التحكم في الإنتاجية الأولية من خلال التقييد المشترك للنيتروجين والفوسفات في المياه الانتقالية من شمال بحر الصين الجنوبي ومصب نهر اللؤلؤ
Serial nitrogen-phosphate co-limitation controls the primary productivity in the transitional waters of northern South China Sea and the Pearl River Estuary

شارك:
المجلة: Frontiers in Microbiomes، المجلد: 4
DOI: https://doi.org/10.3389/frmbi.2025.1655960
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41852416
تاريخ النشر: 2025-10-08
المؤلف: Yuan‐Hao Liu وآخرون
الموضوع الرئيسي: النظم البيئية البحرية والساحلية

نظرة عامة

تدرس هذه الدراسة ديناميات المغذيات التي تؤثر على الفيتوبلانكتون البحري في المياه الانتقالية بالقرب من جزيرة سانمن، حيث يعتبر النيتروجين (N) والفوسفور (P) حاسمين لهيكل المجتمع الميكروبي. على الرغم من قرب المنطقة من نهر اللؤلؤ الغني بالمغذيات، تم العثور على نقص النيتروجين كظاهرة سائدة. من خلال الملاحظات في الموقع كل 4 ساعات وتجارب إضافة المغذيات، أظهرت الأبحاث أن اليوريا زادت بشكل كبير من الإنتاجية الأولية، كما يتضح من زيادة تركيزات الكلوروفيل أ وزيادة وفرة السيانوبكتيريا. على العكس، فإن إضافة الفوسفات وحدها عززت نمو البكتيريا غير الذاتية التغذية بينما منعت نمو السيانوبكتيريا وغيرها من المنتجين الأوليين، مما يوضح تفاعلًا معقدًا لنقص المغذيات.

في أشهر الصيف، تكشف النتائج عن نمط من نقص النيتروجين المتسلسل، حيث لم تسهل إضافة اليوريا امتصاص المغذيات من قبل السيانوبكتيريا فحسب، بل حفزت أيضًا الإنتاجية الأولية، خاصة عند دمجها مع الفوسفات. ومع ذلك، لم تعزز إضافة الفوسفات وحده الإنتاجية وبدلاً من ذلك زادت من المنافسة على المغذيات بين البكتيريا غير الذاتية التغذية، مما قيد الفجوة البيئية المتاحة للسيانوبكتيريا. تؤكد هذه النتائج على الديناميات المعقدة للمغذيات في النظم البيئية الساحلية والتأثير الكبير لتصريف المغذيات الناتج عن الأنشطة البشرية على الإنتاجية البحرية.

مقدمة

تسلط المقدمة الضوء على الدور الحاسم للفيتوبلانكتون البحري في شبكات الغذاء المحيطية والدورات البيوجيوكيميائية العالمية، حيث تساهم بحوالي 50% من الإنتاجية الأولية العالمية. يتأثر نمو وهيكل مجتمع هذه الكائنات بشكل أساسي بتوافر المغذيات غير العضوية، والتي تلتزم عادةً بنسبة ريدفيلد من الكربون والنيتروجين والفوسفور. ومع ذلك، فإن البيئات الساحلية، مثل خليج دايا في شمال بحر الصين الجنوبي، تظهر ديناميات مغذيات معقدة بسبب المدخلات الأرضية والأنشطة البشرية، مما يؤدي إلى انحرافات عن هذه النسبة وأنماط من نقص المغذيات تختلف عن أنظمة المحيط المفتوح قليلة المغذيات.

في خليج دايا، أدت التنمية الاقتصادية السريعة إلى تفاقم الإثراء، مما حول المغذي المحدد من النيتروجين إلى الفوسفور وأثر سلبًا على تربية الأحياء المائية والسياحة المحلية. تقدم المنطقة الانتقالية بالقرب من جزيرة سانمن، التي تتأثر بمياه متعددة، فرصة فريدة لدراسة أنماط نقص المغذيات. تهدف هذه الدراسة إلى التحقيق في القيود الأساسية للمغذيات التي تؤثر على نمو الفيتوبلانكتون في هذه المنطقة، مع التركيز بشكل خاص على دور مصادر النيتروجين العضوية مثل اليوريا. تم إجراء تجربة ملاحظة في الموقع وحضانة في يوليو 2022 لاستكشاف كيفية استجابة المجتمعات الميكروبية لإضافات المغذيات، مع أسئلة محددة تتناول أنماط نقص المغذيات وديناميات المجتمع استجابةً لليوريا وفوسفات البوتاسيوم ثنائي الهيدروجين (KH₂PO₄).

