desert plants with special emphasis on cacti. In: Eshel A, Beeckman T, eds. Plant roots: the hidden half, edn. Boca Raton, FL, USA: CRC Press, Taylor and Francis Group, 413-430.
Dubrovsky JG, North GB. 2002. Root structure and function. In: Nobel PS, ed. Cacti biology and uses. Oakland, CA, USA: University of California Press, 290.
Elbert W, Weber B, Burrows S, Steinkamp J, Büdel B, Andreae MO, Pöschl U. 2012. Contribution of cryptogamic covers to the global cycles of carbon and nitrogen. Nature Geoscience 5: 459-462.
Escolano JJ, Navarro Pedreño J, Gomez Lucas I, Almendro MB, Zorpas AA. 2018. In: Muñoz MA, Zornoza R, eds. Chapter 1 – Decreased organic carbon associated with land management in Mediterranean environments soil management and climate change: effects of organic carbon, nitrogen dynamics, and greenhouse gas emissions. Berkeley, CA, USA: Elsevier, 1-13.
Esque TC, Medica PA, Shryock DF, DeFalco LA, Webb RH, Hunter RB. 2015. Direct and indirect effects of environmental variability on growth and survivorship of pre-reproductive Joshua trees, Yucca brevifolia Engelm. (Agavaceae). American Journal of Botany 102: 85-91.

Fan L, Tang L, Wu L, Ma J, Li Y. 2014. The limited role of snow water in the growth and development of ephemeral plants in a cold desert. Journal of Vegetation Science 25: 681-690.
Feng S, Fu Q. 2013. Expansion of global drylands under a warming climate. Atmospheric Chemistry and Physics 13: 10081-10094.
Gao Y, Tian J, Pang Y, Liu J. 2017. Soil inorganic carbon sequestration following afforestation is probably induced by pedogenic carbonate formation in NorthwestChina. Frontiers in Plant Sciences 8: 1282.
Gao Y, Zhang Z, Zeng F, Ma X. 2023. Root morphological and physiological traits are committed to the phosphorus acquisition of the desert plants in phosphorusdeficient soils. BMC Plant Biology 23: 188.
Geng DM, Shan LS, Li Y. 2014. Effect of soil water stress on fine root morphology and functional characteristics of Reaumuria Soongorica. Bulletin of Soil and Water Conservation 36: 36-42.
Geng M, Wang X, Liu X, Lv P. 2023. Effects of grazing exclusion on microbial community diversity and soil metabolism in desert grasslands. Sustainability 15: 11263.

Glanville K, Sheldon F, Butler D, Capon S. 2023. Effects and significance of groundwater for vegetation: a systematic review. Science of the Total Environment 875: 162577.
Guevara A, Giordano CV, Aranibar J, Quiroga M, Villagra PE. 2010. Phenotypic plasticity of the coarse root system of Prosopis flexuosa, a phreatophyte tree, in the Monte Desert (Argentina). Plant and Soil 330: 447-464.
Gurrero-campo J, Palacio S, Pérez-Rontomé C, Montserrat-Martí G. 2006. Effect of root system morphology on root sprouting and shoot-rooting abilities in 123 plant species from eroded lands in North-east Spain. Annals of Botany 98: 439447.

