DOI: https://doi.org/10.5194/bg-23-463-2026
تاريخ النشر: 2026-01-16
المؤلف: Marco Puglia وآخرون
الموضوع الرئيسي: النظم البيئية البحرية والساحلية
نظرة عامة
تستكشف هذه القسم من ورقة البحث التأثيرات طويلة الأمد للخلط الغذائي – الكائنات الحية التي تستخدم كل من الضوء والموارد غير العضوية بينما تستهلك أيضًا الفريسة – على تصدير الكربون وتخزينه في المحيط. باستخدام نموذج محيطي منخفض الدقة على مدى آلاف السنين، يقارن البحث بين تكوينين: واحد مع تجمعات فريدة من الفيتوبلانكتون والزووبلانكتون وآخر حيث تكون جميع التجمعات مختلطة التغذية. تشير النتائج إلى أن الخلط الغذائي يعزز بشكل كبير تصدير الكربون والمغذيات، مما يثبت زيادة سريعة خلال السنوات القليلة الأولى من المحاكاة. على مدى فترة 10,000 سنة، يتنبأ النموذج بزيادة في مخزون الكربون المحيطي تصل إلى 537 Pg، على الرغم من أن هذا يتم تعويضه جزئيًا بانخفاض قدره 150 Pg في الكربون غير العضوي المسبق، مما يؤدي إلى زيادة صافية تبلغ حوالي 387 Pg C (∼1%).
تؤكد الاستنتاجات المستخلصة من المحاكاة طويلة الأمد أن الخلط الغذائي يساهم في زيادة متوسط حجم الكائنات الحية وتصدير الكربون، حتى عند أخذ آليات التغذية المرتدة بين بيئة السطح ومخزون المحيط الكيميائي الحيوي في الاعتبار. بينما توجد بعض المخاوف بشأن نقل الكربون غير العضوي المذاب (DIC) والفوسفات (PO₄) من خلال مياه المحيط الأطلسي العميقة (NADW)، إلا أن هذه العوامل لا تغير بشكل كبير القدرة العامة للخلط الغذائي على تعزيز تخزين الكربون في المحيط بسبب كفاءة نقلها الغذائية المحسنة.
مقدمة
تسلط المقدمة الضوء على الدور الحاسم لمجتمعات العوالق في شبكات الغذاء البحرية والدورات الكيميائية الحيوية العالمية، مع التأكيد على دعمها غير المباشر لمصائد الأسماك البشرية. تقليديًا، تم تصنيف العوالق إلى فيتوبلانكتون ذاتية التغذية وزووبلانكتون غير ذاتية التغذية؛ ومع ذلك، فقد اكتسب الاعتراف بالأنواع المختلطة التغذية – الكائنات الحية التي تستخدم كلا الوضعين من التغذية – زخمًا. تشير الدراسات السابقة إلى أن الخلط الغذائي يعزز كفاءة نقل المغذيات والطاقة داخل النظم البيئية البحرية، مما قد يؤدي إلى زيادة الإنتاج الأولي، وزيادة حجم الكائنات الحية، وزيادة تصدير الكربون إلى الأعماق.
يبني هذا البحث على دراسة النمذجة العالمية التي أجراها وارد وفولوز (2016)، والتي أظهرت أن الخلط الغذائي يسهل تصدير الكربون من سطح المحيط من خلال توفير مصدر إضافي للكربون من خلال عملية التمثيل الضوئي المدعومة ببلع الفريسة. ومع ذلك، فإن الإطار الزمني للدراسة الذي يمتد من 10 إلى 15 عامًا قيد قدرته على التقاط التغذيات البيئية طويلة الأمد على مخزونات المغذيات والكربون في أعماق المحيط. تستخدم المقالة الحالية نموذج EcoGEnIE منخفض الدقة لاستكشاف تأثيرات الخلط الغذائي على مدى زمني أوسع من 1 إلى 10,000 سنة. تكشف النتائج أنه بينما يؤدي الخلط الغذائي إلى زيادة تصدير الكربون البيولوجي، فإن هذا التأثير يتم تعويضه جزئيًا بانخفاض الكربون غير العضوي المذاب المسبق الذي يدخل أعماق المحيط، لا سيما في المحيط الأطلسي الشمالي. تناقش الدراسة الآليات الأساسية لهذه الاستجابات وتفحص حساسية النتائج للتكاليف الفسيولوجية المحتملة المرتبطة بالخلط الغذائي.
النتائج
تستند نتائج هذه الدراسة إلى نمذجة عالمية سابقة أجراها وارد وفولوز (2016)، والتي أشارت إلى أن زيادة كفاءة النقل الغذائي المرتبطة بالخلط الغذائي يمكن أن تعزز متوسط حجم العوالق وتصدير الكربون العالمي. باستخدام نموذج EcoGEnIE، تحقق المؤلفون مما إذا كانت هذه التأثيرات تستمر على مدى آلاف السنين وتقيّم قوة التغييرات المحاكية استجابةً للتغذيات الكيميائية الحيوية داخل أعماق المحيط.
تكشف النتائج الرئيسية أن الانتقال من تكوين ثنائي الطائفة إلى تكوين مختلط التغذية يؤدي إلى زيادة مستمرة في الحجم الهندسي المتوسط الموزون بالكتلة، وهو ما يتجلى بشكل خاص في المناطق ذات الإنتاجية العالية (الشكل 2a-d). ومع ذلك، يظهر تأثير الخلط الغذائي على تدفقات تصدير الكربون والجزيئات الفوسفاتية نمطًا أكثر تعقيدًا. على وجه التحديد، يميل تصدير الكربون العضوي الجزيئي إلى الزيادة بين خطوط العرض 60° شمالًا وجنوبًا، بينما يظهر انخفاضًا في المحيط الجنوبي. على العكس من ذلك، يظهر تصدير الفوسفور العضوي الجزيئي اتجاهًا معاكسا، مع زيادة ملحوظة في المحيط الجنوبي، والمحيط الأطلسي الشمالي، والمحيط الهادئ الشمالي الغربي، بينما يبقى مستقرًا نسبيًا عند خطوط العرض المنخفضة (الشكل 2e-l).
المناقشة
تستخدم الدراسة نموذج EcoGEnIE لاستكشاف تأثير الخلط الغذائي على النظم البيئية المحيطية العالمية على مدى فترات زمنية طويلة. EcoGEnIE، وهو نموذج نظام الأرض متوسط التعقيد، يحاكي مجتمعات العوالق عبر فئات حجم مختلفة، مع دمج كل من الخصائص الذاتية وغير الذاتية التغذية. تقارن الدراسة بين خمسة تكوينات للنموذج، بما في ذلك إعداد ثنائي الطائفة القياسي وتكوين مختلط التغذية، الذي يسمح بالامتصاص المتزامن للمغذيات والافتراس. تشير النتائج إلى أن الخلط الغذائي يعزز تصدير الكربون، لا سيما عند خطوط العرض المنخفضة، من خلال زيادة نسبة امتصاص الكربون إلى الفوسفور (C:P)، بينما يؤثر أيضًا على ديناميات المغذيات في أعماق المحيط.
تكشف المحاكيات طويلة الأمد أن الخلط الغذائي يؤدي إلى زيادة متوسط حجم الكائنات الحية وتصدير الكربون، مع استجابات بيئية مستقرة حتى بعد أخذ التغذيات المرتدة من المخزون الكيميائي الحيوي للمحيط في الاعتبار. من الجدير بالذكر أنه بينما يعزز الخلط الغذائي احتجاز الكربون، قد يقلل أيضًا من تخزين الكربون غير العضوي المذاب (DIC) والفوسفات (PO₄) في المحيط الأطلسي الشمالي بسبب غمر المياه السطحية المستنفدة من المغذيات. بشكل عام، تؤكد الدراسة على الدور الكبير للخلط الغذائي في تشكيل ديناميات الكربون في المحيط ودورات المغذيات، مما يشير إلى أن تأثيراته قوية على مدى آلاف السنين على الرغم من التكاليف الفسيولوجية المحتملة.
DOI: https://doi.org/10.5194/bg-23-463-2026
Publication Date: 2026-01-16
Author(s): Marco Puglia et al.
Primary Topic: Marine and coastal ecosystems
Overview
This section of the research paper investigates the long-term impacts of mixotrophy—organisms that utilize both light and inorganic resources while also ingesting prey—on carbon export and storage in the ocean. Utilizing a low-resolution ocean model over multi-millennial timescales, the study compares two configurations: one with distinct phytoplankton and zooplankton populations and another where all populations are mixotrophic. The findings indicate that mixotrophy significantly enhances carbon and nutrient export, establishing a rapid increase within the first few years of simulation. Over a 10,000-year period, the model predicts an increase in oceanic carbon inventory by up to 537 Pg, although this is partially countered by a decline of 150 Pg in preformed inorganic carbon, resulting in a net increase of approximately 387 Pg C (∼1%).
The conclusions drawn from the long-term simulations affirm that mixotrophy contributes to increased mean organism size and carbon export, even when accounting for feedback mechanisms between surface ecology and the ocean’s biogeochemical inventory. While there are some concerns regarding the transport of preformed dissolved inorganic carbon (DIC) and phosphate (PO₄) through the North Atlantic Deep Water (NADW), these factors do not significantly alter the overall capacity of mixotrophs to enhance oceanic carbon storage due to their improved trophic transfer efficiency.
Introduction
The introduction highlights the critical role of plankton communities in marine food webs and global biogeochemical cycles, emphasizing their indirect support of human fisheries. Traditionally, plankton have been categorized into autotrophic phytoplankton and heterotrophic zooplankton; however, the recognition of mixotrophic species—organisms that utilize both modes of nutrition—has gained traction. Previous modeling studies indicate that mixotrophs enhance nutrient and energy transfer efficiency within marine ecosystems, potentially leading to increased primary production, larger organisms, and greater carbon export to depth.
This research builds on the global modeling study by Ward and Follows (2016), which demonstrated that mixotrophy facilitates higher carbon export from the ocean surface by providing an additional carbon source through photosynthesis supported by prey ingestion. However, the study’s time frame of 10-15 years limited its ability to capture long-term ecological feedbacks on deep ocean nutrient and carbon inventories. The current article employs the coarse-resolution EcoGEnIE model to explore the impacts of mixotrophy over a broader time scale of 1 to 10,000 years. The findings reveal that while mixotrophy leads to increased biological carbon export, this effect is partially counterbalanced by a reduction in preformed dissolved inorganic carbon entering the ocean interior, particularly in the North Atlantic. The study discusses the underlying mechanisms of these responses and examines the sensitivity of results to potential physiological costs associated with mixotrophy.
Results
The results of this study build upon previous global modeling by Ward and Follows (2016), which indicated that increased trophic transfer efficiency linked to mixotrophy could enhance mean plankton size and global carbon export. Using the EcoGEnIE model, the authors investigate whether these effects persist over millennial timescales and assess the robustness of simulated changes in response to biogeochemical feedbacks within the ocean interior.
Key findings reveal that the transition from a Two-Guild to a Mixotrophic configuration leads to a consistent increase in biomass-weighted geometric mean size, particularly pronounced in highly productive regions (Fig. 2a-d). However, the impact of mixotrophy on particulate carbon and phosphorus export fluxes exhibits a more complex pattern. Specifically, particulate organic carbon export tends to increase between 60° North and South latitudes, while showing a decline in the Southern Ocean. Conversely, particulate organic phosphorus export demonstrates an opposing trend, with increases observed in the Southern Ocean, North Atlantic, and Northwest Pacific, while remaining relatively stable at lower latitudes (Fig. 2e-l).
Discussion
The research utilizes the EcoGEnIE model to investigate the impact of mixotrophy on global ocean ecosystems over extended timescales. EcoGEnIE, an Earth System Model of Intermediate Complexity, simulates plankton communities across various size classes, incorporating both autotrophic and heterotrophic traits. The study compares five configurations of the model, including a standard Two-Guild setup and a Mixotrophic configuration, which allows for the simultaneous uptake of nutrients and predation. The findings indicate that mixotrophy enhances carbon export, particularly at low latitudes, by increasing the carbon-to-phosphorus (C:P) uptake ratio, while also affecting nutrient dynamics in the ocean interior.
Long-term simulations reveal that mixotrophy leads to increased mean organism size and carbon export, with stable ecological responses even after accounting for feedbacks from the ocean’s biogeochemical inventory. Notably, while mixotrophy enhances carbon sequestration, it may also reduce the storage of dissolved inorganic carbon (DIC) and phosphate (PO₄) in the North Atlantic due to the subduction of nutrient-depleted surface waters. Overall, the study underscores the significant role of mixotrophy in shaping oceanic carbon dynamics and nutrient cycling, suggesting that its effects are robust over millennial timescales despite potential physiological trade-offs.