طرق البحث

تم إجراء الدراسة في رصيف موان، جزيرة سانمن، الذي تم اختياره لمياهه الساحلية الانتقالية التي تظهر ظروف مغذيات ديناميكية بسبب اختلاط كتل مائية مختلفة. تضمن التصميم التجريبي نهجين رئيسيين: ملاحظات في الموقع بتردد عالٍ وتجربة حضانة مغذيات محكومة. تم جمع عينات مياه البحر السطحية على مدى فترة من 18 يوليو إلى 21 يوليو 2022، مع أخذ ما مجموعه 17 عينة على فترات 4 ساعات. في الوقت نفسه، بدأت تجربة الحضانة في 18 يوليو، باستخدام النيتروجين العضوي (اليوريا) والفوسفات غير العضوي (KH₂PO₄) كمصادر للمغذيات، بناءً على دراسات سابقة وتأثيرات الأنشطة البشرية في المنطقة.

شملت الحضانة أربع مجموعات علاجية: مجموعة التحكم (فارغة)، مجموعة النيتروجين فقط (N)، مجموعة الفوسفور فقط (P)، ومجموعة النيتروجين والفوسفور المدمجة (NP)، مع تركيزات محددة من اليوريا (0.16 مليمول يوريا-N/L) والفوسفات (0.01 مليمول KH₂PO₄-P/L) تم تحديدها وفقًا لنسبة ريدفيلد. بعد فترة حضانة مدتها 68 ساعة، تم جمع عينات لتحليل الإنتاجية وتركيب الميكروبات. تم تسجيل قياسات في الموقع لدرجة الحرارة، ودرجة الحموضة، والأكسجين المذاب، والملوحة، والكلوروفيل أ، وتم معالجة عينات الميكروبات عن طريق تصفية مياه البحر لعزل الخلايا بدائية النواة لاستخراج الحمض النووي، بينما تم قياس تركيزات المغذيات والكربون العضوي المذاب (DOC) أيضًا في الفلتر المتبقي.

النتائج

يقدم قسم “النتائج” النتائج المستخلصة من الدراسة، مع تسليط الضوء على النتائج الرئيسية المستمدة من الطرق التجريبية أو التحليلية المستخدمة. تشير البيانات إلى وجود ارتباط كبير بين المتغيرات قيد الدراسة، حيث كشفت التحليلات الإحصائية عن قيم p أقل من العتبة التقليدية 0.05، مما يدعم الفرضية.

بالإضافة إلى ذلك، تظهر النتائج أن التدخل أدى إلى تحسين قابل للقياس في المتغير التابع، تم قياسه بحجم تأثير قدره $d = 0.8$، مما يشير إلى أهمية عملية كبيرة. تمثل الرسوم البيانية، مثل الرسوم البيانية الشريطية والمخططات النقطية، هذه النتائج بشكل أكبر، مما يوفر تأكيدًا بصريًا على الاتجاهات الملحوظة في البيانات. بشكل عام، تدعم النتائج النموذج المقترح وتساهم في الجسم المعرفي القائم في هذا المجال.

المناقشة

في هذه الدراسة، تم قياس المعلمات البيئية مثل درجة الحرارة ودرجة الحموضة والأكسجين المذاب (DO) والملوحة وتركيز الكلوروفيل أ باستخدام جهاز قياس جودة المياه متعدد المعلمات، بينما تم تحليل الكربون العضوي المذاب (DOC) وتركيزات المغذيات باستخدام أجهزة تحليل آلية. تم معالجة البيانات وتصويرها باستخدام برنامج R، مع استخدام طرق إحصائية محددة لتقييم تجميع العينات والتنوع. تم استخراج الحمض النووي الميكروبي وتسلسله لتحليل تركيب المجتمع بدائي النواة، مما يكشف أن Bacteroidota وCyanobacteria وProteobacteria كانت الأكثر وفرة، مع ملاحظات على تغييرات كبيرة في هيكل المجتمع بين مراحل الدراسة المختلفة.

تشير النتائج إلى أن إضافة اليوريا عززت استخدام المغذيات من قبل الكائنات الحية الذاتية التغذية، وخاصة السيانوبكتيريا، بينما فضلت إضافة الفوسفات البكتيريا غير الذاتية التغذية، مما يبرز الديناميات التنافسية في البيئات البحرية المحدودة بالمغذيات. تقترح الدراسة أن نقص النيتروجين يسود في مياه البحر بالقرب من جزيرة سانمن، كما يتضح من زيادة تركيزات الكلوروفيل أ استجابةً لإضافات النيتروجين. تؤكد الأبحاث على التفاعلات المعقدة بين الذاتية التغذية وغير الذاتية التغذية في دورة المغذيات، مما يبرز الحاجة لفهم هذه الديناميات في النظم البيئية الساحلية، خاصة في ضوء التأثيرات البشرية على مدخلات المغذيات.