Hall SJ, Sponseller RA, Grimm NB, Huber D, Kaye JP, Clark C, Collins SL. 2011. Ecosystem response to nutrient enrichment across an urban airshed in the Sonoran Desert. Ecological Applications 21: 640-660.
Harrower JT, Gilbert GS. 2021. Parasitism to mutualism continuum for Joshua trees inoculated with different communities of arbuscular mycorrhizal fungi from a desert elevation gradient. PLoS ONE 16: e0256068.
Hein L, De Ridder N. 2006. Desertification in the Sahel: a reinterpretation. Global Change Biology 12: 751-758.
Holzapfel C. 2008. Deserts. In: Jørgensen SE, Fath BD, eds. Encyclopedia of ecology, vol. 2. Oxford, UK: Elsevier, 879-898.
Horn KJ, Wilkinson J, White S, St. Clair SB. 2015. Desert wildfire impacts on plant community function. Plant Ecology 216: 1623-1634.
Houghton RA, Hall F, Goetz SJ. 2009. Importance of biomass in the global carbon cycle. Journal of Geophysical Research Biogeosciences 114: G00E03.
Huang F, Zhang D, Chen X. 2019. Vegetation response to groundwater variation in arid environments: visualization of research evolution, synthesis of response types, and estimation of groundwater threshold. International Journal of Environmental Research and Public Health 16: 1849.
Hukin D, Cochard H, Dreyer E, Le Thiec D, Bogeat-Triboulot MB. 2005. Cavitation vulnerability in roots and shoots: does Populus euphratica Oliv., a poplar from arid areas of Central Asia, differ from other poplar species? Journal of Experimental Botany 56: 2003-2010.
Hultine KR, Cable WL, Burgess SSO, Williams DG. 2003a. Hydraulic redistribution by deep roots of a Chihuahuan Desert phreatophyte. Tree Physiology 23: 353-360.
Hultine KR, Dettman DL, Williams DG, Puente R, English NB, Butterfield BJ, Búrquez A. 2018. Relationships among climate, stem growth, and biomass in the giant saguaro cactus (Carnegiea gigantea). Ecosphere 9: e02498.
Hultine KR, Scott RL, Cable WL, Goodrich DC, Williams DG. 2004. Hydraulic redistribution by a dominant, warm-desert phreatophyte: seasonal patterns and response to precipitation pulses. Functional Ecology 18: 530-538.
Hultine KR, Williams DG, Burgess SSO, Keefer TO. 2003b. Contrasting patterns of hydraulic redistribution in three desert phreatophytes. Oecologia 135: 167175.

Huo J, Shi Y, Zhang H, Hu R, Huang L, Zhao Y, Zhang Z. 2021. More sensitive to drought of young tissues with weak water potential adjustment capacity in two desert shrubs. Science of the Total Environment 790: 148103.
Kell DB. 2011. Breeding crop plants with deep roots: their role in sustainable carbon, nutrient and water sequestration. Annals of Botany 108: 407-418.

Kerley GI, Whitford WG. 2000. Impact of grazing and desertification in the Chihuahuan Desert: plant communities, granivores and granivory. The American Midland Naturalist 144: 78-91.
Kidron GJ, Starinsky A. 2019. Measurements and ecological implications of nonrainfall water in desert ecosystems-a review. Ecohydrology 12: e2121.
Kim H, Kim K, Lee SJ. 2018. Hydraulic strategy of cactus root-stem junction for effective water transport. Frontiers in Plant Science 9: 799.
Kirschner GK, Xiao TT, Blilou I. 2021. Rooting in the desert: a developmental overview on desert plants. Genes 12: 709.
Ladwig LM, Collins SL, Swann AL, Xia Y, Allen MF, Allen EB. 2012. Above- and belowground responses to nitrogen addition in a Chihuahuan Desert grassland. Oecologia 169: 177-185.
Lasché SN, Schroeder RWR, McIntosh MM, Lucero JE, Spiegal SA, Funk MP, Beck RF, Holechek JL, Faist AM. 2023. Long-term growing season aridity and grazing seasonality effects on perennial grass biomass in a Chihuahuan Desert rangeland. Journal of Arid Environments 209: 104902.
Li B, Wang L, Kaseke KF, Li L, Seely MK. 2016. The impact of rainfall on soil moisture dynamics in a foggy desert. PLoS ONE 11: e0164982.
Li L, Gao X, Gui D, Liu B, Zhang B, Li X. 2017. Stoichiometry in aboveground and fine roots of Seriphidium korovinii in desert grassland in response to artificial nitrogen addition. Journal of Plant Research 130: 689-697.
Liu S, Xu G, Chen T, Wu X, Li Y. 2023. Quantifying the effects of precipitation exclusion and groundwater drawdown on functional traits of Haloxylon ammodendron – how does this xeric shrub survive the drought? Science of the Total Environment 904: 166945.
Liu Z, Liu K, Shi X, Ryan Lock T, Kallenbach RL, Yuan Z. 2022. Changes in grassland phenology and growth rate, rather than diversity, drive biomass production after fire. Agricultural and Forest Meteorology 322: 109028.
Lu J, Feng S, Wang S, Zhang B, Ning Z, Wang R, Chen X, Yu L, Zhao H, Lan D et al. 2023. Patterns and driving mechanism of soil organic carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry across northern China’s desert-grassland transition zone. Catena 220: 106695.
Lu Y, Liu H, Chen Y, Zhang L, Kudusi K, Song J. 2022. Effects of drought and salt stress on seed germination of ephemeral plants in desert of northwest China. Frontiers in Ecology and Evolution 10: 1026095.
Ludwig JA, Whitford WG, Cornelius JM. 1989. Effects of water, nitrogen and sulfur amendments on cover, density and size of Chihuahuan Desert ephemerals. Journal of Arid Environments 16: 35-42.
Lynch J. 1995. Root architecture and plant productivity. Plant Physiology 109: 7-13.
Lynch J, Marschner P, Rengel Z. 2012. Effect of internal and external factors on root growth and development. In: Marschner’s mineral nutrition of higher plants. London, UK: Academic Press, 331-346.
Lynch JP. 2007. Roots of the Second Green revolution. Australian Journal of Botany 55: 493.
Lynch JP. 2019. Root phenotypes for improved nutrient capture: an underexploited opportunity for global agriculture. New Phytologist 223: 548-564.
Lynch JP. 2022. Harnessing root architecture to address global challenges. The Plant Journal 109: 415-431.
Ma Q, Li Y, Zhu Y, Liu X, Yu H, Li L, Qi M, Sun H, Yin Z, Wang Y et al. 2022. Precipitation variations, rather than N deposition, determine plant ecophysiological traits in a desert steppe in Northern China. Ecological Indicators 141: 109144.
Maeght JL, Rewald B, Pierret A. 2013. How to study deep roots – and why it matters. Frontiers of Plant Science 4: 299.
Maestre FT, Bagousse-Pinguet YL, Delgado-Baquerizo M, Eldrige DJ, Saiz H, Berdugo M, Gozalo B, Ochoa V, Guirado E, Garcia- Gomez M et al. 2022. Grazing and ecosystem service delivery in global drylands. Science 378: 915920.

Maestre FT, Benito BM, Berdugo M, Concostrina-Zubiri L, Delgado-Baquerizo M, Eldridge DJ, Guirado E, Gross N, Kéfi S, Le Bagousse-Pinguet Y et al. 2021. Biogeography of global drylands. New Phytologist 231: 540-558.
Manning DAC. 2008. Biological enhancement of soil carbonate precipitation: passive removal of atmospheric . Mineralogical Magazine 72: 639-649.
Marks E, Aflakpul GKS, Nkem J, Poch RM, Khouma M, Kokou K, Sagoe R, Sebastià MT. 2008. Coservation of soil organic carbon, biodiversity and the provision of other ecosystems services along climatic gradients in West Africa. Biogeosciences Discussions 5: 4413-4452.

Mata-González R, Averett JP, Abdallah MAB, Martin DW. 2022. Variations in groundwater level and microtopography influence desert plant communities in shallow aquifer areas. Environmental Management 69: 45-60.
Matos IS, Binks O, Eller CB, Zorger BB, Meir P, Dawson TE, Rosado BHP. 2022. Revisiting plant hydrological niches: the importance of atmospheric resources for ground-rooted plants. Journal of Ecology 110: 1746-1756.
Maurice K, Laurent-Webb L, Dehail A, Bourceret A, Boivin S, Boukcim H, Selosse M-A, Ducousso M. 2023. Fertility islands, keys to the establishment of plant and microbial diversity in a highly alkaline hot desert. Journal of Arid Environments 219: 105074.
McKenna DM, Grams SE, Barasha M, Antoninka AJ, Johnson NC. 2022. Organic and inorganic soil carbon in a semi-arid rangeland is primarily related to abiotic factors and not livestock grazing. Geoderma 419: 115844.
Miao L, Li S, Zhang F, Chen T, Shan Y, Zhang Y. 2020. Future drought in the dry lands of asia under the 1.5 and warming scenarios. Earth’s Futures 8: e2019EF001337.
Mohanta K, Mohanta YK, Kaushik P, Kumar J. 2023. Physiology, genomics, and evolutionary aspects of desert plants. Journal of Advanced Research, in press. doi: 10.1016/j.jare.2023.04.019.

Mukherjee S, Mishra AK, Zscheischler J, Entekhabi D. 2023. Interaction between dry and hot extremes at a global scale using a cascade modeling framework. Nature Communications 14: 277.
Nara K. 2006. Ectomycorrhizal networks and seedling establishment during early primary succession. New Phytologist 169: 169-178.
Nevo E. 2012. “Evolution Canyon,” a potential microscale monitor of global warming across life. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 109: 2960-2965.
Nilsen ET, Sharifi MR, Rundel PW. 1984. Comparative water relations of phreatophytes in the Sonoran Desert of California. Ecology 65: 767-778.
Nobel PS, ed. 2002. Cacti biology and uses. Oakland, CA, USA: University of California Press.
Otieno DO, Schmidt MWT, Kinyamario JI, Tenhunen J. 2005. Responses of Acacia tortilis and Acacia xanthophloea to seasonal changes in soil water availability in the savanna region of Kenya. Journal of Arid Environments 62: 377-400.
Paula S, Pausas JG. 2011. Root traits explain different foraging strategies between resprouting life strategies. Physiological Ecology 165: 321-331.
Peek MS, Forseth IN. 2003. Enhancement of photosynthesis and growth of an aridland perennial in response to soil nitrogen pulses generated by mule deer. Environmental and Experimental Botany 49: 169-180.
Pellegrini AFA, Harden J, Georgiou K, Hemes KS, Malhotra A, Nolan CJ, Jackson RB. 2022. Fire effects on the persistence of soil organic matter and long-term carbon storage. Nature Geoscience 15: 5-13.
Pérez ALS, Camargo-Ricalde SL, Montaño NM, García-Oliva F, Alarcón A, Montaño-Arias SA, Esperón-Rodríguez M. 2016. Biocrusts, inside and outside resource islands of Mimosa luisana (Leguminosae), improve soil carbon and nitrogen dynamics in a tropical semiarid ecosystem. European Journal of Soil Biology 74: 93-103.
Predick KI, Archer SR, Aguillon SM, Keller DA, Throop HL, Barnes PW. 2018. UV-B radiation and shrub canopy effects on surface litter decomposition in a shrub-invaded dry grassland. Journal of Arid Environments 157: 13-21.
Principe A, Nunes A, Pinho P, do Rosário L, Correira O, Branquinho C. 2014. Modeling the long-term natural regeneration potential of woodlands in semi-arid regions to guide restoration efforts. European Journal of Forest Research 133: 757767.

Rabbani F, Sharifikia M. 2023. Prediction of sand and dust storms in West Asia under climate change scenario (RCPs). Theoretical and Applied Climatology 151: 553-566.
Rodriguez-Caballero E, Belnap J, Buedel B, Crutzen PJ, Andreae MO, Pöschl U, Weber B. 2018. Dryland photoautotrophic soil surface communities endangered by global change. Nature Geoscience 11: 185-189.
Roncero-Ramos B, Román JR, Acién G, Cantón Y. 2022. Towards large scale biocrust restoration: Producing an efficient and low-cost inoculum of N-fixing cyanobacteria. Science of the Total Environment 848: 157704.
Rüger L, Ganther M, Freudenthal J, Jansa J, Heintz-Buschart A, Tarkka MT, Bonkowski M. 2023. Root cap is an important determinant of rhizosphere microbiome assembly. New Phytologist 239: 1434-1448.

Safriel U, Zafar A. 2005. Dryland systems. In: Hassan RM, Scholes R, Ash N, eds. Millennium ecosystem assessment, ch. 22. Washington, DC, USA: Island Press. [WWW document] URL https://www.millenniumassessment. org/documents/document.291.aspx.pdf.
Salo LF, McPherson GR, Williams DG. 2005. Sonoran desert winter annuals affected by density of red brome and soil nitrogen. The American Midland Naturalist 153: 95-109.
Šantrůček J. 2022. The why and how of sunken stomata: does the behaviour of encrypted stomata and the leaf cuticle matter? Annals of Botany 130: 285-300.
Sardans J, Peñuelas J. 2012. The role of plants in the effects of global change on nutrient availability and stoichiometry in the plant-soil system. Plant Physiology 160: 1741-1761.
Saul-Tcherkas V, Steinberger Y. 2009. Temporal and shrub adaptation effect on soil microbial functional diversity in a desert system. European Journal of Soil Science 60: 871-882.
Schlesinger WH. 2017. An evaluation of abiotic carbon sinks in deserts. Global Change Biology 23: 25-27.
Scholz FG, Bucci SJ, Goldstein G, Meinzer FC, Franco AC, Miralles-Wilhelm F. 2007. Removal of nutrient limitations by long-term fertilization decreases nocturnal water loss in savanna trees. Tree Physiology 27: 551-559.
Scholz FG, Bucci SJ, Hoffmann WA, Meinzer FC, Goldstein G. 2010. Hydraulic lift in a Neotropical savanna: experimental manipulation and model simulations. Agricultural and Forest Meteorology 150: 629-639.
Scholz FG, Moreira MZ, Franco AC, Miralles-Wilhelm F. 2008. Biophysical and life-history determinants of hydraulic lift in Neotropical savanna trees. Functional Ecology 22: 773-786.
Shadwell E, February E. 2017. Effects of groundwater abstraction on two keystone tree species in an arid savanna national park. Peer 5: e2923.
Shishkova S, Dubrovsky JG. 2005. Developmental programmed cell death in primary roots of Sonoran desert cactaceae. American Journal of Botany 92: 15901594.

Silveira JAG, Araújo SAM, Lima JPMS, Viégas RA. 2009. Roots and leaves display contrasting osmotic adjustment mechanisms in response to NaCl -salinity in Atriplex nummularia. Environmental and Experimental Botany 66: 1-8.
Singh G, Shukla S. 2011. Effects of Azadirachta indica canopy manipulation and nitrogen fertilization on diversity and productivity of herbaceous vegetation in an Arid Environment of India. Arid Land Research and Management 25: 128-149.
Snyman HA. 2006. Root distribution with changes in distance and depth of two-year-old cactus pears Opuntia ficus-indica and O. robusta plants. South African Journal of Botany 72: 434-441.
Spinoni J, Barbosa P, Cherlet M, Forzieri G, McCormick N, Naumann G, Vogt JV, Dosio A. 2021. How will the progressive global increase of arid areas affect population and land-use in the 21st century? Global and Planetary Change 205: 103597.

Su P. 2010. Photosynthesis of C4 desert plants. In: Ramawat KG, ed. Desert plants. Berlin, Heidelberg, Germany: Springer Berlin Heidelberg, 243-259.
Su YG, Chen YW, Padilla FM, Zhang YM, Huang G. 2020. The influence of biocrusts on the spatial pattern of soil bacterial communities: a case study at landscape and slope scales. Soil Biology & Biochemistry 142: 107721.
Sweet LC, Green T, Heintz JGC, Frakes N, Graver N, Rangitsch JS, Rodgers JE, Heacox S, Barrows CW. 2019. Congruence between future distribution models and empirical data for an iconic species at Joshua Tree National Park. Ecosphere 10: e02763.
Tao Y, Shang T, Yan J, Hu Y, Zhao Y, Liu Y. 2022. Effects of sand burial depth on Xanthium spinosum seed germination and seedling growth. BMC Plant Biology 22: 43.

Tariq A, Graciano C, Sardans J, Ullah A, Zeng F, Ullah I, Ahmed Z, Ali S, Al-Bakre DA, Zhang Z et al. 2022a. Decade-long unsustainable vegetation management practices increase macronutrient losses from the plant-soil system in the Taklamakan Desert. Ecological Indicators 145: 109653.
Tariq A, Ullah A, Sardans J, Zeng F, Graciano C, Li X, Wang W, Ahmed Z, Ali S, Zhang Z et al. 2022b. Alhagi sparsifolia: an ideal phreatophyte for combating desertification and land degradation. Science of the Total Environment 844 : 157228.

Tian D, Niu S. 2015. A global analysis of soil acidification caused by nitrogen addition. Environmental Research Letters 10: 024019.

Tian S, Liu X, Jin B, Zhao X. 2022. Contribution of fine roots to soil organic carbon accumulation in different desert communities in the Sangong River Basin. International Journal of Environmental Research and Public Health 19: 10936.
Toledo S, Fontenla SB, Peri PL. 2022. Effect of defoliation frequency on Rytidosperma Virescens plants and arbuscular mycorrhizal fungi colonization. Rangeland Ecology & Management 84: 1-9.
Ullah A, Tariq A, Zeng F, Sardans J, Graciano C, Ullah S, Chai X, Zhang Z, Keyimu M, Asghar MA et al. 2022. Phosphorous supplementation alleviates droughtinduced physio-biochemical damages in Calligonum mongolicum. Plants 11: 3054.
Valone TJ. 2003. Examination of interaction effects of multiple disturbances on an arid plant community. The Southwestern Naturalis 48: 481-490.
Vasar M, Davison J, Sepp S-K, Öpik M, Moora M, Koorem K, Meng Y, Oja J, Akhmetzhanova AA, Al-Quraishy S et al. 2021. Arbuscular mycorrhizal fungal communities in the soils of desert habitats. Microorganisms 9: 229.
Vikram S, Ramond J-B, Ortiz M, Maggs-Kölling G, Pelser K, Cowan DA. 2023. Soil fungal diversity and assembly along a xeric stress gradient in the central Namib Desert. Fungal Biology 127: 997-1003.
Wang L, Zhao C, Li J, Liu Z, Wang J. 2015. Root plasticity of Populus euphratica seedlings in response to different water-table depths and contrasting sediment types. PLoS ONE 10: e0118691.
Wang Q, Zhang Q, Han Y, Zhang D, Zhang CC, Hu C. 2022. Carbon cycle in the microbial ecosystems of biological soil crusts. Soil Biology and Biochemistry 171: 108729.

Wang X, Wang J, Xu M, Zhang W, Fan T, Zhang J. 2015. Carbon accumulation in arid croplands of northwest China: pedogenic carbonate exceeding organic carbon. Scientific Reports 5: 11439.
Wang Z, Jiang S, Struik PC, Wang H, Jin K, Wu R, Na R, Mu H, Ta N. 2023. Plant and soil responses to grazing intensity drive changes in the soil microbiome in a desert steppe. Plant and Soil 491: 219-237.
Wang Z, Zhao M, Yan Z, Yang Y, Niklas KJ, Huang H, Mipam TD, He X, Hu X, Wright SJ. 2022. Global patterns and predictors of soil microbial biomass carbon, nitrogen, and phosphorus in terrestrial ecosystems. Catena 211: 106037.
Xu H, Li Y, Xu G, Zou T. 2007. Ecophysiological response and morphological adjustment of two Central Asian desert shrubs towards variation in summer precipitation. Plant, Cell & Environment 30: 399-409.
Yang Y, Li T, Pokharel P, Liu L, Qiao J, Wang Y, An S, Chang SX. 2022. Global effects on soil respiration and its temperature sensitivity depend on nitrogen addition rate. Soil Biology and Biochemistry 174: 108814.
Yao J, Liu H, Huang J, Gao Z, Wang G, Li D, Yu H, Chen X. 2020. Accelerated dryland expansion regulates future variability in dryland gross primary production. Nature Communications 11: 1665.
Yin H, Tariq A, Zhang B, Lv G, Zeng F, Graciano C, Santos M, Zhang Z, Wang P, Mu S. 2021a. Coupling relationship of leaf economic and hydraulic traits of Alhagi sparsifolia Shap. in a hyper-arid desert ecosystem. Plants 10: 1867.
Yin H, Zheng H, Zhang B, Tariq A, Lv G, Zeng F, Graciano C. 2021b. Stoichiometry of in the ROOTS of Alhagi sparsifolia is more sensitive to soil nutrients than aboveground organs. Frontiers in Plant Science 12: 698961.
York LM, Nord EA, Lynch JP. 2013. Integration of root phenes for soil resource acquisition Integration of root phenes for soil resource acquisition. Frontiers in Plant Science 4: e355.
Young KE, Ferrenberg S, Reibold R, Reed SC, Swenson T, Northen T, DarrouzetNardi A. 2022. Vertical movement of soluble carbon and nutrients from biocrusts to subsurface mineral soils. Geoderma 405: 115495.
Yuan S, Tang H, Yan Y. 2009. Photosynthetic characteristics of spring ephemerals in the desert ecosystem of Dzungaria Basin, northwest China. Environmental Earth Sciences 59: 501-510.
Zeng F, Song C, Guo H, Liu B, Luo W, Gui D, Arndt S, Guo D. 2013. Responses of root growth of Alhagi sparsifolia Shap. (Fabaceae) to different simulated groundwater depths in the southern fringe of the Taklimakan Desert, China. Journal of Arid Land 5: 220-232.
Zhang B, Gao X, Li L, Lu Y, Shareef M, Huang C, Liu G, Gui D, Zeng F. 2018. Groundwater depth affects phosphorus but not carbon and nitrogen concentrations of a desert phreatophyte in northwest China. Frontiers in Plant Science 9: 1-10.
Zhang Y, Tariq A, Hughes AC, Hong D, Wei F, Sun H, Sardans J, Peñuelas J, Perry G, Qiao J et al. 2023. Challenges and solutions to biodiversity conservation in arid lands. Science of the Total Environment 857: 159695.

Zhang YM, Wang HL, Wang XQ, Yang WK, Zhang DY. 2006. The microstructure of microbiotic crust and its influence on wind erosion for a sandy soil surface in the Gurbantunggut Desert of Northwestern China. Geoderma 132: 441-449.
Zhang Z, Chai X, Tariq A, Zeng F, Graciano C, Li X, Gao Y, Ullah A. 2021a. Coordinated patterns in the allocation, composition, and variability of multiple elements among organs of two desert shrubs under nitrogen addition and drought. Journal of Soil Science and Plant Nutrition 22: 47-58.
Zhang Z, Shan L, Li Y. 2018. Prolonged dry periods between rainfall events shorten the growth period of the resurrection plant Reaumuria soongorica. Ecology and Evolution 8: 920-927.
Zhang Z, Tariq A, Fanjiang Z, Graciano C, Bo Z. 2020. Nitrogen application mitigates drought-induced metabolic changes in Alhagi sparsifolia seedlings by regulating nutrient and biomass allocation patterns. Plant Physiology and Biochemistry 155: 828-841.
Zhang Z, Tariq A, Zeng F, Chai X, Graciano C. 2021b. Involvement of soluble proteins in growth and metabolic adjustments of drought stressed Calligonum mongolicum seedlings under nitrogen addition. Plant Biology 23: 32-43.
Zhou L, Zhou X, He Y, Fu Y, Du Z, Lu M, Sun X, Li C, Lu C, Liu R et al. 2022. Global systematic review with meta-analysis shows that warming effects on terrestrial plant biomass allocation are influenced by precipitation and mycorrhizal association. Nature Communications 13: 4914.
Zhou X, Tao Y, Yin BF, Tucker C, Zhang YM. 2020a. Nitrogen pools in soil covered by biological soil crusts of different successional stages in a temperate desert in Central Asia. Geoderma 366: 114166.
Zhou X, Yue P, Cui X, Tao Y, Zhang Y, Liu X. 2020b. Impacts of nitrogen deposition on China’s desert ecosystems. In: Liu X, Du E, eds. Atmospheric reactive nitrogen in China. Singapore City, Singapore: Springer Singapore, 245-261.
Zhuang L, Chen Y. 2006. Physiological response of Tamarix ramosissima under water stress along the lower reaches of Tarim River. Chinese Science Bulletin 51: 1123-1129.
Zoccatelli D, Marra F, Armon M, Rinat Y, Smith JA, Morin E. 2019. Contrasting rainfall-runoff characteristics of floods in desert and Mediterranean basins. Hydrology and Earth System Sciences 23: 2665-2678.

Zunzunegui M, Boutaleb S, Díaz Barradas MC, Esquivias MP, Valera J, Jáuregui J, Tagma T, Ain-Lhout F. 2018. Reliance on deep soil water in the tree species Argania spinosa. Tree Physiology 38: 678-689.

Additional Supporting Information may be found online in the Supporting Information section at the end of the article.

Notes S1 Classification of desert plants.
Notes S2 Carbon stocks in desert ecosystems.
Notes S3 Soil biota associated with roots in deserts.
Notes S4 Nonlinear and threshold effects.
Notes S5 Morphological strategies of desert plants to cope with dry environments.

Table S1 Examples of desert plant species responses to different environmental and land-use factors.

Please note: Wiley is not responsible for the content or functionality of any Supporting Information supplied by the authors. Any queries (other than missing material) should be directed to the New Phytologist Central Office.