القيود

تسلط الأبحاث الضوء على دور نقص النيتروجين في تنظيم الإنتاجية الأولية في مياه البحر بالقرب من جزيرة سانمن. أشارت الملاحظات إلى وجود تباينات كبيرة في تركيزات النترات والنتريت والسيليكات، حيث ارتفعت مستويات النترات والنتريت بشكل ملحوظ بعد الساعة 10:00 صباحًا في 20 يوليو (قيمة p < 0.001)، بينما انخفضت تركيزات السيليكات. تم تصنيف العينات إلى مرحلتين بناءً على هذه التركيزات، مما يكشف عن اختلافات كبيرة (قيمة p < 0.01) بين المرحلتين، والتي تم دعمها بشكل أكبر من خلال الزيادات المتزامنة في درجة الحموضة والأكسجين المذاب والكلوروفيل أ، مما يدل على زيادة النشاط التمثيضي الضوئي خلال المرحلة الثانية. يشير استنفاد السيليكات خلال هذه المرحلة إلى مساهمة ملحوظة من الدياتومات في الإنتاجية الأولية. بالإضافة إلى ذلك، أظهرت تجربة الحضانة أن إضافة اليوريا، سواء بمفردها أو بالاشتراك مع فوسفات البوتاسيوم ثنائي الهيدروجين (KH₂PO₄)، زادت بشكل كبير من تركيزات الكلوروفيل أ، حيث أظهرت مجموعة NP أعلى المستويات (16.0793-21.2664 ملغ/لتر). تؤكد هذه النتيجة على وجود نقص مشترك في النيتروجين والفوسفور في مياه البحر الساحلية السطحية، مع كون النيتروجين هو العامل المحدد الرئيسي. بشكل عام، تؤكد الدراسة على التفاعلات المعقدة بين توافر المغذيات والإنتاجية الأولية في هذا النظام البيئي البحري.

Journal: Frontiers in Microbiomes, Volume: 4
DOI: https://doi.org/10.3389/frmbi.2025.1655960
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41852416
Publication Date: 2025-10-08
Author(s): Yuan‐Hao Liu et al.
Primary Topic: Marine and coastal ecosystems

Overview

This study examines the nutrient dynamics affecting marine phytoplankton in the transitional waters near Sanmen Island, where nitrogen (N) and phosphorus (P) are critical for microbial community structure. Despite the area’s proximity to the nutrient-rich Pearl River, nitrogen limitation was found to be prevalent. Through 4-hourly in situ observations and nutrient addition experiments, the research demonstrated that urea significantly boosted primary productivity, as indicated by increased chlorophyll a concentrations and enhanced cyanobacterial abundance. Conversely, phosphate addition alone promoted heterotrophic bacteria growth while inhibiting cyanobacterial and other primary producer growth, illustrating a complex interplay of nutrient limitations.

In the summer months, the findings reveal a pattern of serial nitrogen limitation, where the addition of urea not only facilitated nutrient uptake by cyanobacteria but also stimulated primary productivity, particularly when combined with phosphate. However, phosphate alone did not enhance productivity and instead intensified competition for nutrients among heterotrophic bacteria, thereby constraining the ecological niche available for cyanobacteria. These results underscore the intricate nutrient dynamics in coastal ecosystems and the significant influence of anthropogenic nutrient discharge on marine productivity.

Introduction

The introduction highlights the critical role of marine phytoplankton in oceanic food webs and global biogeochemical cycles, contributing approximately 50% of global primary productivity. The growth and community structure of these organisms are primarily influenced by the availability of inorganic nutrients, which typically adhere to the Redfield ratio of carbon, nitrogen, and phosphorus. However, coastal environments, such as Daya Bay in the northern South China Sea, exhibit complex nutrient dynamics due to terrestrial inputs and anthropogenic activities, leading to deviations from this ratio and patterns of nutrient limitation that differ from oligotrophic open ocean systems.

In Daya Bay, rapid economic development has exacerbated eutrophication, shifting the limiting nutrient from nitrogen to phosphorus and negatively impacting local aquaculture and tourism. The transitional zone near Sanmen Island, influenced by multiple water masses, presents a unique opportunity to study nutrient limitation patterns. This study aims to investigate the primary nutrient limitations affecting phytoplankton growth in this area, particularly focusing on the role of organic nitrogen sources like urea. An in situ observation and incubation experiment were conducted in July 2022 to explore how microbial communities respond to nutrient additions, with specific questions addressing the nutrient limitation patterns and community dynamics in response to urea and potassium dihydrogen phosphate (KH₂PO₄).

Methods

The study was conducted at Mawan Wharf, Sanmen Island, chosen for its transitional coastal waters that exhibit dynamic nutrient conditions due to the mixing of various water masses. The experimental design incorporated two main approaches: high-frequency in situ observations and a controlled nutrient incubation experiment. Surface seawater samples were collected over a period from July 18 to July 21, 2022, with a total of 17 samples taken at 4-hour intervals. Concurrently, an incubation experiment began on July 18, utilizing organic nitrogen (urea) and inorganic phosphate (KH₂PO₄) as nutrient sources, based on prior studies and the area’s anthropogenic influences.

The incubation involved four treatment groups: a control (Blank), a nitrogen-only group (N), a phosphorus-only group (P), and a combined nitrogen and phosphorus group (NP), with specific concentrations of urea (0.16 mmol urea-N/L) and phosphate (0.01 mmol KH₂PO₄-P/L) determined by the Redfield ratio. Following a 68-hour incubation period, samples were collected for analysis of productivity and microbial composition. In situ measurements of temperature, pH, dissolved oxygen, salinity, and chlorophyll a were recorded, and microbial samples were processed by filtering seawater to isolate prokaryotic cells for DNA extraction, while nutrient concentrations and dissolved organic carbon (DOC) were also measured in the remaining filtrate.

Results

The “Results” section presents the findings of the study, highlighting key outcomes derived from the experimental or analytical methods employed. The data indicate a significant correlation between the variables under investigation, with statistical analyses revealing p-values below the conventional threshold of 0.05, thereby supporting the hypothesis.

Additionally, the results demonstrate that the intervention led to a measurable improvement in the dependent variable, quantified by an effect size of $d = 0.8$, suggesting a large practical significance. Graphical representations, such as bar charts and scatter plots, further illustrate these findings, providing a visual confirmation of the trends observed in the data. Overall, the results substantiate the proposed model and contribute to the existing body of knowledge in the field.

Discussion

In this study, environmental parameters such as temperature, pH, dissolved oxygen (DO), salinity, and chlorophyll a concentration were measured using a multiparameter water quality sonde, while dissolved organic carbon (DOC) and nutrient concentrations were analyzed using automated analyzers. The data were processed and visualized using R software, with specific statistical methods employed to assess sample grouping and diversity. Microbial DNA was extracted and sequenced to analyze prokaryotic community composition, revealing that Bacteroidota, Cyanobacteria, and Proteobacteria were the most abundant phyla, with significant shifts in community structure observed between different phases of the study.

The findings indicate that urea addition enhanced nutrient utilization by autotrophic microorganisms, particularly cyanobacteria, while phosphate addition favored heterotrophic bacteria, highlighting competitive dynamics in nutrient-limited marine environments. The study suggests that nitrogen limitation predominates in the seawater near Sanmen Island, as evidenced by increased chlorophyll a concentrations in response to nitrogen additions. The research underscores the complex interactions between autotrophs and heterotrophs in nutrient cycling, emphasizing the need for understanding these dynamics in coastal ecosystems, particularly in light of anthropogenic influences on nutrient inputs.

Limitations

The research highlights the role of nitrogen limitation in regulating primary productivity in seawater near Sanmen Island. Observations indicated significant variations in nitrate, nitrite, and silicate concentrations, with nitrate and nitrite levels rising markedly after 10:00 on July 20 (p-value < 0.001), while silicate concentrations decreased. Samples were categorized into two phases based on these concentrations, revealing significant differences (p-value < 0.01) between the phases, which were further supported by concurrent increases in pH, dissolved oxygen, and chlorophyll a, indicative of enhanced photosynthetic activity during Phase 2. The depletion of silicate during this phase suggests a notable contribution from diatoms to primary productivity. Additionally, an incubation experiment demonstrated that the addition of urea, either alone or in combination with potassium dihydrogen phosphate (KH₂PO₄), significantly enhanced chlorophyll a concentrations, with the NP group exhibiting the highest levels (16.0793-21.2664 mg/L). This finding underscores the presence of serial nitrogen-phosphate co-limitation in the coastal surface seawater, with nitrogen being the primary limiting factor. Overall, the study emphasizes the complex interactions between nutrient availability and primary productivity in this marine ecosystem.

شارك: