https://doi.org/10.1038/s41586-024-08409-6
تاريخ الاستلام: 7 مايو 2024
تم القبول: 14 نوفمبر 2024
نُشر على الإنترنت: 15 يناير 2025
الوصول المفتوح
تحقق من التحديثات

تتشكل بنية المجتمع من خلال أنماط الإقامة للأزواج المتزوجين. العيش بالقرب من عائلة الزوجة، حيث يقيم الشركاء بشكل أساسي مع أو بالقرب من والدي الزوجة، نادر نسبيًا في قواعد البيانات الإثنوغرافية الحديثة. بينما يُعتبر النظام الأبوي هو الأكثر شيوعًا إلى حد بعيد. علاوة على ذلك، في معظم المواقع الأوروبية من العصر الحجري الحديث، وعصر النحاس، والعصر البرونزي التي تحتوي على بيانات جينومية وأثرية كافية، تم الإبلاغ عن أدلة على النظام الأبوي والنسب الأبوي. .

على الرغم من كونها على أعتاب العصر التاريخي، إلا أن القليل معروف عن الهياكل الاجتماعية لشعوب العصر الحديدي في بريطانيا. في القرون الأولى الميلادية، وصف بطليموس مواقع مختلف الإثنيات على الجزيرة بأسماء ذات أصل سلتي، وأشار يوليوس قيصر إلى المدن. وغالبًا ما تُترجم هذه المصطلحات الغامضة على أنها ‘قبائل’، على الرغم من أن تعقيدات هويات هذه المجموعات ليست مفهومة جيدًا. ومن المثير للاهتمام أن اثنين من أوائل الحكام البريطانيين المسجلين كانوا نساء، وهما كارتيماندوا وبوديكه، مما يشير إلى أن كلا الجنسين يمكن أن يصل إلى أعلى المناصب السياسية. من حكم كارتيماندوا الذي استمر 30 عامًا على البريغانتس، وهي قبيلة تغطي معظم شمال إنجلترا، نتعلم أن النساء يمكن أن يرثن الممتلكات، وتطلقن، وتقودن الجيوش بفعالية كبيرة. في شرق إنجلترا، قادت بوديكا من قبيلة الإيسيني ثورة مشهورة دمرت ثلاث مدن رومانية وتحدت سلطة الحكومة الإمبراطورية. . علاوة على ذلك، أشار يوليوس قيصر، في منتصف القرن الأول قبل الميلاد، إلى أن النساء البريطانيات يمكنهن أن يتزوجن عدة
ومع ذلك، تُعتبر مثل هذه الأوصاف الاجتماعية مشبوهة، متحيزة نحو ما كان سيبدو غريبًا لجمهور البحر الأبيض المتوسط الذي كان غارقًا في عالم أبوي عميق. .
تم تفسير توزيع الهدايا الجنائزية في العديد من المقابر السلتية في غرب أوروبا على أنه يدعم مكانة عالية للنساء. ومع ذلك، فإن الأدلة الأثرية البريطانية محدودة حيث أن بقايا البشر من عصر الحديد نادرة، مع احتمال أن الأفراد تم حرقهم أو تجريدهم من اللحم أو دفنهم في الأراضي الرطبة. كانت قبيلة الدوروترجيز، التي احتلت الساحل الجنوبي المركزي لإنجلترا حوالي 100 قبل الميلاد إلى 100 ميلادي، واحدة من الاستثناءات، حيث دفنوا موتاهم في مقابر رسمية تحتوي على دفنات مثنية (الشكل 1 ج والملاحظة التكميلية 1). ومن المثير للاهتمام أن النساء يرتبطن بشكل أكثر شيوعًا بعدد أكبر وتنوع من العناصر المرموقة في هذه المدافن، مما يشير إلى مكانة عالية وربما مجتمع موجه نحو الأمومة. .

تمت دراسة التباين الجيني لبريطانيي عصر الحديد لكن مع بيانات محدودة من مقابر فردية يمكن أن توضح العادات الاجتماعية المتعلقة بالقرابة والزواج. ساهم المسح الجينومي في النقاشات حول انتشار اللغات السلتية (الملاحظة التكميلية 1.6)، حيث تم تحديد الفترة من العصر البرونزي الأوسط إلى المتأخر كنافذة مرشحة للوصول استنادًا إلى استنتاج الهجرة الواسعة النطاق إلى الجزيرة خلال هذه الفترة، تلتها عزلة جينية كبيرة في العصر الحديدي. . ومع ذلك، فإن توصيف تدفق الجينات إلى

الشكل 1 | شجرة عائلة WBK. أ، شجرة العائلة الأكثر توافقًا (للاختلافات، انظر الملاحظة التكميلية 4). الأفراد المأخوذ عيناتهم محددون باللون الأسود مع رقم تعريف WBK، وملونون حسب نوع الهالوتيب للحمض النووي الميتوكوندري. الأنثى المؤسسة U5b1 + 16189 + @16192 موضحة في الأعلى، مع أربعة من نسلها الذين يحملون طفرات جديدة تحتها. يتم ربط المزيد من النسل بخطوط منقطة. يتم عرض التزاوجات بين نسل الأنثى المؤسسة بالخط العريض، مع وضع تسميات i-v. العلاقات المستنتجة التي لم تُدرج في شجرة العائلة موضحة بخطوط رمادية فاتحة، مع تقدير درجة القرابة. ب، القرابة الموزونة لكل جينوم موضوعة مقابل تقدير تاريخ الكربون-14 النقطة (المتوسط نطاق الثقة: 202 سنة). لكل منهم، يتم عرض مجموع عدد روابط القرابة البيولوجية (الدرجة السابعة أو أقل) بشكل عكسي موزون حسب درجة العلاقة. يتم تلوين الأفراد حسب mtDNA
الهجينة؛ يشير اللون الرمادي إلى مجموعات الهجينة الفردية. يتم الإشارة إلى فترة دوروتريجيان (الخط المتصل) ونطاق تواريخ أفراد العائلة (الخط المتقطع). كما يتم عرض العلاقة المجمعة في مخططات الصندوق (توكي) حسب الجنس للأفراد في النطاق الأخير؛ لوحظ فرق كبير بين الذكور (M) والإناث (F) (ويلش) -اختبار، ذو طرفين، ). تردد السلالة السائدة من mtDNA لكل مجموعة هو نسبة كل جسم صندوق الرسم الملون، والذي كان مختلفًا بشكل كبير أيضًا (اختبار فيشر الدقيق ذو الجانبين، ). ج، دفن مثني تم حفره في WBK، نموذج للمنطقة الثقافية دوروتريجيان (حقوق الصورة: جامعة بورنموث). د، ترددات الهالوجروب mtDNA وكروموسوم Y للأفراد الذين لديهم على الأقل قريب جيني واحد وتغطية كافية لكروموسوم Y (الجدول التكميلي 9).

تتطلب بريطانيا مزيدًا من التكرير من خلال التحليل الهابلوطوبي والتشريح الإقليمي. هنا، نقوم بتسلسل 55 جينومًا من مقابر دوروتريجيان وغيرها في وينتر بورن كينغستون (WBK)، دورست، بالإضافة إلى دفنتين أنثويتين مزودتين جيدًا من دوروتريجيان من ميدن نيوتن ولانغتون هيرينغ. (الجدول التكميلي 2 والملاحظة التكميلية 1). تكشف هذه عن مجتمع يتميز بالنسب من جهة الأم. عند دمجها مع بيانات من مواقع أخرى من العصر الحديدي البريطاني، تجد تحليلاتنا أن النظام السكني الأمومي منتشر، وتظهر شبكات جينية دقيقة تتماشى مع الحدود الجغرافية وتظهر بصمة جينية للهجرة في العصر الحديدي على الساحل الجنوبي تعكس كل من الكتابات الرومانية المعاصرة ومجموعات البيانات الأثرية.

كشفت الحفريات في WBK في جنوب إنجلترا الساحلية عن أدلة كبيرة على الاستيطان، تمتد من العصر البرونزي المتأخر، حوالي 1000 قبل الميلاد، إلى الفترة ما بعد الرومانية، حوالي 500 ميلادي، بما في ذلك عدة مقابر صغيرة من نوع دوروتريجيان من العصر الحديدي المتأخر. (الشكل 1ب والملاحظة التكميلية 1). تم استرجاع البيانات الجينومية لجميع 55 هيكلاً عظمياً
تم أخذ عينات من الموقع (الجدول التكميلي 1)، حيث حقق 40 منها تغطية عالية بما يكفي لتقدير النمط الجيني وتحديد قوي للمقاطع الجينومية التي كانت متطابقة بالوراثة (IBD) بين الأفراد. ; الطرق والملاحظات التكميلية 3 . وقد كشف ذلك أن WBK هو موقع دفن لمجموعة كبيرة من الأقارب خلال فترة دوروتريجيان من استخدام الموقع (حوالي 100 قبل الميلاد إلى 100 ميلادي؛ الشكل 1ب)، حيث كان 30 من 40 فردًا يمتلكون على الأقل قريبًا واحدًا من الدرجة السابعة تقريبًا أو أقرب (الجدول التكميلي 10؛ انظر الملاحظة التكميلية 4.3 للمعايير الدقيقة). تم تحديد أربعة أعضاء آخرين من هذه المجموعة العائلية ذات التغطية المنخفضة من خلال تحليل تطابق الأليل.
من المدهش أن أكثر من ثلثي (24/34) الأقارب الذين تم تحديدهم وراثيًا ينتمون إلى سلالة نادرة من مجموعة الأليل الميتوكوندري U5b1 (الشكل 1د) التي لم يتم ملاحظتها سابقًا في العينات القديمة والتي لها تردد يبلغ فقط في البيانات الحديثة (الجدول التكميلي 7 والملاحظة التكميلية 2.4). إن هيمنة هذه السلالة الأمومية الواحدة ليست مشوهة بوجود وفرة من الأشقاء، حيث تم ملاحظة زوجين فقط من الأخوات (جميعهم بالغون) (الشكل 1أ). تميزت طفرات إضافية في هذا الأليل بأربعة سلالات فرعية فريدة من نوعها في WBK. باستخدام أحد التقديرات الأسرع لمعدل طفرات الحمض النووي الميتوكوندري (mtDNA) ( طفرات لكل موقع لكل جيل)، نقدر
أنه سيكون هناك حاجة إلى 420 ولادة أنثوية على الأقل من أمهات السلالة لتحقيق هذا المستوى من التنوع داخل السلالة (الملاحظة التكميلية 2.6)، مما يعني وجود ارتباط طويل الأمد بين هذا النمط الجيني و WBK. بالمقابل، نجد أن تنوع الكروموسوم Y مرتفع (الشكل 1د والملاحظة التكميلية 2.8)، وتشير سلاسل التماثل (ROH) إلى أن هذه كانت مجتمعًا من التزاوج الخارجي (الملاحظة التكميلية 5.5). لقد أظهرت النظرية والنمذجة واستطلاعات السكان الحديثين أن مثل هذه الأنماط تتولد عن العادات الأمومية (أي، التشتت المائل نحو الذكور).

لتأكيد الأمومية في WBK، قمنا بإجراء نوعين من المحاكاة (الملاحظات التكميلية 2.10 و 4.5). أولاً، نمذجة معدلات هجرة الذكور والإناث المختلفة بين المجتمعات في السكان وتقدير تنوع النمط الجيني الأحادي الوالدين الناتج (h) (الطرق والملاحظة التكميلية 2.2). أشارت هذه المحاكاة إلى معدل هجرة إناث خارجي قريب من الصفر ومعدل ذكور يتراوح بين 0.15 و 1 لكل جيل. ثانيًا، قمنا بمحاكاة توزيع معاملات القرابة للكروموسومات الذاتية و X في شجرة عائلية من سبع أجيال يمارس أعضاؤها بالتناوب (1) الأمومية، (2) الأبوة أو (3) الإقامة المختلطة. مرة أخرى، تتوافق البيانات الملاحظة مع الأمومية (الملاحظة التكميلية 4.5). إن أقدم حالة من السلالة المهيمنة للحمض النووي الميتوكوندري هي في اثنين من الأقارب من الدرجة الثانية (346 إلى 51 قبل الميلاد المعاير (cal))، مع آخر ملاحظة في الفترة الرومانية (cal AD 31 إلى 212)، عندما شهدت المجتمعات السلتية البريطانية تغييرات جذرية (الشكل 1ب). وبناءً عليه، تم دفن أحدث فرد من العائلة بعد طقس جنائزي جديد من الدفن الممتد (WBK36؛ cal AD 82 إلى 316).

لقد أعادنا بناء الشجرة العائلية الأكثر اقتصادية لمجموعة الأقارب الأساسية، مما يؤكد مرة أخرى التقاليد الأمومية في WBK مع التنقل الذكوري (الشكل 1أ والملاحظة التكميلية 4). وجدنا فقط علاقة أبوية واحدة أكبر من الدرجة الأولى (WBK02 و WBK195)، ونستنتج أن هذا ينطوي على شراكات متعددة مع نساء من السلالة الأمومية عبر الأجيال. تم دفن امرأة بالغة (WBK31)، وابنتها (WBK22) وحفيداتها البالغات (WBK15 و WBK19) جميعًا في الموقع، بالإضافة إلى حفيد غير مباشر من السلالة الأمومية (WBK12) لـ WBK31 من خلال شريك ذكوري مختلف. هناك أيضًا حالة غير عادية لعلاقة مزدوجة في شجرتنا العائلية؛ من توزيعات طول مقاطع IBD، يمكننا أن نستنتج أن WBK17 هو على الأرجح ابن لأبناء زوجة من زواج أنتج الأخوات WBK34 و WBK40 (الملاحظة التكميلية 4.8).

عندما نعتبر الأفراد الذين يعود تاريخهم إلى فترة دوروتريجيان، نجد أن الذكور يظهرون مستويات أقل بكثير من القرابة الوراثية مع أفراد آخرين ويمثلون بشكل كبير بين الأفراد غير المنتمين إلى السلالة الأمومية (الشكل 1ب). ستة أفراد، جميعهم ذكور، لا يظهرون أي اتصال وراثي قابل للاكتشاف مع مجموعة أقارب WBK (أي أنهم ليسوا أعضاء في السلالة الأمومية المهيمنة وليس لديهم أقارب محددين)، على الرغم من أنهم قد لا يزالون أعضاء في العائلة (على سبيل المثال، الأزواج المهاجرين داخليًا أو الأطفال المتبنين). تم دفن أربعة من الستة الذين كانوا بالغين أو مراهقين عند الوفاة بطريقة دوروتريجيان التقليدية، ثلاثة منهم مع هدايا دفن تتكون من أواني خزفية مصنوعة محليًا، مما يشير إلى اندماجهم في المجتمع. عند النظر في الأفراد ذوي القرابة الوراثية، نجد أن ثمانية من عشرة أفراد عائلة لا ينتمون إلى مجموعة الأليل الميتوكوندري المهيمنة هم ذكور. نستنتج وجود زواجين بين هؤلاء الرجال غير المنتمين إلى السلالة ونساء من السلالة، بما في ذلك الشاذ WBK02 الذي يعود نسبه بشكل رئيسي إلى أوروبا القارية (البيانات الموسعة الأشكال 2 و 3).

نلاحظ أن دفن الأزواج معًا ليس نموذجًا شائعًا في مجتمع يركز بشدة على النسب الأمومي، حيث يزور الرجال غالبًا أو حتى يقيمون مع أقاربهم الأموميين وغالبًا ما يتم دفنهم بجانبهم بدلاً من زوجاتهم . في الواقع، يمكن أن يؤدي اندماج الأزواج في أسر زوجاتهم إلى الضغط على الأنظمة الأمومية التي يرث فيها أبناء الأخ من أعمامهم (العمومة) .

لهذا السبب، يُعتقد أن الأمومية أكثر استقرارًا عندما يكون هناك ملكية أقل يمكن للذكور السيطرة عليها. وهي مرتبطة بالمجتمعات التي تتركز فيها الثروة في الأرض، والتي تكون عادة وفيرة وتُزرع بشكل مكثف وتملكها النساء، والتي غالبًا ما يكون الرجال غائبين عنها (على سبيل المثال، بسبب الحروب) .

من المثير للاهتمام، أنه في WBK نستنتج وجود خمسة زيجات ينحدر فيها كلا الشريكين من المؤسس الأنثوي (الشكل 1أ)، بما في ذلك ثلاثة حيث يكون كلا العضوين من نسل مباشر عبر الخط الأنثوي. ومع ذلك، لا يوجد لدى هؤلاء الشركاء قرابة حديثة، كما يتضح من عدم مشاركة IBD وعدم وجود ROH في نسلهم (الملاحظة التكميلية 5.5)، وتنتمي الأزواج الأمومية إلى سلالات فرعية مختلفة. وهذا يشير إلى أن سكان WBK كانوا على دراية عميقة بأشجارهم العائلية، والتي قد تكون قد استخدمت لتوجيه الترتيبات الزوجية بين مجموعة من المجموعات ذات الصلة في المنطقة المحلية. تتماشى هذه الأنماط مع المجتمعات الأمومية الحديثة التي تظهر عادة معدلات متزايدة من الزواج المحلي (على سبيل المثال، زواج الأفراد من القرى المجاورة أو داخل نفس القرية)، مما يسمح للرجال بالاحتفاظ بتأثير في مجموعتهم الأصلية من خلال القرب الجغرافي.

لوضع مجتمع WBK في السياق، بحثنا عن تنوع ميتوكوندري منخفض كعلامة على ممارسة الأمومية عبر الزمان والمكان في أوروبا (الملاحظة التكميلية 2.2 والجدول التكميلي 13). اعتبرنا 156 موقعًا أثريًا (تم إزالة الأقارب من الدرجة الأولى) تمتد من العصر الحجري الحديث إلى عصر الحديد ولاحظنا ست مجتمعات شاذة ذات مستويات تنوع منخفضة للغاية (الشكل 2 والبيانات الموسعة الشكل 1)، جميعها من عصر الحديد الإنجليزي: Worlebury (Somerset)، Bottle Knap (Dorset)، Gravelly Guy (Oxfordshire)، Trethellan Farm و Tregunnel (Cornwall) و Pocklington (Yorkshire). كما لاحظنا أن أدنى 11 تقديرًا للتنوع تأتي من سكان عصر الحديد البريطاني، بالإضافة إلى موقع واحد من العصر البرونزي الإنجليزي الأوسط إلى المتأخر. بالمقابل، فإن تنوع الكروموسوم Y مرتفع (الجدول التكميلي 18 والملاحظة التكميلية 2.9)، وتشير أنماط ROH إلى أن هذه كانت مجتمعات كبيرة نسبيًا من التزاوج الخارجي (الملاحظة التكميلية 5.5). في Pocklington ، ثاني أكبر عينة مقبرة بريطانية في مجموعة البيانات، ينتمي 28 من 33 فردًا إلى واحدة من ثلاث مجموعات أليل ميتوكوندري مهيمنة، والتي، بطريقة مشابهة لـ WBK، يمكن تقسيمها إلى سلالات فرعية محددة بطفرات خاصة. هنا، كانت الفترة الرئيسية للنشاط الدفني بين 400 و 50 قبل الميلاد، لكن أول ملاحظة لسلالة أمومية مهيمنة تسبق ذلك في العصر الحديدي المبكر (I11033؛ قبل الميلاد المعاير؛ الجدول التكميلي 12).

توفر هذه النتائج دليلاً قويًا على أن المجتمعات الأمومية طويلة العمر كانت منتشرة في جميع أنحاء الجزيرة خلال عصر الحديد وقد يكون لها أصولها في الفترة السابقة لعصر البرونز. وقد أسفرت تحليلات مقابر بيل بيكر وعصر البرونز المبكر في بريطانيا وألمانيا عن أدلة على النظام الأبوي والتركيز على النسب الأبوي. ، والتي، إذا كانت تعكس التنظيم الاجتماعي الأوسع في هذه الفترة في بريطانيا، تثير الاحتمال المثير لوجود مجتمع باتريلوكال ينتقل إلى الماتريلوكال. هذه ظاهرة نادرة نسبيًا في الدراسات الإثنوغرافية، على الرغم من أن هذه الدراسات قد لا تعكس الظروف في معظم تاريخ البشرية. .

قد لا تعكس التنوع العالي للميتوكوندريا في موقع ما أنماط الإقامة فقط، بل يمكن أن تشير أيضًا إلى نقص عام في الصلة البيولوجية بين الأفراد؛ في الواقع، يظهر تنوع الحمض النووي الميتوكوندري في بريطانيا في عصر الحديد بشكل ملحوظ. ) علاقة عكسية مع العدد المنظم من الأزواج النسبية المحددة باستخدام refinedIBD (الشكل 2). ومع ذلك، لا يظهر أي انخفاض مماثل في تنوع mtDNA للفترات ما قبل التاريخ الأخرى، على الرغم من وجود مواقع متعددة بمستويات عالية من القرابة البيولوجية (الشكل 2)، مما يوحي بأن الممارسات المحلية للأمهات لم تكن شائعة في أوروبا في العصر الحجري الحديث أو العصر البرونزي. بالمقابل، عندما ننظر إلى تنوع الكروموسوم Y في سكان العصر الحديدي البريطاني، لا يتم تحديد أي ارتباط مع عدد أزواج الأقارب ( ، ; ملاحظة إضافية 2.9).

“الشكل 2 | انخفاض تنوع الميتوكوندريا في مجتمعات العصر الحديدي البريطاني. اتجاهات في تنوع نمط الحمض النووي الميتوكوندري ( ) لمواقع أثرية تحتوي على فردين أو أكثر بعد تقليم أزواج الدرجة الأولى. يتم حساب تنوع الهالوتيب كاحتمالية أن يكون هناك هالوتيبين مختارين عشوائيًا مختلفين (الطرق). في الألواح السفلية، يتم رسم القيمة مقابل العدد الطبيعي للأزواج النسبية المرئية لكل موقع (1، جميع الأزواج من الأقارب الوراثيين؛ 0، لا توجد أزواج من الأقارب الوراثيين؛ الملاحظة التكميلية 5.3). تمثل المنطقة المظللة فترة الثقة حول الخط الملائم. هناك علاقة سلبية قوية بين تنوع mtDNA وعدد الأقارب الموجودين لمواقع العصر الحديدي (معامل ارتباط بيرسون، ،
)، وهو ما لم يُلاحظ في الفترات السابقة من عصور ما قبل التاريخ. عندما يتم تقسيم كل فترة إلى أفراد قارية وجزيرية (المملكة المتحدة وأيرلندا) (ماس ودوائر)، نجد أن العلاقة الوحيدة المهمة التي لوحظت هي لعصر الحديد البريطاني (معامل ارتباط بيرسون، ، ). تُظهر الألواح العلوية التوزيع الجغرافي لهذه قيم المواقع التي تحتوي على أدلة على الدفن الموجهة بواسطة القرابة (حيث يوجد على الأقل زوج واحد من الأقارب الجينيين). من إجمالي 156 موقعًا تم النظر فيها، فإن 13 موقعًا أقل تنوعًا من WBK: 12 من بريطانيا و1 من مقبرة فترة لا تين السلتية. في المجر أحجام العينات لـ تم تقديم قيمة وتقدير الزوج النسبي المنظم لجميع المواقع في الجدول التكميلي 13.

وجدنا 30 حالة من الأقارب الجينيين (أكثر من 24 سم مشترك) بين المواقع (معظمها كانت بين 2 كم و 40 كم بعيدًا)، ولم يتشارك أي منهم في أنماط الهالوجينات للحمض النووي الميتوكوندري (الشكل البياني الممتد 4، الملاحظة التكميلية 5.6 والجدول التكميلية 14). بالمقابل، 51% من الأزواج داخل الموقع يتشاركون في الحمض النووي الميتوكوندري. على سبيل المثال، تشارك مزرعة ديبلز وتحصين وورلبوري هيلفورت على ساحل قناة بريستول ثمانية أزواج من الأقارب. IBD) وكل موقع يهيمن عليه سلالة أم مختلفة (الشكل 2 والشكل الإضافي 1)، مما يشير إلى أن الحركة كانت لشركاء زواج ذكور. تُرى أنماط مشابهة في شرق يوركشاير، المنطقة المرتبطة بثقافة العصر الحديدي المميزة المعروفة بثقافة أراس المرتبطة بقبيلة باريسي التي أشار إليها بطليموس. نلاحظ مستويات شديدة من مشاركة IBD بين جميع المواقع شرق حدود نهر ديروينت، مما يوحي بوجود مجموعة اجتماعية متماسكة في هذه المنطقة (الشكل الإضافي 5). ومع ذلك، لا يُلاحظ أي نمط مشترك من mtDNA بين أي من هذه المواقع في شرق يوركشاير.

لتوصيف هيكل السكان في بريطانيا في عصر الحديد بشكل أكبر، قمنا بإجراء تجميع Leiden (الطرق) على رسم بياني لشبكة موزونة من مشاركة IBD بين المواقع الأثرية (الشكل 3a والملاحظة التكميلية 5.7). تم تحديد مجموعات توافقية عبر 100 عملية مستقلة. تظهر هذه المجموعات نمطًا جغرافيًا واضحًا؛ على سبيل المثال، تظهر مجموعات فرعية في اسكتلندا (الأخضر)، يوركشاير (الأزرق)، ميدلاندز (الأكوا) والجنوب الغربي (الأرجواني). يتم وضع WBK ضمن مجموعة دورست (الأحمر)، والتي تتطابق مع التوزيع المعروف لعملة ‘أسلوب دوروتريجيان’ في عصر الحديد المتأخر. (الشكل 3ج). من المثير للاهتمام، أن عدة
تشمل المجموعات مواقع بريطانية قارية وساحلية، مما يشير إلى حركات عبر القناة.

تكشف أنماط مشاركة IBD أيضًا عن اختلافات في أحجام السكان عبر بريطانيا والقارة (الشكل 6 من البيانات الموسعة). تُظهر المناطق الجنوبية والشرقية من إنجلترا مستويات منخفضة بشكل ملحوظ من ROH ومشاركة IBD داخل المنطقة، مما يدل على كثافات سكانية أعلى وترابط أكبر. كانت هذه مناطق زراعية منتجة للغاية حيث ظهرت أولى المدن البدائية (الأوبيدا) في جنوب بريطانيا في القرن الذي سبق الفتح الروماني في عام 43 ميلادي.

تم وصف زيادة في مكونات السلالة القارية لحمض نووي ريبوزي منقوص الأكسجين من جينومات عصر الحديد من جنوب بريطانيا (إنجلترا وويلز). وقد تم تفسير ذلك كنتيجة لحركات واسعة النطاق إلى الجزيرة خلال وقبل العصر البرونزي المتأخر (حوالي 1000 إلى 875 قبل الميلاد). يمكن ملاحظة ذلك كزيادة في سلالة المزارعين الأوروبيين الأوائل (EEF) (الملاحظة التكميلية 6.2). عندما ندمج بياناتنا، نجد وجود دلالة كبيرة لم تكن قابلة للاكتشاف سابقًا (ويلش). -اختبار، ذو طرفين، زيادة في سلالة EEF بين العصر الحديدي المبكر والمتأخر (من إلى )، مدفوعة بجينومات من المناطق الجنوبية على طول ساحل القناة الإنجليزية الوسطى والشرقية، بما في ذلك تلك القادمة من إقليم الدوروترجيان (الشكل 3d والجدول التكميلي 25). ظهرت هذه المناطق من الناحية الأثرية كنواة لتأثير قاري غير مسبوق خلال العصر البرونزي الأوسط، حيث أظهرت المجتمعات عبر القناة تطورات متوازية.

الشكل 3 | تظهر مجتمعات مرض الأمعاء الالتهابي في بريطانيا في عصر الحديد هيكلًا جغرافيًا دقيقًا وتشمل اتصالات عبر إنجلترا
القناة. أ، المجموعات تعتمد على توافق 100 تشغيل لخوارزمية لايدن على رسم بياني موزون من IBD المشترك بين المواقع الأثرية وتظهر تكاملاً جغرافياً. تم تصنيف اثني عشر مجموعة رئيسية (عقد تعريفية محددة برموز) بناءً على الانتماءات الجغرافية، مع التأكيد على الهيكل الفرعي داخل المجموعات باستخدام درجات ألوان مختلفة. تم تمييز المجموعات عبر القناة بخطوط متقطعة تربط بين أقرب الجيران الجغرافيين عبر القناة. ب، خريطة متداخلة تظهر توزيع سلالة العصر البرونزي البريطاني عبر بريطانيا في العصر الحديدي، بناءً على القيم المتوسطة التي تم توليدها باستخدام ChromoPainter NNLS. و SOURCEFIND الاقترابات. تُرى أدنى القيم على طول الساحل الجنوبي المركزي. المواقع التي تقل عن المساهمات محددة باللون الأسود. ج، صورة مقربة تظهر معظم
من المواقع من مجموعة دورست (الدوائر الحمراء) الموضوعة ضمن التوزيع الإقليمي لقطع النقود من نوع دوروتريجز. يتم الإشارة إلى WBK بـ ‘W’. تم رسم التوزيعات وفقًا للمراجع 34، 35. د، تُظهر نسبة سلالة EEF عبر الزمن لمنطقة القناة ذات التأثير القاري (باللون الأزرق؛ محددة بخط متقطع في ب) زيادة في أواخر العصر الحديدي لم تُلاحظ في العينة من بقية إنجلترا وويلز (باللون الأسود). منطقة القناة الأساسية تقع شرق خط الطول (الحافة الغربية لمنطقة دوروتريجيان) وجنوب خط العرض (نهر التايمز). الفترة بين 1000 و 875 قبل الميلاد (المستطيل الرمادي) قد ارتبطت سابقًا بزيادة في أصول EEF في جنوب بريطانيا. تُعبأ هذه النافذة في الغالب بعينات عالية EEF من نواة القناة، بينما النقاط البيانية التي تسبق هذه النافذة مباشرة تأتي في الغالب من المناطق المحيطية التي احتفظت بمستوى أقل من سلالة EEF طوال العصر البرونزي الأوسط (الشكل البياني الممتد 7 والملاحظة التكميلية 6.2).
في التخلص من الموتى، وهندسة المستوطنات والثقافة المادية على مر القرون، تشير إلى مستويات عالية من تنقل السكان. استمرت العلاقات عبر القنوات المغلقة طوال عصر الحديد، عندما يبدو أن معظم بريطانيا قد طورت بصمة ثقافية أكثر إقليمية وتميزًا عن الجزر.

عندما نقوم بتقسيم مجموعة البيانات الجينومية إلى مناطق ‘النواة القنوية’ و’المحيطية’، نجد أن ارتفاع سلالة EEF خلال العصر البرونزي لم يكن عملية موحدة. بل، يحدث الزيادة الكبيرة في منطقة النواة القنوية عبر العصر البرونزي المبكر إلى الأوسط، بينما يُلاحظ تأخير يمتد لقرون في المناطق المحيطية. على سبيل المثال، يُظهر المزيد من التقسيم الإقليمي عدم وجود زيادة في سلالة EEF في شمال إنجلترا من العصر البرونزي المبكر حتى العصر الحديدي المبكر (حوالي 750-400 قبل الميلاد؛ الشكل 7 من البيانات الموسعة).
تظهر تأثيرات تدفق الجينات القارية المحددة لمنطقة القناة الأساسية في تحليل المكونات الرئيسية (PCA) للأوروبيين الغربيين المعاصرين والقدامى (الشكل البياني الممتد 2)، بالإضافة إلى أنماط نسخ الهبلاي من السكان القاريين، والتي تم تمييزها باستخدام ChromoPainter. (الشكل 3ب). استخدمنا SOURCEFIND لتفكيك سلالة جينومات عصر الحديد إلى مساهمات من مجموعات العصر البرونزي المبكر البريطانية والقارية، وقمنا أيضًا بتأكيد نتائجنا باستخدام نهج بديل يتمثل في المربعات الصغرى غير السالبة. (NNLS) مع مجموعة مختلفة من البدائل (الطرق والملاحظات التكميلية 6.3). بشكل عام، نقدر متوسط المساهمة بنسبة 73% (تم تقديره بواسطة SOURCEFIND؛ تقدير NNLS: من العصر البرونزي المبكر البريطاني (2500 إلى 1500 قبل الميلاد) إلى العصر الحديدي الإنجليزي والويلزي

عدد السكان في العصر (800 قبل الميلاد إلى 50 ميلادي). على الرغم من أن هذه القيمة أكبر من تقدير دراسة سابقة ، مما استنتج معدل الاستبدال طويل الأمد لحمض نووي الجينوم، يتوافق مع التخفيف المبلغ عنه لكروموسومات Y من مجموعة الهابلوغروب R1b-L21 الخاصة ببريطانيا وأيرلندا بنسبة ربع. .

يُلاحظ انخفاض حاد في استمرارية العصر البرونزي على طول ساحل القناة (الشكل 3ب والشكل الإضافي 8). وهذا يتركز في هامبشاير (تقدير SOURCEFIND لـ )، منطقة تقليديًا مرتبطة بالقبائل البلجيكية التي ذكرها قيصر على أنها هاجرت من غاليا تظهر كل من هامبشاير والمنطقة المجاورة لها، منطقة دوروتريجيان، زيادات مستقلة وملحوظة في سلالة EEF بين العصر الحديدي المبكر والمتأخر (الشكل البياني الموسع 7). ومن الجدير بالذكر أن إقليم دوروتريجيان كان موطناً لميناء رئيسي في هينجيستبري هيد، وهو أحد النقاط المحورية في شبكات العبور المتزايدة مع انتشار النفوذ الروماني عبر بلاد الغال. مع وجود عينات أقل للتحليل، توفر بيانات الهبلاوتيب دقة أقل في الاتجاهات الزمنية الدقيقة ولكنها تحدد العديد من الشواذ الجينية في الفترة من العصر الحديدي الأوسط إلى المتأخر، جميعها من منطقة القناة الأساسية، والتي لا يمكن تمييزها عند النظر فقط في سلالة EEF (الشكل البياني الممتد 3؛ انظر الملاحظة التكميلية 6.3 لمزيد من المناقشة حول الشواذ الجينية). تشمل هذه الشواذ واحدة من أكثر دفنات المحاربين تفصيلاً المعروفة لعصر الحديد في إنجلترا (نورث بيرستيد على ساحل القناة؛ حوالي 50 قبل الميلاد)، والتي تم اقتراح أنها، بناءً على التوقيع النظائري وطقوس الدفن، تنتمي إلى تيار من المهاجرين عبر القناة، مدفوعًا بغزو قيصر لغال. .

تعتبر الاستمرارية الإقليمية الأقوى في اسكتلندا، حيث تقدر بنسبة 92%، مع مساهمات تأتي بشكل تفضيلي من سكان العصر البرونزي المبكر الاسكتلندي (الشكل 8 من البيانات الموسعة والملاحظة التكميلية 6.3). كما تُرى مكونات كبيرة من سلالة العصر البرونزي المبكر في شمال إنجلترا (88%) والجنوب الغربي (78%). خارج بريطانيا، يظهر جينوم واحد من العصر الحديدي المتأخر في هولندا أيضًا بعض الأدلة على استمرارية السكان، حيث يستمد سلالته تقريبًا بالكامل من سكان العصر البرونزي الهولندي في تحليل SOURCEFIND. بالمقابل، تُظهر السكان الفرنسيون تنوعًا في المكونات، بشكل رئيسي من مصادر فرنسية وألمانية، ولكن مع مكونات صغيرة كبيرة من سلالة العصر الحديدي التشيكية في الشرق وسلالة العصر البرونزي الإسباني في الجنوب، مما يبرز موقع فرنسا كملتقى في عالم الناطقين بالسلتيك. نلاحظ وجود حالة شاذة واحدة من فرنسا من الموقع الساحلي أورفيل-ناكفيل. ، التي تواجه دورست عبر القناة الإنجليزية وتحتوي على دفنات مرنة على طراز دوروتريجيان في قبور بيضاوية ضحلة. يُقدّر أن هذه الفرد لديه مساهمة بنسبة 72% من العصر البرونزي البريطاني، مما يشير إلى أن تدفق الجينات حدث في كلا الاتجاهين عبر القناة.

تساهم الجغرافيا المتنوعة لبريطانيا في الإقليمية، التي تتجلى عبر الفترات الأثرية. في عصر الحديد، نميز هيكلًا جغرافيًا جينيًا دقيق الحبيبات، تشكله الحدود الإقليمية الطبيعية مثل الأنهار. تُظهر المناطق المحيطية – بما في ذلك اسكتلندا، كورنوال، ويلز وشمال إنجلترا – علامات العزلة. يُعتبر قلب القناة الجنوبية استثناءً، حيث يظهر انخفاضًا في الاستمرارية الجينية مع العصر البرونزي المبكر البريطاني، ومواقع ذات صلات وراثية عبر القناة، وإشارات إلى حجم سكاني أكبر وأفراد ذوي أنساب غير تقليدية. في هذه المنطقة، نرى زيادة في أنساب EEF من العصر الحديدي الأوسط إلى المتأخر، مما يدل على حركات كبيرة عبر القناة تتماشى مع الأدلة النصية والأثرية على تكثيف الاتصال والتبادل، مدفوعة، على الأقل في وقت لاحق، بالتوسع الروماني في غاليا.

تدفق الجينات عبر القناة خلال عصور البرونز والحديد يوفر نافذة واسعة لوصول اللغات السلتية. توجد مكونات كبيرة من السلالة القارية في منطقة القناة الأساسية بحلول منتصف عصر البرونز. ومع ذلك، من المحتمل أن تؤثر موجة ثانية من سلالة الفلاحين الأوائل في عصر الحديد على أي نسخة من السلتية الجزرية التي كانت تُتحدث بالفعل في منطقة القناة، ونلاحظ أن اللغات السلتية في جنوب بريطانيا (البريتون) وغاليا تشترك في عدد من الابتكارات التي لا تُرى في الفروع الأكثر هامشية، مثل اللغات الجويلية في أيرلندا واسكتلندا. نظرًا للتوقيعات القوية لاستمرارية العصر البرونزي المبكر في معظم المناطق البريطانية، فإن أي إدخال للغة بعد هذه الفترة كان من المحتمل أن يكون مدفوعًا بأقلية ديموغرافية، ربما تكون نخبة.

من الممكن أن التقاليد السائدة المتعلقة بالإقامة مع العائلة الأم في بريطانيا في عصر الحديد قد تم إدخالها أيضًا من القارة، ولكن، من الجدير بالذكر أن تنوع الحمض النووي الميتوكوندري (mtDNA) المنخفض واضح في مجموعاتنا الطرفية (الشكل 2 والشكل الإضافي 1). وقد تم اقتراح الخلافة الأنسابية الأمومية سابقًا للمجتمعات السلتية القارية، استنادًا إلى اكتشاف علاقة محتملة بين دفنين ‘أميريين’ من نخب هالشتات في وسط أوروبا. قد تكون المؤسسات الأمومية موجودة أيضًا في العصر الحديدي البريطاني، نظرًا لأن الوحدات الاجتماعية المستندة إلى النسب الأحادي شائعة في المجتمعات الزراعية الكبيرة التي تمارس الإقامة الأحادية. . ومع ذلك، فإن دفن الأزواج الذكور في WBK يشير إلى أنه، إذا كانت هناك مجموعات سلالية أمومية في هذه المجتمع، فإنها كانت محدودة في وظيفتها نلاحظ أنه في المجتمعات المحلية التي تتميز بضعف العلاقة مع الأعمام، يتم عادةً إعطاء أهمية أكبر لعلاقات الأم وابنتها وأختها، حيث تميل النساء إلى الاستمتاع بمكانة أعلى نسبيًا والسيطرة على الممتلكات. .

كل من المحلية الأمومية والنسب الأمومي يتنبأ بهما عوامل ثقافية تزيد من مشاركة النساء في العمل المعيشي وتقلل
اليقين الأبوي يمكن أن تشجع الحروب الخارجية كلاً من هذين الأمرين من خلال غياب الذكور وقد تم theorized منذ فترة طويلة أنها تحفز الانتقال إلى المعيشة القريبة من الأم من خلال آليات مختلفة. فرضية تم تعزيزها مؤخرًا من خلال النمذجة الكمية كما أن العيش في مجتمع الأم يتنبأ أيضًا بتاريخ من الهجرة إلى إقليم جديد، والذي غالبًا ما يصاحبه حروب حدودية. كانت فترة العصر الحديدي البريطاني جدلية في كونها فترة من العنف الاجتماعي العالي، كما يتضح من الانتشار المبكر للحصون التلّية، والأسلحة، وبقايا بشرية تظهر إصابات مرتبطة بالعنف، وحالات من الصراع بين المجموعات التي سجلها الكتاب الرومان مثل يوليوس قيصر وتاسيتوس. من المهم أنه على الرغم من أن العيش في مجتمع محلي للنساء لا يتطلب تمكين النساء سياسيًا واجتماعيًا، إلا أنه مرتبط بقوة بهذه الأمور. ويتوافق مع أوصاف الرومان للنساء السلتيك على الرغم من أن التصويرات الكلاسيكية للشعوب التي تم غزوها تُعتبر غالبًا مشكوكًا فيها، نجد هنا بعض الحقائق في تقييم هؤلاء الكتاب لبريطانيا في عصر الحديد.

أي طرق، مراجع إضافية، ملخصات تقارير Nature Portfolio، بيانات المصدر، بيانات موسعة، معلومات تكميلية، شكر وتقدير، معلومات مراجعة الأقران؛ تفاصيل مساهمات المؤلفين والمصالح المتنافسة؛ وبيانات توفر البيانات والرموز متاحة علىhttps://doi.org/10.1038/s41586-024-08409-6.

ملاحظة الناشر: تظل شركة سبرينجر ناتشر محايدة فيما يتعلق بالمطالبات القضائية في الخرائط المنشورة والانتماءات المؤسسية.

الوصول المفتوح هذه المقالة مرخصة بموجب رخصة المشاع الإبداعي النسب 4.0 الدولية، التي تسمح بالاستخدام والمشاركة والتكيف والتوزيع وإعادة الإنتاج بأي وسيلة أو صيغة، طالما أنك تعطي الائتمان المناسب للمؤلفين الأصليين والمصدر، وتوفر رابطًا لرخصة المشاع الإبداعي، وتوضح ما إذا تم إجراء تغييرات. الصور أو المواد الأخرى من طرف ثالث في هذه المقالة مشمولة في رخصة المشاع الإبداعي الخاصة بالمقالة، ما لم يُشار إلى خلاف ذلك في سطر الائتمان للمواد. إذا لم تكن المادة مشمولة في رخصة المشاع الإبداعي الخاصة بالمقالة وكان استخدامك المقصود غير مسموح به بموجب اللوائح القانونية أو يتجاوز الاستخدام المسموح به، فستحتاج إلى الحصول على إذن مباشرة من صاحب حقوق الطبع والنشر. لعرض نسخة من هذه الرخصة، قم بزيارةhttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.
© المؤلفون 2025، نشر مصحح 2025

قمنا بأخذ عينات من 57 دفنًا لتسلسل الحمض النووي من ثلاثة مواقع في دورست. -WBK لانغتون هيرينغ ومايدن نيوتن ( تم أخذ عينات من العظام الصخرية بشكل تفضيلي )، جنبًا إلى جنب مع جذور الأسنان وصف واحد. تم إجراء معالجة العينات في مرافق غرف نظيفة مخصصة لأبحاث الحمض النووي القديم في كلية ترينيتي في دبلن. تم استخراج الحمض النووي وفقًا لبروتوكولات مختلفة. موضحة في الجدول التكميلي 4. تم معالجة مستخلصات الحمض النووي بإنزيم USER لتقليل آفات إزالة الأمين بعد الوفاة، وتم إنشاء مكتبات مزدوجة السلسلة للتسلسل باستخدام إيلومينا. تم تضخيم كميات المكتبة باستخدام Accuprime Pfx Supermix (تقنيات الحياة) مع برايمرات فهرس محددة للعينة (الجدول التكميلي 5). تم إجراء تسلسل مزدوج النهاية أو نهاية واحدة على منصات MiSeq و HiSeq 2500 و NovaSeq 6000 (الجدول التكميلي 5).

كانت مطابقة فهرس P7 الدقيقة مطلوبة لفك التعدد، مع السماح بحد أقصى لم mismatches اثنين في فهرس P5 لبيانات الطرفين. تم إزالة المحولات من بيانات الطرف الواحد باستخدام cutadapt. ومن بيانات النهاية المزدوجة مع إزالة الموصل تم دمج القراءات المزدوجة التي تحتوي على تداخل قدره 11 قاعدة. تم التخلص من القراءات الفردية والقراءات المدمجة التي كانت بحاجة إلى تقليم الجودة. تم توجيه القراءات إلى GRCh37 مع قطع الديكoy (hs37d5) باستخدام برنامج BWA. مع معلمات غير افتراضية -116500، -n 0.02 و -o 2. تم فرز القراءات باستخدام SAMtools تمت إزالة النسخ المكررة لتفاعل البوليميراز المتسلسل باستخدام أدوات بيكارد الإصدار 2.0.1 وتم إعادة محاذاة الإضافات والحذف محليًا باستخدام برنامج GATK (الإصدار 3.7.0). تمت إزالة القراءات ذات جودة التعيين أقل من 25 وطول القراءة أقل من 34 قاعدة زوجية. وأخيرًا، قمنا بـ ‘قص البيانات بشكل ناعم’ عن طريق تقليل درجات جودة فريد للزوجين القاعديين الطرفيين. و تم قراءة النهايات إلى نتيجة 2. تم تنزيل بيانات تسلسل الجينوم القديمة المقارنة وإعادة محاذاتها من ملفات FASTQ غير المحاذاة (عند توفرها) أو ملفات BAM (خريطة المحاذاة الثنائية المحاذاة) وفقًا لنفس الخط الأنبوبي (الجدول التكميلي 12).

وصف مفصل لتحليل العلامات الأحادية الأبوين موجود في الملاحظة التكميلية 2. باختصار، بالنسبة لاستدعاء النمط الجيني الميتوكوندري، تم إعادة محاذاة بيانات القراءة غير المفلترة المتوافقة مع GRCh37 إلى تسلسل المرجع كامبريدج لحمض نووي ميتوكوندري الإنسان وتعرضت لنفس الفلاتر اللاحقة كما هو موصوف لمحاذاة GRCh37. تم استدعاء المتغيرات باستخدام BCFtools (الإصدار 1.10.2). تم إدخال ملف VCF (تنسيق استدعاء المتغيرات) الناتج في HaploGrep2 (المرجع 71) لتعيين المجموعات النسبية بناءً على Phylotree (البناء 17) لتقدير التلوث، قمنا بحساب نسبة الأليلات الثانوية في مواقع المتغيرات أحادية النوكليوتيد المحددة بواسطة HaploGrep الموجودة في العينة (الجدول التكميلي 7). تنوع النمط الوراثي ( تم حساب ( ) لمواقع الآثار كاحتمالية أن يكون النمطين الوراثيين المختارين عشوائيًا مختلفين (الجدول التكميلي 13). بالنسبة لاستدعاء النمط الوراثي لكروموسوم Y، قمنا بتخفيف عدة فلاتر في خط معالجة القراءة لدينا: (1) لم نطلب تطابقًا دقيقًا لمؤشر P7؛ (2) قمنا بتضمين العناصر الفردية ودمج القراءات التي كانت تتطلب تقليم الجودة؛ (3) قمنا بتصفية الجودة للتخطيط فوق 20 وطول القراءة فوق 30 نقطة أساسية؛ و (4) لم نقم بتنفيذ القص الناعم. استخدمنا أداة Pileup من GATK (الإصدار 3.7.0) لاستخراج استدعاءات الأساس للمواقع في قاعدة بيانات الجمعية الدولية لعلم الأنساب الوراثي (ISOGG) لمؤشرات الكروموسوم Y (الإصدار 15.73، 11 يوليو 2020) وقاعدة بيانات الشجرة الكبيرة (https://www.ytree.net/). تم إزالة المكالمات الأساسية التي تقل جودتها عن 30. ثم تم تقييم الحالة الأليلية لكل عينة ذكر عند العلامات ذات الصلة (الجدول التكميلي 9). تم تقديم المجموعات النسبية المستخدمة لتقديرات تنوع الكروموسوم Y داخل الموقع في الجدول التكميلي 18.

استخدمنا الأنماط الجينية شبه الأحادية لتحليل المكونات الرئيسية (PCA) وقياس سلالة EEF. استخدمنا أداة Pileup من برنامج GATK (الإصدار 3.7.0). إلى
استخراج استدعاءات القاعدة على مواقع تعدد أشكال النوكليوتيدات المفردة (SNP) في لوحة للمجين ذات الصلة واخترت نداء قاعدة واحدة عشوائيًا (جودة القاعدة ) لكل موقع لتوليد أنماط جينية شبه أحادية الصيغة. قمنا بدمج الأنماط الجينية لـ 534 فردًا من عصر الحديد مع مجموعة بيانات تضم 5,326 فردًا حديثًا من غرب أوروبا وباستخدام حوالي 266,000 موقع مشترك بين مجموعتي البيانات، تم إسقاط الجينومات القديمة على مخطط PCA للتنوع الحديث باستخدام smartpca (الإصدار 16000) من EIGENSOFT. قمنا بتحديد أصل EEF في جينومات العصر الحديدي البريطاني وفقًا لإجراء تم وصفه سابقًا. . باختصار، أداة qpAdm ، الذي تم تنفيذه في حزمة R ADMIXTOOLS2، تم استخدامه لنمذجة جينومات العصر البرونزي والحديدي البريطاني كخليط من أسلاف الصيادين الغربيين، والفلاحين الأوائل، ورعاة السهوب (الجداول التكميلية 12 و 15). تم استخدام بيانات تسلسل الجينوم الكامل، بدلاً من التقاط SNP المستهدف، لمجموعات السكان المصدر ومجموعات المرجع الخارجية. مجموعات السكان المصدر كانوا مجموعة من الأفراد من العصر الميزوليتي من شمال غرب أوروبا رعاة يامنايا ) والأوروبيون الأوائل من العصر الحجري الحديث من وسط وجنوب شرق أوروبا ( ). مجموعات مرجعية كانوا مجموعة من الأفراد من العصر الميزوليتي من لاتفيا ورومانيا رعاة أفاناسييفو ( مزارعون نييوليتيون أناضوليون ) وعشرة أفراد من مباتي المعاصرين من منطقة الكونغو في أفريقيا معلومات إضافية حول تحليلات PCA و qpAdm متاحة في الملاحظة التكميلية 6.

قمنا بإجراء تقدير الجينوتيب على مجموعة بيانات تضم 2,054 فردًا قديمًا، بما في ذلك 42 فردًا من الدراسة الحالية باستخدام برنامج GLIMPSE. (الجدول التكميلي 12). وشمل ذلك تسلسل الجينوم الكامل (>0.1×) والتقاط SNP المستهدف (أكثر من 300,000 استدعاء عبر الـ مجموعات البيانات) اللوحية. بعد الإكمال، قمنا بتصفية الأفراد ذوي التغطية المنخفضة من خلال استخراج مناصب اللجنة وإزالة الأفراد الذين لأجلهم أكثر من كانت احتمالية الجينوم لأحد تلك المواقع أقل من 0.99. تم تطبيق فلاتر أكثر صرامة لاحقًا اعتمادًا على التحليل اللاحق. لتجنب أي تأثيرات محتملة من الدفعات، قمنا بتقدير كل عينة بشكل فردي باستخدام GLIMPSE باستخدام لوحة مرجعية من مشروع الجينوم 1000 . استخدمنا مجموعات البيانات المرجعية والأنابيب المتاحة على صفحة البرنامج (https://odelaneau.github.io/GLIMPSE/glimpse1/).

تم إخضاع أربعة مجموعات بيانات من الجينومات الثنائية المقدر لها باستخدام GLIMPSE (احتمالية الجينوم >0.99) لتحديد مقاطع IBD (الجدول التكميلي 12). لتحديد المقاطع، تم إخضاع كل من المجموعات الأربعة لمزيد من التهيئة والتقدير باستخدام Beagle5 (المرجع 94)، تلاها تحليل refinedIBD (الملاحظة التكملية 3). تم استخدام مجموعات مختلفة من مواقع المتغيرات كمدخلات لكل من Beagle5 و refinedIBD لاختبار الأداء وزيادة استرجاع مقاطع IBD. أسفر ذلك عن 21 عملية تشغيل لـ refinedIBD في المجموع، جميعها تمت باستخدام المعلمات الافتراضية. تم إخضاع مقاطع IBD الناتجة لدمج وفلاتر مختلفة اعتمادًا على التطبيق اللاحق. تم تمييز أنماط مشاركة مقاطع IBD داخل (ROH) وبين الجينومات، وكذلك داخل وبين المواقع الأثرية (الملاحظة التكملية 5). أنشأنا رسمًا بيانيًا مرجحًا لمتوسط مشاركة IBD بين مواقع العصر الحديدي في شمال غرب أوروبا وأجرينا اكتشاف المجتمع الهرمي باستخدام خوارزمية ليدن المطبقة في حزمة R leidenAIg (v1.1.1) . قمنا بتشغيل دالة leiden.community 100 مرة مع بذور مختلفة وبنينا شجرة توافق من المخرجات باستخدام دالة مصداقية أقصى فرع متاحة في حزمة R phangorn (v2.11.1) .

لإعادة بناء العلاقات الأسرية في WBK، استخدمنا مجموعة من أنواع البيانات، بما في ذلك (1) علامات أحادية الأبوين؛ (2) معاملات الارتباط الذاتية التي تم حسابها باستخدام كل من طرق تردد الأليل
ومشاركة مقاطع IBD؛ (3) أعداد وأطوال مقاطع IBD1 و IBD2 للجينومات التي لديها أكثر من تغطية، والتي تمت مقارنتها مع التوزيعات المحاكاة باستخدام ped-sim ; (4) أطول مقاطع IBD الملاحظة داخل الجينوم؛ و (5) مشاركة مقاطع IBD على الكروموسوم X. حددنا العلاقات الجينية الأكثر احتمالًا لأزواج من الأقارب من الدرجة الأولى إلى الرابعة (الملاحظة التكملية 4)، مما سمح لنا ببناء شجرة عائلة أكثر اقتصادية لمجموعة أقارب WBK.

استخدمنا مجموعة بيانات من 697 فردًا من العصر البرونزي الأوروبي إلى الفترة الوسطى لتحليل ChromoPainter (الجدول التكميلي 12). تم إخضاع هذه المجموعة سابقًا لتقدير Beagle5 والتهيئة. استخرجنا 1,240k مواقع SNP وأعدنا تهيئتها باستخدام SHAPEIT2 (v2.r837) . تم اختيار لوحتين منفصلتين من الأفراد البديلين ثم تم استخدام ChromoPainter لتوليد مصفوفات التشارك الجيني تلخص كمية التبرعات الهالوتيبية بين أزواج من البدائل وفقًا للإرشادات الموصى بها. تم إخضاع لوحة واحدة ( ) لتجميع fineSTRUCTURE باستخدام طريقة بناء شجرة التوافق القصوى الموصوفة سابقًا . تم استخدام هذه اللوحة لتلوين مجموعة من الجينومات البريطانية من العصر الحديدي، والتي تم تحليل أنسابها بعد ذلك إلى مساهمات من مجموعات fineSTRUCTURE المحددة ( ) باستخدام انحدار NNLS. تم تجميع اللوحة الثانية ( ) في مجموعات بناءً على العصر الأثري والموقع الجغرافي، بدلاً من مجموعة fineSTRUCTURE، واحتوت فقط على بيانات التقاط SNP المستهدفة. تم استخدام هذه اللوحة لتلوين مجموعة أكبر من الجينومات البريطانية من العصر البرونزي الأوسط إلى المتأخر والعصر الحديدي، بالإضافة إلى الجينومات من العصر الحديدي من فرنسا وهولندا. شملت المجموعات المستهدفة بيانات تسلسل الجينوم الكامل وبيانات التقاط SNP. تم بعد ذلك توليد ملفات تعريف الأنساب باستخدام SOURCEFIND . تم تشغيل SOURCEFIND باستخدام 50,000 تكرار حرق متبوعة بـ 200,000 تكرار عينة، مع تقليل كل 5,000 تكرار. قمنا بتعيين العدد المتوقع من البدائل المستخدمة لتشكيل الهدف إلى اثنين، مع إجمالي عدد أربعة بدائل مسموح بها لتشكيل الهدف في كل تكرار. قمنا بإجراء 50 عملية تشغيل مستقلة للإجراء أعلاه واستخرجنا التقديرات ذات أعلى احتمال خلفي في كل عملية تشغيل. تم بعد ذلك حساب متوسط هذه التقديرات الخمسين (مرجحة حسب الاحتمال الخلفي) لكل فرد. قدم لنا ذلك مجموعة من نسب الأنساب لكل جينوم. لاحظنا وجود ارتباط قوي بين نتائج SOURCEFIND و NNLS فيما يتعلق بمساهمات الهالوتيب من العصر البرونزي البريطاني. يمكن العثور على مزيد من التفاصيل في الملاحظة التكملية 6.3.

تم استخدام حزمة R ggplot2 لتوليد الأشكال (https://ggplot2. tidyverse.org). تم إنشاء الخرائط باستخدام حزم R maps (10.32614/CRAN.package.maps) و mapdata (10.32614/CRAN.package.mapdata). بالنسبة للشكل الممتد 4، تم استخدام حزمة rgeos المتقاعدة وحزمة raster، مع بيانات من قاعدة البيانات العامة للمناطق الإدارية العالمية.

مزيد من المعلومات حول تصميم البحث متاحة في ملخص تقرير Nature Portfolio المرتبط بهذه المقالة.

تتوفر قراءات التسلسل المتراصة من خلال الأرشيف النووي الأوروبي تحت رقم الوصول PRJEB81465. تتوفر بيانات أخرى ذات صلة من المؤلفين المعنيين عند الطلب المعقول.

استخدمت هذه الدراسة برامج متاحة للجمهور، تم الإشارة إليها في جميع أنحاء النص الرئيسي والمعلومات التكميلية.
57. راسل، م. وآخرون. مشروع Durotriges، المرحلة الأولى: بيان مؤقت. Proc. Dorset Nat. Hist. Archeol. Soc. 135، 217-221 (2014).
58. راسل، م. وآخرون. مشروع Durotriges، المرحلة الثانية: بيان مؤقت. Proc. Dorset Nat. Hist. Archeol. Soc. 136، 157-161 (2015).
59. راسل، م. وآخرون. مشروع Durotriges، المرحلة الثالثة: بيان مؤقت. Proc. Dorset Nat. Hist. Archeol. Soc. 137، 173-177 (2016).
60. يانغ، د. ي.، إنغ، ب.، واي، ج. س.، دودار، ج. س. & سوندرز، س. ر. ملاحظة تقنية: تحسين استخراج الحمض النووي من العظام القديمة باستخدام أعمدة الدوران القائمة على السيليكا. Am. J. Phys. Anthropol. 105، 539-543 (1998).
61. غامبا، ج. وآخرون. تدفق الجينوم والثبات في مقطع يمتد لخمسة آلاف عام من ما قبل التاريخ الأوروبي. Nat. Commun. 5، 5257 (2014).
62. بوسينكول، س. وآخرون. الجمع بين التبييض والهضم الخفيف يحسن استرداد الحمض النووي القديم من العظام. Mol. Ecol. Resour. 17، 742-751 (2017).
63. دابني، ج. & ماير، م. استخراج الحمض النووي المتدهور بشدة من العظام والأسنان القديمة. Methods Mol. Biol. 1963، 25-29 (2019).
64. ماير، م. & كيرشر، م. إعداد مكتبة تسلسل إلومينا لالتقاط الأهداف المتعددة التسلسل. Cold Spring Harb. Protoc. 2010، db.prot5448 (2010).
65. مارتن، م. Cutadapt يزيل تسلسلات المحولات من قراءات التسلسل عالية الإنتاج. EMBnet.journal 17، 10-12 (2011).
66. شوبيرت، م.، ليندغرين، س. & أورلاندو، ل. AdapterRemoval v2: تقليم المحولات بسرعة، والتعرف، ودمج القراءات. BMC Res. Notes 9، 88 (2016).
67. لي، هـ. & دوربين، ر. محاذاة سريعة ودقيقة للقراءات القصيرة باستخدام تحويل بوروز-ويلر. Bioinformatics 25، 1754-1760 (2009).
68. لي، هـ. وآخرون. تنسيق محاذاة التسلسل/الخريطة و SAMtools. Bioinformatics 25، 2078-2079 (2009).
69. مكينا، أ. وآخرون. مجموعة أدوات تحليل الجينوم: إطار عمل MapReduce لتحليل بيانات تسلسل الحمض النووي من الجيل التالي. Genome Res. 20، 1297-1303 (2010).
70. دانسيك، ب. وآخرون. اثنا عشر عامًا من SAMtools و BCFtools. Gigascience 10، giab008 (2021).
71. وايسنشتاينر، هـ. وآخرون. HaploGrep 2: تصنيف مجموعة الهالوجين في عصر التسلسل عالي الإنتاج. Nucleic Acids Res. 44، W58-W63 (2016).
72. فان أوفن، م. & كايسر، م. شجرة النسب الشاملة المحدثة لتنوع الحمض النووي الميتوكوندري البشري العالمي. Hum. Mutat. 30، E386-E394 (2009).
73. ناي، م. & رويشودوري، أ. ك. تباينات أخذ العينات من التغايرية والمسافة الجينية. Genetics 76، 379-390 (1974).
74. ناي، م. & تاجيما، ف. تعدد أشكال الحمض النووي القابل للاكتشاف بواسطة إنزيمات القطع التقييدية. Genetics 97، 145-163 (1981).
75. ماثيسون، I. وآخرون. أنماط الانتقاء على مستوى الجينوم في 230 من الأوراسيين القدماء. الطبيعة 528، 499-503 (2015).
76. برونيل، س. وآخرون. الجينومات القديمة من فرنسا الحالية تكشف عن 7000 سنة من تاريخها الديموغرافي. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 117، 12791-12798 (2020).
77. دولياس، ك. وآخرون. الحمض النووي القديم في أقصى العالم: الهجرة القارية واستمرار سلالات الذكور النيوثية في عصر البرونز في أوركني. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 119، e2108001119 (2022).
78. مارغاريان، أ. وآخرون. علم الجينوم السكاني لعالم الفايكنج. ناتشر 585، 390-396 (2020).
79. ألينتوف، م. إي. وآخرون. علم الجينوم السكاني في عصر البرونز في أوراسيا. ناتشر 522، 167-172 (2015).
80. دامغارد، ب. وآخرون. 137 جينوم بشري قديم من سهول أوراسيا. نيتشر 557، 369-374 (2018).
81. اتحاد جينات التصلب المتعدد الدولي ومؤسسة ويلكوم للسيطرة على الحالات 2. المخاطر الجينية ودور أساسي لآليات المناعة الخلوية في التصلب المتعدد. الطبيعة 476، 214-219 (2011).
82. باترسون، ن.، برايس، أ. ل. ورايش، د. هيكل السكان والتحليل الذاتي. PLoS Genet. 2، e190 (2006).
83. باترسون، ن. وآخرون. الاختلاط القديم في تاريخ البشر. علم الوراثة 192، 1065-1093 (2012).
84. بروشكي، ف. وآخرون. جينومات العصر الحجري الحديث المبكر من الهلال الخصيب الشرقي. ساينس 353، 499-503 (2016).
85. لازاريديس، إ. وآخرون. الجينومات البشرية القديمة تشير إلى ثلاثة تجمعات سكانية أسلاف للأوروبيين الحاليين. ناتشر 513، 409-413 (2014).
86. بريس، س. وآخرون. الجينومات القديمة تشير إلى استبدال السكان في بريطانيا في العصر الحجري الحديث المبكر. نات. إيكول. إيفول. 3، 765-771 (2019).
87. كاسيدي، ل. م. وآخرون. نخب سلالية في المجتمع النيوليثي الضخم. نيتشر 582، 384-388 (2020).
88. يكا، ر. وآخرون. أنماط القرابة المتغيرة في الأناضول النيوليثي تم الكشف عنها بواسطة الجينومات القديمة. البيولوجيا الحالية 31، 2455-2468 (2021).
89. جونز، إ. ر. وآخرون. لم يكن الانتقال النيوليثي في البلطيق مدفوعًا بالاختلاط مع المزارعين الأوروبيين الأوائل. بيولوجيا حالية 27، 576-582 (2017).
90. غونزاليس-فورتس، ج. وآخرون. أدلة باليوجينية على الاختلاط عبر أجيال متعددة بين المزارعين النيوليثيين وجامعي الصيد في حوض الدانوب الأدنى. بيولوجيا حالية 27، 1801-1810 (2017).
91. مالك، س. وآخرون. مشروع تنوع جينوم سيمونز: 300 جينوم من 142 مجموعة سكانية متنوعة. ناتشر 538، 201-206 (2016).
92. روبيناتشي، س.، ريبيرو، د. م.، هوفمايستر، ر. ج. وديلانو، أ. استخدام لوحات مرجعية كبيرة في تحديد المراحل والتقدير الفعال لبيانات التسلسل ذات التغطية المنخفضة. نات. جينيت. 53، 120-126 (2021).
93. مجموعة مشروع الجينوم البشري. مرجع عالمي للتنوع الجيني البشري. ناتشر 526، 68-74 (2015).
94. براونينغ، ب. ل.، تيان، إكس.، زو، واي. وبراونينغ، س. ر. مرحلة سريعة من مرحلتين لبيانات التسلسل على نطاق واسع. المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية 108، 1880-1890 (2021).
95. تراج، ف. أ.، والت مان، ل. و فان إيك، ن. ج. من لوفيان إلى لايدن: ضمان المجتمعات المتصلة بشكل جيد. Sci. Rep. 9، 5233 (2019).
96. خارشينكو، ب.، بيتوكوف، ف.، وانغ، ي. وبييدرستيدت، إ. leidenAlg: ينفذ خوارزمية لايدن عبر واجهة R. GitHubhttps://github.com/kharchenkolab/leidenAlg (2023).
97. شلييب، ك. ب. phangorn: تحليل النشوء والتطور في R. المعلومات الحيوية 27، 592-593 (2011).
98. كاباليرو، م. وآخرون. تداخل التقاطع والخرائط الجينية المحددة حسب الجنس تشكل المشاركة المتطابقة عن طريق النسب في الأقارب المقربين. PLoS Genet. 15، e1007979 (2019).
99. أنطونيو، م. ل. وآخرون. روما القديمة: تقاطع جيني لأوروبا والبحر الأبيض المتوسط. ساينس 366، 708-714 (2019).
100. فيرنانديز، د. م. وآخرون. مقطع زمني جينومي من العصر الحجري الحديث لامتزاج الصيادين والمزارعين في وسط بولندا. تقارير العلوم 8، 14879 (2018).
101. فريليش، س. وآخرون. إعادة بناء التاريخ الجيني والتنظيم الاجتماعي في كرواتيا في العصر الحجري الحديث وعصر البرونز. تقارير العلوم 11، 16729 (2021).
102. جريتزينجر، ج. وآخرون. هجرة الأنجلوساكسون وتشكيل مجموعة الجينات الإنجليزية المبكرة. ناتشر 610، 112-119 (2022).
103. أولالد، إ. وآخرون. ظاهرة الكوب والانتقال الجيني في شمال غرب أوروبا. ناتشر 555، 190-196 (2018).
104. سيغوين-أورلاندو، أ. وآخرون. أسلاف غير متجانسة من الصيادين وجامعي الثمار وأصول متعلقة بالسافانا في جينومات العصر الحجري الحديث المتأخر وجرات الجرس من فرنسا الحالية. بيولوجيا حالية 31، 1072-1083 (2021).
105. زيجاراك، أ. وآخرون. توفر الجينومات القديمة رؤى حول هيكل الأسرة ووراثة الوضع الاجتماعي في العصر البرونزي المبكر في جنوب شرق أوروبا. ساي. ريب. 11، 10072 (2021).
106. ماثيسون، I. وآخرون. التاريخ الجينومي لجنوب شرق أوروبا. ناتشر 555، 197-203 (2018).
107. ديلانو، أ.، زاجوري، ج.-ف. ومارشيني، ج. تحسين تحديد الكروموسومات بالكامل لدراسات الأمراض والوراثة السكانية. نات. ميثودز 10، 5-6 (2013).

الشكر والتقدير مشروع دوروتريجيز هو نتاج جماعي لفريق كبير من موظفي جامعة بورنموث والطلاب والمتطوعين، ونعترف بمساهمة جميع المعنيين منذ عام 2009. يجب أن نتقدم بالشكر الخاص لمضيفينا، R. Hill وعائلته، على كرمهم.
السماح وتسهيل جميع جوانب العمل الميداني الأثري. تم تمويل هذا العمل من قبل مؤسسة العلوم الأيرلندية / مجلس أبحاث الصحة / جائزة شراكة أبحاث العلوم الحيوية من ويلكوم ترست رقم 205072 لد.ج.ب، ‘الجينوميات القديمة والعبء الأطلسي’، وجائزة تايخ إيرلندا – جائزة باحث أيرلندا (IRCLA/2022/126) لـ ل.م.ك، ‘الجزيرة القديمة’. نشكر إ. كيني والفريق في ترينسيك (كلية ترينيتي دبلن) على دعم التسلسل.

مساهمات المؤلفين تم تصميم هذه الدراسة بواسطة L.M.C. و D.G.B. و P.E. قام L.M.C. و V.M. و E.M.B. و I.J. و M.M. و H.L. و C.G.O’C. و B.H. بأداء العمل في المختبر. قام L.M.C. بمعالجة وتحليل البيانات، مع مساهمات من D.L. و M.R. و G.D. و M.S. و P.C. و H.M. الذين قدموا الوصول إلى العينات، وقدموا السياق الأثري والعظمي، وساعدوا في تفسير النتائج. قام L.M.C. و D.G.B. بكتابة المخطوطة بالتعاون مع مساهمات كبيرة من P.E. و M.R. و M.S. و P.C. و D.L.

المصالح المتنافسة يعلن المؤلفون عدم وجود مصالح متنافسة.

معلومات إضافية النسخة الإلكترونية تحتوي على مواد إضافية متاحة فيhttps://doi.org/10.1038/s41586-024-08409-6.
يجب توجيه المراسلات والطلبات للحصول على المواد إلى لارا م. كاسيدي. معلومات مراجعة الأقران تشكر نيتشر المراجعين المجهولين على مساهمتهم في مراجعة الأقران لهذا العمل.
معلومات إعادة الطبع والتصاريح متاحة علىhttp://www.nature.com/reprints.

مواقع العصر الحديدي. يتم اعتبار المواقع التي تحتوي على حجم عينة من ستة أو أكثر فقط، ويتم استبعاد أزواج الأقارب من الدرجة الأولى. من بين 23 موقعًا تم النظر فيها، يوجد 11 منها قيمة 1 (لا يوجد هابلوطايب ممثل أكثر من مرة). يتم تمييزها كنقاط سوداء على الخريطة وتتكون تقريبًا بالكامل من أفراد غير مرتبطين وراثيًا. تظهر المخططات الدائرية ترددات الهابلوغروبات لـ
المواقع الاثني عشر المتبقية. يتم تمييز المجموعات الوراثية التي تحتوي على عدد يزيد عن واحد بخط أسود في الرسوم البيانية الدائرية. تُستخدم الخطوط المنقطة لتقسيم المجموعات الوراثية إلى فروع فرعية بناءً على طفرات إضافية. يتم عرض أسماء القبائل في عصر الحديد التي سجلها الكتاب الكلاسيكيون ومواقعها الجغرافية التقريبية. يتم تقديم الأنماط الوراثية لجميع عينات عصر الحديد البريطانية المستخدمة في هذا التحليل في الجدول التكميلي 12.

تم رسم القيم لهذه المواقع متعددة الأفراد في اللوحة العلوية من تحليل المكونات الرئيسية (PCA). يحدد المربع الرمادي المنطقة ضمن انحرافين معياريين عن القيمة المتوسطة لسكان العصر الحديدي البريطاني على طول PC1 و PC2. يتم رسم الأفراد الذين يتجاوزون هذه المنطقة باستخدام معرف الموقع المكون من حرفين. تم رسم اثنين من الأفراد الشاذين من الدراسة الحالية باستخدام معرفاتهم الكاملة (WBK02 و WBK30). نقطتان بيانات من أورفيل-ناكفيل. على ساحل نورماندي تم تسليط الضوء أيضًا (بني). واحدة من هذه (UN19) تقع بعيدًا عن السكان الفرنسيين، بما يتماشى مع نتائج SOURCEFIND.

الشكل 3 من البيانات الموسعة | ملفات أنساب SOURCEFIND للمواقع الأثرية والأفراد الخارجيين. يتم سرد الأفراد البدلاء والمستهدفين
مع معرفات السكان الخاصة بهم في الجدول التكميلي 12. القيم الخام متاحة في الجدول التكميلي 17. الصفوف العليا تظهر ملفات متوسطة لمواقع أثرية من العصر البرونزي والعصر الحديدي في بريطانيا وفرنسا وهولندا. يتم تحديد ملفات المواقع البريطانية باللون الأسود إذا كان الموقع يحتوي على فرد واحد أو أكثر من القيم الشاذة (التي تمتلك مستوى من السلالة البريطانية من العصر البرونزي المبكر بمقدار معيارين)
الانحرافات دون متوسط ​​السكان). الصف السفلي يظهر ملفات النسب لهذه الجينومات الشاذة. نلاحظ أن جميع الشواذ من عصر الحديد الأوسط والمتأخر تأتي من منطقة القناة الأساسية. نحن نحدد اثنين من التقارير السابقة الاستثنائيون من EEF من مارجيتس بيت ومزرعة كليفس إند في كينت خلال العصر البرونزي الأوسط المتأخر، الذين يمتلكون القليل من أو لا يمتلكون أي سلالة من العصر البرونزي المبكر البريطاني. (BA: العصر البرونزي، EIA: العصر الحديدي المبكر، MIA: العصر الحديدي الأوسط، LIA: العصر الحديدي المتأخر).

الشكل البياني الممتد 5 | منطقة IBD في شرق يوركشاير. الكميات المعيارية لمشاركة IBD (cM) بين 12 موقعًا في شمال إنجلترا. كل لوحة تعرض القيم الزوجية لموقع محدد (محدد بعلامة X) والمواقع الأخرى الـ 11. المواقع المميزة بالنص الأحمر تقع جميعها غرب نهر ديروينت.
(المميز بالأبيض) ويظهر تبادل مفرط لمرض التهاب الأمعاء فيما بينهم. المدافن الرومانية في تيراس دريفيلد تظهر كميات منخفضة من تبادل IBD مع المواقع عبر المنطقة، من المحتمل أن يكون ذلك بسبب كون الأفراد المدفونين هناك غير محليين في الأصل.

الشكل البياني الممتد 6 | مشاركة IBD داخل الجينومات والمواقع والمناطق. لكل مقياس، نحسب متوسط الكمية الإجمالية من IBD المشتركة (cM)، ممثلة باستخدام مقياس لوني. بالنسبة للمقارنات داخل الجينوم (أي، فترات التماثل) والمواقع، نعرض أيضًا متوسط حجم مقاطع IBD المشتركة. يتم حساب المشاركة داخل المنطقة كمتوسط كمية IBD المشتركة (cM) بين المواقع داخل منطقة جغرافية، محددة بناءً على تقسيمات المناطق الحالية (انظر الملاحظة التكميلية 5.4، الجدول التكميلية 12). إنها مقياس أكثر موثوقية لحجم السكان النسبي مقارنة بمشاركة IBD داخل الموقع وداخل الجينوم، حيث يمكن أن تتداخل هذه الأخيرة.
القرابة والممارسات الثقافية مثل الزواج الأقاربي. نرى أدنى القيم لمشاركة IBD داخل المنطقة في فرنسا وجنوب شرق إنجلترا. بالنسبة لمشاركة IBD داخل الجينوم، نأخذ متوسط ​​السكان لطول إجمالي فترات التماثل الوراثي لكل موقع أثري. إذا كان متوسط ​​الطول الإجمالي فوق 3 سم، نقوم برسم الموقع في اللوحة السفلية. في بريطانيا، تتركز المواقع ذات فترات التماثل الوراثي المنخفضة (اللوحة العلوية) في المناطق الوسطى الجنوبية والجنوبية الشرقية، مما يدل على أحجام سكانية أكبر. يتم رسم مشاركة IBD داخل الموقع (متوسط الطول المشترك بين الأفراد في موقع) بطريقة مشابهة.

الشكل البياني الموسع 7 | أسلاف المزارع الأوروبي المبكر (EEF) عبر الزمن في المناطق البريطانية. يتم عرض نسبة أسلاف EEF على المحور، تم تقديره باستخدام qpAdm وفقًا لنهج باترسون وآخرون (2022) تظهر الخريطة موقع المواقع من عصر البرونز والحديد المستخدمة للتحليل. لم يتم تضمين أي جينومات بعد عام 250 ميلادي. تم تجميع العينات حسب الجغرافيا، حيث تم تقسيم منطقة “النواة القنوية” الواقعة جنوب نهر التايمز إلى مناطق غربية (أحمر داكن)، مركزية (أحمر) وشرقية (أصفر). على الجانب الأيمن، يتم رسم سلالة EEF مقابل تقدير التاريخ لكل جينوم، ويتم عرض خط متوسط متحرك (حجم النافذة: 500 سنة، حجم الخطوة: 50 سنة). على الجانب الأيسر، تظهر مخططات الصندوق (طريقة توكي) انتشار

قيم لفترات زمنية مختلفة مدتها 500 عام لكل منطقة. يتم تمييز هذه الفترات بخطوط متقطعة رمادية على مخطط المتوسط المتحرك. تم وضع تسميات لنطاقات تواريخ الفترات الزمنية بالنسبة للفترة الأثرية التقريبية التي تتركز عليها (EBA: العصر البرونزي المبكر، MBA: العصر البرونزي الأوسط، LBA: العصر البرونزي المتأخر، EIA: العصر الحديدي المبكر، LIA: العصر الحديدي المتأخر). تغييرات كبيرة (اختبار ويلش) -اختبار، ذو طرفين؛ ) بين الحاويات ( ) تم تمييزها بالأسهم. الفترة بين 1000-875 قبل الميلاد تم تمييزها بمستطيل رمادي في مخططات المتوسط المتحرك. وقد تم ربط هذه الفترة سابقًا بزيادة شاملة في سلالة EEF في جنوب بريطانيا. .

من المحتمل أن تكون أصول العصر البرونزي المبكر البريطاني حالة شاذة في الموقع، بما يتماشى مع تحليل PCA التنبؤي (الشكل 2 من البيانات الموسعة). لاحظ أن عينات العصر الحديدي الفرنسي المستخدمة كعينة بديلة هي بيانات التقاط SNP بقدرة 1240 كيلوبايت، بينما تعتبر السكان المستهدفة الفرنسية على الخريطة بيانات تسلسل الجينوم الكامل.

المؤلف(المؤلفون) المراسلون:

آخر تحديث من المؤلف(ين): 21/10/2024

تتمنى Nature Portfolio تحسين قابلية تكرار الأعمال التي ننشرها. يوفر هذا النموذج هيكلًا للاتساق والشفافية في التقرير. لمزيد من المعلومات حول سياسات Nature Portfolio، يرجى الاطلاع على سياسات التحرير وقائمة مراجعة سياسة التحرير.

لجميع التحليلات الإحصائية، تأكد من أن العناصر التالية موجودة في أسطورة الشكل، أسطورة الجدول، النص الرئيسي، أو قسم الطرق.
غير متوفر
□
X
□

□
لاختبار الفرضية الصفرية، فإن إحصائية الاختبار (على سبيل المثال، ) مع فترات الثقة، أحجام التأثير، درجات الحرية و قيمة ملحوظة أعطِ القيم كقيم دقيقة كلما كان ذلك مناسبًا.
□
□ لتحليل بايزي، معلومات حول اختيار القيم الأولية وإعدادات سلسلة ماركوف مونت كارلو
□ لتصميمات هرمية ومعقدة، تحديد المستوى المناسب للاختبارات والتقارير الكاملة للنتائج
□ تقديرات أحجام التأثير (مثل حجم تأثير كوهين) بيرسون )، مما يشير إلى كيفية حسابها
تحتوي مجموعتنا على الإنترنت حول الإحصائيات لعلماء الأحياء على مقالات تتناول العديد من النقاط المذكورة أعلاه.
تم التأكيد
□ حجم العينة الدقيق لكل مجموعة/شرط تجريبي، معطاة كرقم منفصل ووحدة قياس
□ بيان حول ما إذا كانت القياسات قد أُخذت من عينات متميزة أو ما إذا كانت نفس العينة قد تم قياسها عدة مرات

اختبار(ات) الإحصاء المستخدمة وما إذا كانت أحادية الجانب أو ثنائية الجانب
يجب أن تُوصف الاختبارات الشائعة فقط بالاسم؛ واصفًا التقنيات الأكثر تعقيدًا في قسم الطرق.
□ وصف لجميع المتغيرات المرافقة التي تم اختبارها
□ وصف لأي افتراضات أو تصحيحات، مثل اختبارات الطبيعية والتعديل للمقارنات المتعددة
□ وصف كامل للمعلمات الإحصائية بما في ذلك الاتجاه المركزي (مثل المتوسطات) أو تقديرات أساسية أخرى (مثل معامل الانحدار) وَ التباين (مثل الانحراف المعياري) أو تقديرات مرتبطة بعدم اليقين (مثل فترات الثقة)

معلومات السياسة حول توفر كود الكمبيوتر
جمع البيانات

تحليل البيانات

تم إنتاج بيانات التسلسل على منصات إلومينا. تم تحليل هذه البيانات بالتزامن مع بيانات التسلسل المتاحة للجمهور التي تم تنزيلها من ENA باستخدام wget (GNU).

يمكن العثور على تفاصيل حول ما تم استخدام كل برنامج له في قسم الطرق. أسماء البرامج والإصدارات موضحة في القائمة أدناه.
FASTQC v0.11.5
قطع التكيف v1.9.1
إزالة المحول v2.3.1
بوا الإصدار 0.7.5a-r405
سام تولز الإصدار 1.7
جي إيه تي كيه v3.7.0
أدوات بيكارد v2.0.1
BCFtools v1.10.2
هابلوجريب 2 الإصدار 2.2.9
سمارت بي سي إيه v16000 (EIGENSOFT)
ADMIXTOOLS2 v2.0.4
لمحة1 الإصدار 1.1.0
بيجل 5 v05 مايو 22.33أ
refinedIBD v17Jan20.102
لايدن ألغ v1.1.1
فهانغورن v2.11.1
SHAPEIT2 v2.r837

كرومو بينتر v2
SOURCEFIND v2
هيكل دقيق v2
محاكاة المشاة

بالنسبة للمخطوطات التي تستخدم خوارزميات أو برامج مخصصة تكون مركزية في البحث ولكن لم يتم وصفها بعد في الأدبيات المنشورة، يجب أن تكون البرمجيات متاحة للمحررين والمراجعين. نحن نشجع بشدة على إيداع الشيفرة في مستودع مجتمعي (مثل GitHub). راجع إرشادات مجموعة Nature لتقديم الشيفرة والبرمجيات لمزيد من المعلومات.

يجب أن تتضمن جميع المخطوطات بيانًا عن توفر البيانات. يجب أن يوفر هذا البيان المعلومات التالية، حيثما ينطبق:

تتوفر قراءات التسلسل المتوافقة من خلال الأرشيف الأوروبي للنيوكليوتيدات تحت رقم الوصول PRJEB81465. تتوفر بيانات أخرى ذات صلة من المؤلفين المعنيين عند الطلب المعقول.

معلومات السياسة حول الدراسات التي تشمل مشاركين بشريين أو بيانات بشرية. انظر أيضًا معلومات السياسة حول الجنس، الهوية/التقديم الجنسي، والتوجه الجنسي والعرق، والاثنية والعنصرية.

يرجى ملاحظة أنه يجب أيضًا تقديم معلومات كاملة حول الموافقة على بروتوكول الدراسة في المخطوطة.

يرجى اختيار الخيار أدناه الذي يناسب بحثك بشكل أفضل. إذا لم تكن متأكدًا، اقرأ الأقسام المناسبة قبل اتخاذ قرارك.
علوم الحياة
العلوم السلوكية والاجتماعية □ العلوم البيئية والتطورية والبيئية
لنسخة مرجعية من الوثيقة بجميع الأقسام، انظرnature.com/documents/nr-reporting-summary-flat.pdf

يجب على جميع الدراسات الإفصاح عن هذه النقاط حتى عندما يكون الإفصاح سلبياً.

مُعَمي

نحتاج إلى معلومات من المؤلفين حول بعض أنواع المواد والأنظمة التجريبية والأساليب المستخدمة في العديد من الدراسات. هنا، يرجى الإشارة إلى ما إذا كانت كل مادة أو نظام أو طريقة مدرجة ذات صلة بدراستك. إذا لم تكن متأكدًا مما إذا كان عنصر القائمة ينطبق على بحثك، يرجى قراءة القسم المناسب قبل اختيار رد.

إيداع العينة

طرق التأريخ

تم الحصول على جميع العينات من قسم الآثار والأنثروبولوجيا في جامعة بورنموث، المملكة المتحدة. يتم تنظيم مجموعة المتحف هذه بواسطة غابرييل ديلبار، أحد المؤلفين المشاركين في هذه الدراسة، التي قدمت الأذونات اللازمة لأخذ عينات من هذه العينات من أجل الحمض النووي القديم وتاريخ الكربون المشع.

تمت إعادة بقايا أخذ عينات الحمض النووي القديم إلى المجموعة في جامعة بورنموث.

تم توليد تواريخ جديدة في CIRAM، بوردو، فرنسا وChronocentre، QUB، المملكة المتحدة. تتوفر تفاصيل بروتوكول كل مختبر على مواقعهم الإلكترونية. تم معايرة التواريخ باستخدام CALIB 8.2 ومنحنى IntCal20.

قم بتحديد هذا المربع لتأكيد أن التواريخ الخام والمعايرة متاحة في الورقة أو في المعلومات التكميلية.

تم الحصول على الموافقة الأخلاقية من لجنة أخلاقيات البحث في كلية العلوم الطبيعية، كلية ترينيتي دبلن. جميع العينات عمرها أكثر من 1400 عام وبالتالي ليس لها علاقات وراثية قريبة مع الأشخاص الأحياء. هذه العينات لا تأتي من سياق حساس له دلالة اجتماعية أو سياسية خاصة لبعض الأشخاص الأحياء اليوم. اتبعنا الإرشادات الأخلاقية المعمول بها في مجال الحمض النووي القديم. يشمل ذلك إعداد خطة بحث مفصلة قبل بدء المشروع، وتقليل الأضرار التي تلحق بالبقايا البشرية أثناء أخذ العينات، وإيداع بيانات التسلسل في مستودع على الإنترنت يمكن الوصول إليه للجمهور.

يرجى ملاحظة أنه يجب أيضًا تقديم معلومات كاملة حول الموافقة على بروتوكول الدراسة في المخطوطة.

مخزونات البذور
غير متوفر

أنماط جينية نباتية جديدة

المصادقة
غير متوفر

https://doi.org/10.1038/s41586-024-08409-6
Received: 7 May 2024
Accepted: 14 November 2024
Published online: 15 January 2025
Open access
Check for updates

The structure of a society is shaped by the residence patterns of its married couples . Matrilocality, whereby partners predominantly reside with or near the wife’s parents, is relatively rare in modern ethnographic databases , whereas patrilocality is by far the most common system. Furthermore, in most European Neolithic, Copper and Bronze Age sites with sufficient genomic and archaeological data, evidence of patrilocality and patriliny has been reported .

Despite being on the cusp of the historical era, little is known about the social structures of the Iron Age peoples of Britain. In the early centuries AD, Ptolemy described the locations of various ethne on the island with names of Celtic origin (Extended Data Fig. 1), and Caesar referred to civitates. These ambiguous terms are often translated as ‘tribes’, although the complexities of such group identities are not well understood. Interestingly, two of the earliest recorded British rulers were women, Cartimandua and Boudica, suggesting that both sexes could reach the highest political status. From Cartimandua’s 30-year reign of the Brigantes, a tribe covering much of northern England, we learn that women could inherit property, divorce and lead armies to great effect . In the east of England, Boudica of the Iceni famously led an uprising that destroyed three Roman towns and challenged the authority of the imperial government . Furthermore, Julius Caesar noted, in the mid-first century BC, that British women could take multiple
husbands (De Bello Gallico). However, such social descriptions are seen as suspect, biased towards what would have seemed exotic to a Mediterranean audience that was immersed in a deeply patriarchal world .
The distributions of grave goods in multiple western European Celtic cemeteries have been interpreted as supporting high female status . British archaeological evidence, however, is limited as Iron Age human remains are rare, with individuals perhaps predominantly cremated, excarnated or deposited in wetlands. The Durotriges tribe, who occupied the central southern English coast around 100 bc to AD 100, were one exception, depositing their dead in formal cemeteries of flexed inhumations (Fig. 1c and Supplementary Note 1). Interestingly, it is women who are more commonly associated with a greater number and diversity of prestige items in these burials, hinting at high status and perhaps a matrifocal society .

The genomic variation of Iron Age Britons has been investigated , but with limited data from single cemeteries that could clarify social customs relating to kinship and marriage. Genomic survey has contributed to debates on the spread of Celtic languages (Supplementary Note 1.6), with the Middle to Late Bronze Age identified as a candidate window for arrival based on the inference of large-scale migration to the island during this period, followed by substantial genetic isolation in the Iron Age . However, the characterization of gene flow into

Fig.1|The WBK pedigree. a, The best-fitting pedigree (for uncertainties, see Supplementary Note 4). Sampled individuals are outlined in black with WBK ID number and are coloured by mtDNA haplotype. The founding U5b1 + 16189 + @16192 female is shown at the top, with her four descendants with de novo mutations underneath. Further descendants are connected with dashed lines. Matings between descendants of the founding female are shown in bold, labelled i-v. Deduced relationships not fitted on the pedigree are shown with light-grey lines, with the estimated degree of relatedness.b, Weighted relatedness of each genome plotted versus the point carbon-14 date estimate (average confidence range: 202 years). For each, the sum of their total number of biological kinship links (seventh degree or less) is shown, inversely weighted by the degree of the relationship. Individuals are coloured by mtDNA
haplotype; grey indicates singleton haplogroups. The Durotrigian period (solid line) and the range of dates of family members (dashed line) are indicated. The summed relatedness is also shown in box plots (Tukey) by sex for individuals in the latter range; a significant difference between males (M) and females (F) is observed (Welch’s -test, two-tailed, ). The frequency of the dominant mtDNA lineage for each group is the proportion of each boxplot body in colour, which was also significantly different (two-tailed Fisher’s exact test, ). c, A flexed inhumation excavated at WBK, typical of the Durotrigian cultural zone (photo credit: Bournemouth University). d, mtDNA and Y chromosome haplogroup frequencies for individuals with at least one genetic relative and sufficient Y chromosome coverage (Supplementary Table 9).

Britain requires further refinement through haplotypic analysis and regional dissection. Here, we sequence 55 genomes from Durotrigian and other cemeteries at Winterborne Kingston (WBK), Dorset, along with two well-furnished female Durotrigian burials from Maiden Newton and Langton Herring (Supplementary Table 2 and Supplementary Note 1). These reveal a community characterized by female-line descent. When combined with data from other British Iron Age sites, our analyses find that matrilocality is widespread, reveal fine-scale genealogical networks that align with geographical boundaries and show a genomic footprint of Iron Age immigration on the south coast that is reflective of both contemporary Roman writing and archaeological datasets.

Excavations at WBK in coastal southern England have revealed considerable evidence for settlement, spanning the later Bronze Age, around 1000 BC, to the post-Roman period, around AD 500, including several small Durotrigian-type cemeteries from the later Iron Age (Fig. 1b and Supplementary Note 1). Genomic data were retrieved for all 55 skeletal
samples taken from the site (Supplementary Table 1), with 40 achieving a coverage high enough for genotype imputation and robust identification of genomic segments that were identical by descent (IBD) between individuals ; Methods and Supplementary Note 3 . This revealed WBK to be the burial ground of a large kin group during the Durotrigian period of the site’s usage (around 100 bC to AD 100;Fig. 1b), with 30 of 40 individuals possessing at least one relative of approximately the seventh degree or closer (Supplementary Table 10; see Supplementary Note 4.3 for exact criteria). An additional four low-coverage members of this kin group were identified through allele-matching analysis.
Strikingly, more than two thirds (24/34) of the genetically identified kin belong to a rare lineage of mitochondrial haplogroup U5b1 (Fig. 1d) that has not been observed previously in ancient sampling and that has a frequency of only in modern data (Supplementary Table 7 and Supplementary Note 2.4). The predominance of this single matriline is not skewed by an abundance of siblings, with only two pairs of sisters (all adults) observed (Fig. 1a). Additional downstream mutations distinguish four subclades in this haplogroup that are unique to WBK. Using one of the faster estimates of the mitochondrial DNA (mtDNA) mutation rate ( mutations per site per generation), we estimate
that at least 420 female births to lineage mothers would be required to result in this level of within-clade diversity (Supplementary Note 2.6), implying a long-term association between this haplotype and WBK. By contrast, we find that Y chromosome diversity is high (Fig. 1d and Supplementary Note 2.8), and runs of homozygosity (ROH) indicate that this was an outbreeding community (Supplementary Note 5.5). Theory, modelling and surveys of modern populations have demonstrated that such patterns are generated by matrilocal customs (that is, male-biased dispersal).

To confirm matrilocality at WBK, we carried out two types of simulation (Supplementary Notes 2.10 and 4.5). First, we modelled different rates of male and female migration between demes in a population and estimated the resulting uniparental haplotype diversity (h) (Methods and Supplementary Note 2.2). These simulations indicated an outward female migration rate close to zero and a male rate between 0.15 and 1 per generation. Second, we simulated the distribution of autosomal and X chromosome kinship coefficients in a seven-generation pedigree whose members practised alternately (1) patrilocality, (2) matrilocality or (3) mixed residence. Again, the observed data are consistent with matrilocality (Supplementary Note 4.5). The earliest incidence of the dominant mtDNA lineage is in two second-degree relatives (346 to 51 calibrated (cal) BC), with the last observation in the Roman period (cal Ad 31 to 212), when British Celtic societies underwent radical changes (Fig. 1b). Accordingly, the latest family member was buried following a new funerary rite of extended inhumation (WBK36; cal AD 82 to 316).

We reconstructed the most parsimonious pedigree for the core kin group, which further confirms matrilocal traditions at WBK coupled with male mobility (Fig. 1a and Supplementary Note 4). We found only one patrilineal relationship greater than the first degree (WBK02 and WBK195), and we infer this to involve multiple partnerships with matriline women across generations. An adult woman (WBK31), her daughter (WBK22) and her adult granddaughters (WBK15 and WBK19) are all buried at the site, as well as an inferred matrilineal great-grandson (WBK12) of WBK31 through a different male partner. There is also one unusual case of a double relationship in our pedigree; from IBD segment length distributions, we can conclude that WBK17 is most likely the son of stepchildren whose parents’ marriage produced the sisters WBK34 and WBK40 (Supplementary Note 4.8).

When we consider individuals dating to the Durotrigian period, we find that males show significantly lower levels of genetic relatedness with other individuals and are significantly overrepresented among non-matrilineage individuals (Fig. 1b). Six individuals, all male, show no detectable genetic connection to the WBK kin group (that is, they are not members of the dominant matriline and have no identified relatives), although they may still have been family members (for example, inward-migrating spouses or fostered children). Four of the six who were adult or adolescent at death were buried in typical Durotrigian fashion, three with grave goods comprising locally manufactured ceramic vessels, implying their integration in the community. When considering genetically related individuals, we find eight of ten family members who do not belong to the dominant mitochondrial haplogroup are male. We infer two marriages between these non-lineage men and lineage women, including the outlier WBK02 whose ancestry derives mainly from continental Europe (Extended Data Figs. 2 and 3).

We note that the co-burial of spouses is not typical of a society with strict emphasis on matrilineal descent, in which men will frequently visit or even reside with their matrilineal kin and are often buried alongside them rather than with their wives . Indeed, the integration of husbands into their wives’ households can place strain on matrilineal systems in which nephews inherit from their maternal uncles (the avunculate) .

For this reason, matrilocality is thought to be more stable when there is less property for male kin to control. It is associated with societies in which wealth is concentrated in the land, which is typically abundant and extensively farmed and owned by women, and in which men are often absent (for example, because of warfare) .

Interestingly, at WBK we infer five marriages in which both partners descend from the founding female (Fig. 1a), including three in which both members are direct descendants through the female line. However, these partners have no recent relatedness, as indicated by a lack of IBD sharing and lack of ROH in their offspring (Supplementary Note 5.5), and the matriline couples belong to different subclades. This suggests that the people of WBK had a deep knowledge of their own genealogies, which may have been used to guide marital arrangements among a pool of related groups in the local region. These patterns are consistent with modern matrilocal populations who typically show increased rates of local endogamy (for example, marriages of individuals from nearby villages or within the same village), which can allow men to retain influence in their natal group through geographical proximity.

To place the WBK community in context, we searched for reduced mitochondrial diversity as a signature of matrilocal practice through space and time in Europe (Supplementary Note 2.2 and Supplementary Table 13). We considered 156 archaeological sites (first-degree relatives removed) spanning from the Neolithic to the Iron Age and observed six outlying communities with extremely low levels of diversity (Fig. 2 and Extended Data Fig. 1), all from the English Iron Age: Worlebury (Somerset), Bottle Knap (Dorset), Gravelly Guy (Oxfordshire), Trethellan Farm and Tregunnel (Cornwall) and Pocklington (Yorkshire). We further observed that the 11 lowest diversity estimates come from British Iron Age populations, as well as one English Middle to Late Bronze Age site. By contrast, Y chromosome diversity is high (Supplementary Table 18 and Supplementary Note 2.9), and patterns of ROH imply that these were relatively large outbreeding communities (Supplementary Note 5.5). At Pocklington , the second-largest British cemetery sample in the dataset, 28 of 33 individuals belong to one of three dominant mtDNA haplogroups, which, in a manner akin to WBK, can be divided into subclades defined by private mutations. Here, the main period of burial activity was between 400 and 50 bc, but the first observation of a dominant matriline pre-dates this in the Early Iron Age (I11033; cal bc; Supplementary Table 12).

These results provide strong evidence that longevous matrilocal communities were widespread across the island through the Iron Age and may even have their origins in the preceding Bronze Age period. Analyses of Bell Beaker and Early Bronze Age cemeteries in Britain and Germany have produced evidence of patrilocality and emphasis on patrilineal descent , which, if reflective of the broader social organization of this period in Britain, raises the interesting possibility of a patrilocal society transitioning to matrilocality. This is a relatively rare occurrence in ethnographic surveys, although these may not be indicative of conditions throughout most of human history .

High mitochondrial diversity at a site may not solely reflect residence patterns but can also indicate an overall lack of biological relatedness among individuals; indeed, in Iron Age Britain, mtDNA diversity shows a significant ( ) inverse correlation with the normalized number of relative pairs identified using refinedIBD (Fig. 2). However, no similar reduction in mtDNA diversity is apparent for other prehistoric periods, despite the presence of multiple sites with high levels of biological relatedness (Fig. 2), implying that matrilocal practices were not widespread in Neolithic or Bronze Age Europe. By contrast, when we consider Y chromosome diversity in British Iron Age populations, no correlation with the number of relative pairs is identified ( , ; Supplementary Note 2.9).

Fig. 2 | Reduced mitochondrial diversity in British Iron Age communities. Trends in mtDNA haplotype diversity ( ) for archaeological sites with two or more individuals after pruning of first-degree pairs. Haplotype diversity is calculated as the probability that two randomly selected haplotypes are different (Methods). In the bottom panels, the value is plotted against the normalized number of relative pairs seen for each site (1, all pairs are genetic relatives; 0, no pairs are genetic relatives; Supplementary Note 5.3). The shaded area represents the confidence interval around the fitted line. There is a strong negative correlation between mtDNA diversity and the number of relatives present for Iron Age sites (Pearson correlation coefficient, ,
), which is not observed in previous periods of prehistory. When each period is further split into continental and insular (UK and Ireland) individuals (diamonds and circles), we find that the only significant correlation observed is for the British Iron Age (Pearson correlation coefficient, , ). The top panels show the geographical distribution of these values for sites with evidence of burial guided by kinship (at least one pair of genetic relatives present). Of the total 156 sites considered, 13 sites are less diverse than WBK: 12 from Britain and 1 from a Celtic La Tène period cemetery in Hungary . The sample sizes for the value and normalized relative pair estimation for all sites are presented in Supplementary Table 13.

We found 30 instances of genetic relatives (more than 24 cM shared) between sites (most of which were between 2 km and 40 km distant), none of whom shared mtDNA haplotypes (Extended Data Fig. 4, Supplementary Note 5.6 and Supplementary Table 14). By contrast, 51% of within-site pairs share their mtDNA. For example, Dibbles Farm and Worlebury Hillfort on the Bristol Channel coast share eight relative pairs ( IBD) and each site is dominated by a different matriline (Fig. 2 and Extended Data Fig. 1), suggesting that the movement was of male marriage partners. Similar patterns are seen in East Yorkshire, the region of the distinctive Iron Age Arras Culture associated with the Parisi tribe referenced by Ptolemy. We observe extreme levels of IBD sharing among all sites east of the River Derwent boundary, implying the existence of a cohesive social group in this territory (Extended Data Fig. 5). However, no shared mtDNA haplotype is observed between any of these East Yorkshire sites.

To further characterize population structure in Iron Age Britain, we carried out Leiden clustering (Methods) on a weighted network graph of IBD sharing between archaeological sites (Fig. 3a and Supplementary Note 5.7). Consensus clusters were identified across 100 independent runs. These show clear geographical patterning; for example, subclusters in Scotland (greens), Yorkshire (blues), the Midlands (aquas) and the southwest (purples) all emerge. WBK is placed within a Dorset cluster (red), which maps onto the known distribution of later Iron Age ‘Durotrigian style’ coinage (Fig. 3c). Interestingly, several
clusters encompass both continental and coastal British sites, pointing to cross-channel movements.

Patterns of IBD segment sharing also reveal differences in population sizes across Britain and the continent (Extended Data Fig. 6). The south and east of England show markedly reduced levels of ROH and within-region IBD sharing, indicative of higher population densities and connectivity. These were very productive agricultural regions where the first proto-towns (oppida) of southern Britain emerged in the century before the Roman conquest of AD 43.

An increase in continental ancestry components has been described for Iron Age genomes from the south of Britain (England and Wales) and has been interpreted as the result of large-scale movements into the island during and before the Late Bronze Age (around 1000 to 875 BC ). This is detectable as a rise in Early European Farmer (EEF) ancestry (Supplementary Note 6.2). When we incorporate our data, we find a previously undetectable significant (Welch’s -test, two-tailed, ) increase in EEF ancestry between the Early and Late Iron Age (from to ), driven by genomes from southern regions along the central and eastern English Channel coast, including those from the Durotrigian territory (Fig. 3d and Supplementary Table 25). These regions emerged archaeologically as a core of unprecedented continental influence during the Middle Bronze Age, with cross-channel communities exhibiting parallel developments

Fig. 3 | IBD communities in Iron Age Britain show fine-grained geographical structure and include connections across the English
Channel. a, The clusters are based on the consensus of 100 runs of the Leiden algorithm on a weighted graph of IBD shared between archaeological sites and show geographical integrity. Twelve major clusters (defining nodes marked with symbols) are labelled on the basis of geographical affiliations, with further substructure within clusters emphasized using different colour shades. The cross-channel clusters are highlighted with dashed lines joining nearest geographical neighbours across the channel.b, An interpolated map showing the distribution of British Bronze Age ancestry across Iron Age Britain, based on average values generated using ChromoPainter NNLS and SOURCEFIND approaches. The lowest values are seen along the south-central coast. Sites with less than contribution are marked in black. c, A close-up showing most
of the sites from the Dorset cluster (red circles) placed within the regional distribution of Durotriges coin finds. WBK is denoted by ‘W’. The distributions are plotted according to refs. 34,35 . d, The EEF ancestry proportion through time for the channel core region of continental influence (blue; outlined with dashed line in b) shows a Late Iron Age increase not observed in the sample from the rest of England and Wales (black). The channel core zone is east of longitude (western edge of the Durotrigian zone) and south of latitude (River Thames). The period between 1000 and 875 BC (grey rectangle) has been previously associated with an increase in EEF ancestry in southern Britain . This window is populated mostly by high-EEF samples from the channel core, whereas data points directly preceding this window are mostly from the peripheral regions that retained a lower level of EEF ancestry throughout the Middle Bronze Age (Extended Data Fig. 7 and Supplementary Note 6.2).
in disposal of the dead, settlement architecture and material culture over centuries, suggestive of high levels of population mobility . Close cross-channel relations persisted throughout the Iron Age, when much of Britain seems to have developed a more regional and distinctively insular cultural footprint.

When we split the genomic dataset into ‘channel core’ and ‘peripheral’ regions, we find that the rise of EEF ancestry during the Bronze Age was not a unitary process. Rather, the major increase in the channel core zone occurs across the Early to Middle Bronze Age, whereas a centuries-long lag is observed in the peripheral regions. For example, further regional division shows no increase in EEF ancestry in northern England from the Early Bronze Age until the Early Iron Age (around 750-400 BC; Extended Data Fig. 7).
The impact of continental gene flow specific to the channel core zone is visible in principal-components analysis (PCA) of modern and ancient western Europeans (Extended Data Fig. 2), as well as patterns of haplotype copying from continental populations, characterized using ChromoPainter (Fig. 3b). We used SOURCEFIND to decompose the ancestry of Iron Age genomes into contributions from Early Bronze Age British and continental groups and further validated our results using an alternative approach of non-negative least squares (NNLS) with a different panel of surrogates (Methods and Supplementary Note 6.3). Overall, we estimate an average contribution of 73% (estimated by SOURCEFIND; NNLS estimate: ) from the British Early Bronze Age (2500 to 1500 cal BC ) to the English and Welsh Iron

Age population ( 800 BC to AD 50). Although this value is larger than the estimate of a previous study , which inferred a long-term replacement rate for the gene pool, it is in agreement with the reported dilution of British- and Irish-specific R1b-L21 haplogroup Y chromosomes by one quarter .

A sharp dip in Bronze Age continuity is seen along the channel coast (Fig. 3b and Extended Data Fig. 8). This is centred on Hampshire (SOURCEFIND estimate of ), a region traditionally associated with Belgic tribes that Caesar mentioned as having migrated from Gaul . Both Hampshire and the neighbouring Durotrigian zone show independent and significant increases in EEF ancestry between the Early and Late Iron Age (Extended Data Fig. 7). Notably, the Durotrigian territory was home to a major port at Hengistbury Head, one of the focal points of intensifying cross-channel networks as Roman influence spread across Gaul . With fewer samples for analysis, haplotypic data provide less resolution on fine-grained temporal trends but identify numerous genetic outliers in the Middle to Late Iron Age, all from the channel core region, which are not discernible when EEF ancestry alone is considered (Extended Data Fig. 3; see Supplementary Note 6.3 for further discussion of genetic outliers). These outliers include one of the most elaborate warrior burials known for Iron Age England (North Bersted on the channel coast; around 50 cal BC ), which has been proposed, on the basis of isotopic signature and burial rite, to belong to a stream of cross-channel migrants, fuelled by Caesar’s conquest of Gaul .

Regional continuity is strongest in Scotland, estimated at 92%, with contributions preferentially coming from the Scottish Early Bronze Age population (Extended Data Fig. 8 and Supplementary Note 6.3). Large components of Early Bronze Age ancestry are also seen in northern England (88%) and the southwest (78%). Outside of Britain, a single Netherlands Late Iron Age genome also shows some evidence of population continuity, deriving its ancestry almost entirely from the Netherlands Bronze Age population in SOURCEFIND analysis. By contrast, French populations show a diversity of components, mainly from French and German sources, but with large minor components of Czech Iron Age ancestry in the east and Spanish Bronze Age ancestry in the south, highlighting France’s position as a crossroads in the Celtic-speaking world. We note one French outlier from the coastal site Urville-Nacqueville , which faces Dorset across the English Channel and contains Durotrigian-style flexed burials in shallow oval graves. This individual has an estimated 72% contribution from the British Bronze Age, implying that gene flow occurred in both directions across the channel.

The diverse geography of Britain lends itself to regionality, which manifests across archaeological periods . In its Iron Age we characterize fine-grained geographical genetic structure, shaped by natural territorial boundaries such as rivers. The peripheral regions-including Scotland, Cornwall, Wales and northern England-show signatures of insularity. The southern channel core is an exception, showing reduced genomic continuity with the British Early Bronze Age, sites with cross-channel IBD affinities, indications of larger population size and individuals with outlying ancestries. In this region, we see a Middle to Late Iron Age spike in EEF ancestry, indicative of substantial cross-channel movements that match textual and archaeological evidence for an intensification of contact and exchange, driven, at least latterly, by Roman expansion into Gaul.

The flow of genes across the channel through the Bronze and Iron Ages provides a wide window for the arrival of Celtic languages. Substantial components of continental ancestry are present in the channel core region by the Middle Bronze Age. However, it is probable that a second surge of EEF ancestry in the Iron Age would have influenced any version of insular Celtic already spoken in the channel region, and we note that the Celtic languages of southern Britain (Brittonic) and Gaul share a number of innovations not seen in more peripheral branches, such as the Goidelic languages of Ireland and Scotland . Given the strong signatures of Early Bronze Age continuity in most British regions, any language introduction after this period would have probably been driven by a demographic minority, potentially an elite.

It is possible that the pervasive matrilocal traditions of Iron Age Britain were also introduced from the continent, but, notably, reduced mtDNA diversity is pronounced in our peripheral populations (Fig. 2 and Extended Data Fig. 1). Matrilineal succession has previously been proposed for continental Celtic societies, on the basis of the discovery of a likely avuncular relationship between two ‘princely’ burials of the Hallstatt elites in Central Europe . Matrilineal institutions may also have been present in the British Iron Age, given that social units based on unilineal descent are common in large agricultural societies that practise unilocal residence . However, the burial of male spouses at WBK suggests that, if matrilineal descent groups existed in this society, they were limited in their function . We note that in matrilocal societies with a weak avunculate, mother-daughter-sister relationships are generally given more emphasis, with women tending to enjoy relatively higher status and control over property .

Both matrilocality and matriliny are predicted by cultural factors that increase female involvement in subsistence labour and decrease
paternity certainty . External warfare can encourage both of these through male absence and has long been theorized to induce transitions to matrilocality through various mechanisms , a hypothesis recently strengthened through quantitative modelling . Matrilocality also predicts a history of migration into a new territory, which often is accompanied by frontier warfare . The British Iron Age was debatably a time of high societal violence, indicated by the early proliferation of hillforts, weapons, human remains displaying violence-related injuries and instances of intergroup conflict recorded by Roman writers such as Julius Caesar and Tacitus . Importantly, although matrilocality does not necessitate female political and social empowerment, it is strongly associated with these and resonates with Roman descriptions of Celtic women . Although classical depictions of conquered peoples are often viewed with scepticism, we find here some truths in these writers’ appraisal of Iron Age Britain.

Any methods, additional references, Nature Portfolio reporting summaries, source data, extended data, supplementary information, acknowledgements, peer review information; details of author contributions and competing interests; and statements of data and code availability are available at https://doi.org/10.1038/s41586-024-08409-6.

Publisher’s note Springer Nature remains neutral with regard to jurisdictional claims in published maps and institutional affiliations.

Open Access This article is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 International License, which permits use, sharing, adaptation, distribution and reproduction in any medium or format, as long as you give appropriate credit to the original author(s) and the source, provide a link to the Creative Commons licence, and indicate if changes were made. The images or other third party material in this article are included in the article’s Creative Commons licence, unless indicated otherwise in a credit line to the material. If material is not included in the article’s Creative Commons licence and your intended use is not permitted by statutory regulation or exceeds the permitted use, you will need to obtain permission directly from the copyright holder. To view a copy of this licence, visit http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.
© The Author(s) 2025, corrected publication 2025

We sampled 57 burials for DNA sequencing from three sites in Dorset -WBK , Langton Herring and Maiden Newton ( ). Petrous bones were preferentially sampled ( ), alongside tooth roots and a single phalanx. Sample processing took place in clean-room facilities dedicated to ancient DNA research at Trinity College Dublin. DNA extraction was carried out following various protocols detailed in Supplementary Table 4. DNA extracts were treated with USER enzyme to reduce post-mortem deamination lesions, and double-stranded libraries were created for Illumina sequencing . Library aliquots were amplified using Accuprime Pfx Supermix (Life Technologies) with sample-specific index primers (Supplementary Table 5). Paired-end or single-end sequencing was carried out on MiSeq, HiSeq 2500 and NovaSeq 6000 platforms (Supplementary Table 5).

Exact P7 index matches were required for demultiplexing, with up to two mismatches allowed in the P5 index for paired-end data. Adapters were removed from single-end data with cutadapt and from paired-end data with AdapterRemoval . Paired-end reads with an overlap of 11 bp were collapsed. Singleton reads and collapsed reads that required quality trimming were discarded. Reads were mapped to GRCh37 with decoy contigs (hs37d5) using BWA software with non-default parameters -116500, -n 0.02 and -o 2 . Reads were sorted with SAMtools , polymerase chain reaction duplicates were removed with Picard Tools v.2.0.1 and indels were locally realigned using GATK software (v.3.7.0) . Reads with a mapping quality below 25 and a read length below 34 bp were removed. Finally, we ‘soft-clipped’ the data by reducing the Phred quality scores of the two terminal base pairs at the and read ends to a score of 2 . Comparative ancient genomic sequence data were downloaded and realigned from either unaligned FASTQ (when available) or BAM (aligned binary alignment map) files following the same pipeline (Supplementary Table 12).

A detailed description of uniparental marker analysis is found in Supplementary Note 2. In brief, for mitochondrial haplotype calling, unfiltered read data aligned to GRCh37 were realigned to the Cambridge Reference Sequence for human mtDNA and subjected to the same downstream filters as described for GRCh37 alignments. Variants were called using BCFtools (v1.10.2) , and the resulting VCF (variant call format) file was inputted into HaploGrep2 (ref. 71) to assign haplogroups based on Phylotree (Build 17) . To estimate contamination, we calculated the fraction of minor alleles at HaploGrep-identified single-nucleotide variant sites present in the sample (Supplementary Table 7). Haplotype diversity ( ) for archaeological sites was calculated as the probability that two randomly selected haplotypes were different (Supplementary Table 13). For Y chromosome haplotype calling, we relaxed several filters in our read processing pipeline: (1) we did not require an exact P7 index match; (2) we included singletons and collapsed reads that required quality trimming; (3) we filtered for a mapping quality above 20 and read length above 30 bp ; and (4) we did not carry out soft-clipping. We used the Pileup tool from GATK (v.3.7.0) to extract base calls for positions in the International Society of Genetic Genealogy (ISOGG) database of Y chromosomal markers (version 15.73,11July 2020) and The Big Tree database (https://www.ytree.net/). Base calls below a quality of 30 were removed. The allelic state for each male sample at relevant markers was then assessed (Supplementary Table 9). Haplogroups used for within-site estimates of Y chromosome diversity in Britain are presented in Supplementary Table 18.

We used pseudo-haploid genotypes for PCA and quantification of EEF ancestry. We used the Pileup tool from GATK software (v.3.7.0) to
extract base calls over single-nucleotide polymorphism (SNP) sites in the panel for relevant genomes and selected one base call at random (base quality ) for each site to generate pseudo-haploid genotypes. We merged genotypes for 534 Iron Age individuals with a dataset of 5,326 modern individuals from western Europe and, using approximately 266,000 sites common to both datasets, projected ancient genomes onto a PCA plot of modern variation using smartpca (version 16000) from EIGENSOFT . We quantified EEF ancestry in British Iron Age genomes following a previously described procedure . In brief, the qpAdm tool , implemented in the ADMIXTOOLS2 R package, was used to model British Bronze and Iron Age genomes as a mixture of western hunter-gatherer, EEF and steppe pastoralist ancestries (Supplementary Tables 12 and 15). Whole-genome sequence data, rather than targeted SNP capture, were used for source and reference outgroup populations. Source populations were a set of Mesolithic individuals from northwest Europe ( ), Yamnaya pastoralists ( ) and Early Neolithic Europeans from central and southeastern Europe ( ). Reference populations were a set of Mesolithic individuals from Latvia and Romania ( ), Afanasievo pastoralists ( ), Anatolian Neolithic farmers ( ) and 10 modern-day Mbuti individuals from the Congo region of Africa . Further information on PCA and qpAdm analyses is provided in Supplementary Note 6.

We carried out genotype imputation on a dataset of 2,054 ancient individuals, including 42 individuals from the current study using GLIMPSE software (Supplementary Table 12). This included both whole-genome sequence (>0.1×) and targeted SNP capture (more than 300,000 calls across the panel) datasets. After imputation, we further filtered for low-coverage individuals by extracting panel positions and removing individuals for whom more than of those positions had a genotype probability below 0.99. Stricter downstream filters were subsequently applied depending on the downstream analysis. To avoid any potential batch effects, we imputed each sample individually with GLIMPSE using the 1000 Genomes Project haplotype reference panel . We used reference datasets and pipelines available on the software’s webpage (https://odelaneau.github.io/GLIMPSE/ glimpse1/).

Four datasets of GLIMPSE-imputed diploid genotypes (genotype probability >0.99) were subjected to IBD segment identification (Supplementary Table 12). To identify segments, each of the four datasets was subjected to further phasing and imputation using Beagle5 (ref. 94), followed by refinedIBD analysis (Supplementary Note 3). Different sets of variant sites were used as input into both Beagle5 and refinedIBD to test performance and maximize IBD segment retrieval. This resulted in 21 runs of refinedIBD in total, all carried out with default parameters. The outputted IBD segments were subsequently subjected to different merges and filters depending on the downstream application. Patterns of IBD segment sharing were characterized within (ROH) and between genomes, as well as within and between archaeological sites (Supplementary Note 5). We created a weighted graph of average IBD sharing between Iron Age sites in northwest Europe and performed hierarchical community detection using the Leiden algorithm implemented in the R package leidenAIg (v1.1.1) . We ran the leiden.community function 100 times with different seeds and constructed a consensus tree from the output using the maximum clade credibility function available in the R package phangorn (v2.11.1) .

To reconstruct familial relationships at WBK, we used a combination of data types, including (1) uniparental markers; (2) autosomal coefficients of relatedness that were calculated using both allele-frequency-based
methods and IBD segment sharing; (3) IBD1 and IBD2 segment numbers and lengths for genomes with more than coverage, which were compared with distributions simulated using ped-sim ; (4) longest observed IBD segments within the genome; and (5) X chromosome IBD segment sharing. We determined the most likely genealogical relationships for pairs of relatives of first- to fourth-degree relatives (Supplementary Note 4), allowing us to construct the most parsimonious pedigree for the WBK kin group.

We used a dataset of 697 individuals from the European Bronze Age to medieval period for ChromoPainter analysis (Supplementary Table 12). This dataset had been previously subjected to Beagle5 imputation and phasing. We extracted 1,240k SNP sites and rephased these using SHAPEIT2 (v2.r837) . Two separate panels of surrogate individuals were then selected and ChromoPainter was used to generate co-ancestry matrices summarizing the amount of haplotypic donations between pairs of surrogates following recommended guidelines. One panel ( ) was then subjected to fineSTRUCTURE clustering using a previously described maximum concordance tree-building method . This panel was used to paint a set of British Iron Age genomes, whose ancestry was then decomposed into contributions from the identified fineSTRUCTURE clusters ( ) using NNLS regression. The second panel ( ) was grouped into populations based on archaeological era and geographical location, rather than fineSTRUCTURE cluster, and contained only targeted SNP capture data. This panel was used to paint a larger set of British Middle to Late Bronze and Iron Age genomes, as well as Iron Age genomes from France and the Netherlands. Target populations included both whole-genome sequence and SNP capture data. Ancestry profiles were then generated using SOURCEFIND . SOURCEFIND was run using 50,000 burn-in iterations followed by 200,000 sample iterations, thinning every 5,000 iterations. We set the expected number of surrogates used to form the target as two, with a total number of four surrogates allowed to form the target in each iteration. We carried out 50 independent runs of the above procedure and extracted the estimates with the highest posterior probability in each run. The average of these 50 estimates (weighted by posterior probability) was then calculated for each individual. This provided us with a set of ancestry proportions for each genome. We observed a strong correlation between SOURCEFIND and NNLS results with respect to British Bronze Age haplotype contributions. Further details can be found in Supplementary Note 6.3.

The R package ggplot2 was used for figure generation (https://ggplot2. tidyverse.org). Maps were generated using the R packages maps (10.32614/CRAN.package.maps) and mapdata (10.32614/CRAN.package.mapdata). For Extended Data Fig. 4, the retired rgeos package and raster package were used, with data from the public Database of Global Administrative Areas.

Further information on research design is available in the Nature Portfolio Reporting Summary linked to this article.

Aligned sequence reads are available through the European Nucleotide Archive under accession number PRJEB81465. Other relevant data are available from the corresponding authors on reasonable request.

This study made use of publicly available software, referenced throughout the main text and Supplementary Information.
57. Russell, M. et al. The Durotriges Project, phase one: an interim statement. Proc. Dorset Nat. Hist. Archeol. Soc. 135, 217-221 (2014).
58. Russell, M. et al. The Durotriges Project, phase two: an interim statement. Proc. Dorset Nat. Hist. Archeol. Soc. 136, 157-161 (2015).
59. Russell, M. et al. The Durotriges Project, phase three: an interim statement. Proc. Dorset Nat. Hist. Archeol. Soc. 137, 173-177 (2016).
60. Yang, D. Y., Eng, B., Waye, J. S., Dudar, J. C. & Saunders, S. R. Technical note: improved DNA extraction from ancient bones using silica-based spin columns. Am. J. Phys. Anthropol. 105, 539-543 (1998).
61. Gamba, C. et al. Genome flux and stasis in a five millennium transect of European prehistory. Nat. Commun. 5, 5257 (2014).
62. Boessenkool, S. et al. Combining bleach and mild predigestion improves ancient DNA recovery from bones. Mol. Ecol. Resour. 17, 742-751 (2017).
63. Dabney, J. & Meyer, M. Extraction of highly degraded DNA from ancient bones and teeth. Methods Mol. Biol. 1963, 25-29 (2019).
64. Meyer, M. & Kircher, M. Illumina sequencing library preparation for highly multiplexed target capture and sequencing. Cold Spring Harb. Protoc. 2010, db.prot5448 (2010).
65. Martin, M. Cutadapt removes adapter sequences from high-throughput sequencing reads. EMBnet.journal 17, 10-12 (2011).
66. Schubert, M., Lindgreen, S. & Orlando, L. AdapterRemoval v2: rapid adapter trimming, identification, and read merging. BMC Res. Notes 9, 88 (2016).
67. Li, H. & Durbin, R. Fast and accurate short read alignment with Burrows-Wheeler transform. Bioinformatics 25, 1754-1760 (2009).
68. Li, H. et al. The Sequence Alignment/Map format and SAMtools. Bioinformatics 25, 2078-2079 (2009).
69. McKenna, A. et al. The Genome Analysis Toolkit: a MapReduce framework for analyzing next-generation DNA sequencing data. Genome Res. 20, 1297-1303 (2010).
70. Danecek, P. et al. Twelve years of SAMtools and BCFtools. Gigascience 10, giab008 (2021).
71. Weissensteiner, H. et al. HaploGrep 2: mitochondrial haplogroup classification in the era of high-throughput sequencing. Nucleic Acids Res. 44, W58-W63 (2016).
72. van Oven, M. & Kayser, M. Updated comprehensive phylogenetic tree of global human mitochondrial DNA variation. Hum. Mutat. 30, E386-E394 (2009).
73. Nei, M. & Roychoudhury, A. K. Sampling variances of heterozygosity and genetic distance. Genetics 76, 379-390 (1974).
74. Nei, M. & Tajima, F. DNA polymorphism detectable by restriction endonucleases. Genetics 97, 145-163 (1981).
75. Mathieson, I. et al. Genome-wide patterns of selection in 230 ancient Eurasians. Nature 528, 499-503 (2015).
76. Brunel, S. et al. Ancient genomes from present-day France unveil 7,000 years of its demographic history. Proc. Natl Acad. Sci. USA 117, 12791-12798 (2020).
77. Dulias, K. et al. Ancient DNA at the edge of the world: continental immigration and the persistence of Neolithic male lineages in Bronze Age Orkney. Proc. Natl Acad. Sci. USA 119, e2108001119 (2022).
78. Margaryan, A. et al. Population genomics of the Viking world. Nature 585, 390-396 (2020).
79. Allentoft, M. E. et al. Population genomics of Bronze Age Eurasia. Nature 522, 167-172 (2015).
80. Damgaard, P. et al. 137 ancient human genomes from across the Eurasian steppes. Nature 557, 369-374 (2018).
81. International Multiple Sclerosis Genetics Consortium & The Wellcome Trust Case Control Consortium 2. Genetic risk and a primary role for cell-mediated immune mechanisms in multiple sclerosis. Nature 476, 214-219 (2011).
82. Patterson, N., Price, A. L. & Reich, D. Population structure and eigenanalysis. PLoS Genet. 2, e190 (2006).
83. Patterson, N. et al. Ancient admixture in human history. Genetics 192, 1065-1093 (2012).
84. Broushaki, F. et al. Early Neolithic genomes from the eastern Fertile Crescent. Science 353, 499-503 (2016).
85. Lazaridis, I. et al. Ancient human genomes suggest three ancestral populations for present-day Europeans. Nature 513, 409-413 (2014).
86. Brace, S. et al. Ancient genomes indicate population replacement in Early Neolithic Britain. Nat. Ecol. Evol. 3, 765-771 (2019).
87. Cassidy, L. M. et al. A dynastic elite in monumental Neolithic society. Nature 582, 384-388 (2020).
88. Yaka, R. et al. Variable kinship patterns in Neolithic Anatolia revealed by ancient genomes. Curr. Biol. 31, 2455-2468 (2021).
89. Jones, E. R. et al. The Neolithic transition in the Baltic was not driven by admixture with Early European Farmers. Curr. Biol. 27, 576-582 (2017).
90. González-Fortes, G. et al. Paleogenomic evidence for multi-generational mixing between Neolithic farmers and Mesolithic hunter-gatherers in the Lower Danube Basin. Curr. Biol. 27, 1801-1810 (2017).
91. Mallick, S. et al. The Simons Genome Diversity Project: 300 genomes from 142 diverse populations. Nature 538, 201-206 (2016).
92. Rubinacci, S., Ribeiro, D. M., Hofmeister, R. J. & Delaneau, O. Efficient phasing and imputation of low-coverage sequencing data using large reference panels. Nat. Genet. 53, 120-126 (2021).
93. 1000 Genomes Project Consortium. A global reference for human genetic variation. Nature 526, 68-74 (2015).
94. Browning, B. L., Tian, X., Zhou, Y. & Browning, S. R. Fast two-stage phasing of large-scale sequence data. Am. J. Hum. Genet. 108, 1880-1890 (2021).
95. Traag, V. A., Waltman, L. & van Eck, N. J. From Louvain to Leiden: guaranteeing well-connected communities. Sci. Rep. 9, 5233 (2019).
96. Kharchenko, P., Petukhov, V., Wang, Y. & Biederstedt, E. leidenAlg: implements the Leiden algorithm via an R interface. GitHub https://github.com/kharchenkolab/leidenAlg (2023).
97. Schliep, K. P. phangorn: phylogenetic analysis in R. Bioinformatics 27, 592-593 (2011).
98. Caballero, M. et al. Crossover interference and sex-specific genetic maps shape identical by descent sharing in close relatives. PLoS Genet. 15, e1007979 (2019).
99. Antonio, M. L. et al. Ancient Rome: a genetic crossroads of Europe and the Mediterranean. Science 366, 708-714 (2019).
100. Fernandes, D. M. et al. A genomic Neolithic time transect of hunter-farmer admixture in central Poland. Sci. Rep. 8, 14879 (2018).
101. Freilich, S. et al. Reconstructing genetic histories and social organisation in Neolithic and Bronze Age Croatia. Sci. Rep. 11, 16729 (2021).
102. Gretzinger, J. et al. The Anglo-Saxon migration and the formation of the early English gene pool. Nature 610, 112-119 (2022).
103. Olalde, I. et al. The Beaker phenomenon and the genomic transformation of northwest Europe. Nature 555, 190-196 (2018).
104. Seguin-Orlando, A. et al. Heterogeneous hunter-gatherer and steppe-related ancestries in Late Neolithic and Bell Beaker genomes from present-day France. Curr. Biol. 31, 1072-1083 (2021).
105. Žegarac, A. et al. Ancient genomes provide insights into family structure and the heredity of social status in the early Bronze Age of southeastern Europe. Sci. Rep. 11, 10072 (2021).
106. Mathieson, I. et al. The genomic history of southeastern Europe. Nature 555, 197-203 (2018).
107. Delaneau, O., Zagury, J.-F. & Marchini, J. Improved whole-chromosome phasing for disease and population genetic studies. Nat. Methods 10, 5-6 (2013).

Acknowledgements The Durotriges Project is the cumulative product of a large team of Bournemouth University staff, students and volunteers, and we acknowledge the input of all involved since 2009. Special thanks must go to our hosts, R. Hill and family, for generously
permitting and facilitating all aspects of archaeological fieldwork. This work was funded by Science Foundation Ireland/Health Research Board/Wellcome Trust Biomedical Research Partnership Investigator Award no. 205072 to D.G.B., ‘Ancient Genomics and the Atlantic Burden’, and a Taighde Éireann – Research Ireland Laureate Award (IRCLA/2022/126) to L.M.C., ‘Ancient Isle’. We thank E. Kenny and the team at Trinseq (Trinity College Dublin) for sequencing support.

Author contributions This study was designed by L.M.C., D.G.B. and P.E. L.M.C., V.M., E.M.B., I.J., M.M., H.L., C.G.O’C. and B.H. performed laboratory work. L.M.C. processed and analysed the data, with contributions from D.L. M.R., G.D., M.S., P.C. and H.M. gave access to samples, provided archaeological and osteological context, and aided in the interpretation of results. L.M.C. and D.G.B. co-wrote the manuscript with considerable input from P.E., M.R., M.S., P.C. and D.L.

Competing interests The authors declare no competing interests.

Supplementary information The online version contains supplementary material available at https://doi.org/10.1038/s41586-024-08409-6.
Correspondence and requests for materials should be addressed to Lara M. Cassidy. Peer review information Nature thanks the anonymous reviewers for their contribution to the peer review of this work.
Reprints and permissions information is available at http://www.nature.com/reprints.

Iron Age sites. Only sites with a sample size of six or higher are considered and first-degree relative pairs are removed. Of the 23 sites considered, 11 have a value of 1(no haplotype represented more than once). These are marked as black points on the map and are composed almost entirely of genetically unrelated individuals. Pie charts show haplogroup frequencies for the
remaining 12 sites. Haplogroups with a count above one are emphasised with a black outline in the pie charts. Dotted lines are used to split haplogroups into downstream subclades based on additional mutations. Iron Age tribe names recorded by classical writers and their approximate geographic locations are shown. The haplotypes of all British Iron Age samples used in this analysis are given in Supplementary Table 12.

values for these multi-individual sites are plotted in the top PCA panel. The grey box delimits the area within two standard deviations of the mean value for the British Iron Age population along PC1 and PC2. Outlying individuals that fall beyond this area are plotted using their two-letter site ID. Two outliers from the current study are plotted using their full IDs (WBK02 and WBK30). Two data points from Urville-Nacqueville on the Normandy coast are also highlighted (brown). One of these (UN19) places further away from French populations, in agreement with SOURCEFIND results.

Extended Data Fig. 3 | SOURCEFIND ancestry profiles for archaeological sites and outlying individuals. Surrogate and target individuals are listed
with their population IDs in Supplementary Table 12. Raw values are available in Supplementary Table 17. The top rows show averaged profiles for Bronze and Iron Age archaeological sites in Britain, France and the Netherlands. British site profiles are outlined in black if the site contains one or more individual outliers (those possessing a level of British Early Bronze Age ancestry two standard
deviations below the population mean). The bottom row shows ancestry profiles for these outlying genomes. We note that all Middle and Late Iron Age outliers derive from the channel core region. We identify two previously reported EEF outliers from Margetts Pit and Cliffs End Farm in Middle-Late Bronze Age Kent, who possess little to no British Early Bronze Age ancestry. (BA: Bronze Age, EIA: Early Iron Age, MIA: Middle Iron Age, LIA: Late Iron Age).

Extended Data Fig. 5 | An IBD enclave in East Yorkshire. The normalised amounts of IBD sharing (cM) between 12 sites in northern England. Each panel shows pairwise values for a specific site (marked with an X ) and the other 11 . Sites highlighted in red text are all located west of the River Derwent
(highlighted in white) and show excessive IBD sharing with one another. The Roman burials of Driffield Terrace show low amounts of IBD sharing with sites across the region, likely due to the individuals buried there being non-local in origin.

Extended Data Fig. 6 | IBD sharing within genomes, sites and regions. For each measure, we calculate the average total amount of IBD shared (cM), represented using a colour scale. For within genome (i.e. runs of homozygosity) and within site comparisons we also show the average size of shared IBD segments. Within region sharing is calculated as the average amount of IBD shared (cM) between sites within a geographic region, defined based on present-day district divisions (see Supplementary Note 5.4, Supplementary Table 12). It is a more robust measure of relative population sizes than within site and within genome IBD sharing, as these latter can be confounded by
kinship and cultural practices such as consanguineous marriage. We see lowest values for within region IBD sharing in France and the southeast of England. For within genome IBD sharing, we take the population average of the total length of runs of homozygosity for each archaeological site. If the average total length is above 3 cM we plot the site in the bottom panel. In Britain, sites with reduced runs of homozygosity (top panel) are concentrated in south central and southeastern regions indicative of larger population sizes. Within site IBD sharing (average length shared between individuals in a site) is plotted in a similar fashion.

Extended Data Fig. 7 | Early European Farmer (EEF) Ancestry through time in British regions. The percent age of EEF ancestry is shown on the axis, estimated with qpAdm following the approach of Patterson et al. (2022) . The map shows the location of Bronze and Iron Age sites used for analysis. No genomes post-dating AD 250 were included. Samples are grouped by geography, with the “channel core” zone south of the River Thames subdivided into western (dark red), central (red) and eastern (yellow) regions. On the right-hand side, EEF ancestry is plotted against the date estimate for each genome and a rolling average line is shown (window size: 500 years, step size: 50 years). On the left-hand side, boxplots (Tukey’s method) show the spread of

values for different 500-year time bins for each region. These bins are demarcated with grey dashed lines on the rolling average plot. Time bin date ranges are labelled with respect to the approximate archaeological period they centre on (EBA:Earlier Bronze Age, MBA: Middle Bronze Age, LBA: Later Bronze Age, EIA:Earlier Iron Age, LIA: Later Iron Age). Significant changes (Welch’s -test, two-tailed; ) between bins ( ) are highlighted with arrows. The period between 1000-875 BC is highlighted with a grey rectangle in the rolling average plots. This period has been previously associated with a population-wide increase in EEF ancestry in southern Britain .

British Early Bronze Age ancestry is likely an outlier at the site, in agreement with the projection PCA analysis (Extended Data Fig. 2). Note that the French Iron Age samples used as a surrogate population are 1240 k SNP capture data, while French target populations on the map are whole genome shotgun sequence data.

Corresponding author(s):

Last updated by author(s): 21/10/2024

Nature Portfolio wishes to improve the reproducibility of the work that we publish. This form provides structure for consistency and transparency in reporting. For further information on Nature Portfolio policies, see our Editorial Policies and the Editorial Policy Checklist.

For all statistical analyses, confirm that the following items are present in the figure legend, table legend, main text, or Methods section.
n/a
□
X
□

□
For null hypothesis testing, the test statistic (e.g. ) with confidence intervals, effect sizes, degrees of freedom and value noted Give values as exact values whenever suitable.
□
□ For Bayesian analysis, information on the choice of priors and Markov chain Monte Carlo settings
□ For hierarchical and complex designs, identification of the appropriate level for tests and full reporting of outcomes
□ Estimates of effect sizes (e.g. Cohen’s , Pearson’s ), indicating how they were calculated
Our web collection on statistics for biologists contains articles on many of the points above.
Confirmed
□ The exact sample size for each experimental group/condition, given as a discrete number and unit of measurement
□ A statement on whether measurements were taken from distinct samples or whether the same sample was measured repeatedly

The statistical test(s) used AND whether they are one- or two-sided
Only common tests should be described solely by name; describe more complex techniques in the Methods section.
□ A description of all covariates tested
□ A description of any assumptions or corrections, such as tests of normality and adjustment for multiple comparisons
□ A full description of the statistical parameters including central tendency (e.g. means) or other basic estimates (e.g. regression coefficient) AND variation (e.g. standard deviation) or associated estimates of uncertainty (e.g. confidence intervals)

Policy information about availability of computer code
Data collection

Data analysis

Sequencing data was generated on Illumina platforms. This data was coanalysed with publicly available sequence data downloaded from ENA using wget (GNU).

Details on what each software was used for can be found in the methods section. Software names and versions are provided in a list below.
FASTQC v0.11.5
cutadapt v1.9.1
AdapterRemoval v2.3.1
BWA v0.7.5a-r405
SAMtools v1.7
GATK v3.7.0
Picard Tools v2.0.1
BCFtools v1.10.2
Haplogrep2 v2.2.9
smartpca v16000 (EIGENSOFT)
ADMIXTOOLS2 v2.0.4
GLIMPSE1 v1.1.0
Beagle5 v05May22.33a
refinedIBD v17Jan20.102
leidenAlg v1.1.1
phangorn v2.11.1
SHAPEIT2 v2.r837

ChromoPainter v2
SOURCEFIND v2
fineSTRUCTURE v2
ped-sim

For manuscripts utilizing custom algorithms or software that are central to the research but not yet described in published literature, software must be made available to editors and reviewers. We strongly encourage code deposition in a community repository (e.g. GitHub). See the Nature Portfolio guidelines for submitting code & software for further information.

All manuscripts must include a data availability statement. This statement should provide the following information, where applicable:

Aligned sequence reads are available through the European Nucleotide Archive under accession number PRJEB81465. Other relevant data are available from the corresponding authors upon reasonable request.

Policy information about studies with human participants or human data. See also policy information about sex, gender (identity/presentation), and sexual orientation and race, ethnicity and racism.

Note that full information on the approval of the study protocol must also be provided in the manuscript.

Please select the one below that is the best fit for your research. If you are not sure, read the appropriate sections before making your selection.
Life sciences
Behavioural & social sciences □ Ecological, evolutionary & environmental sciences
For a reference copy of the document with all sections, see nature.com/documents/nr-reporting-summary-flat.pdf

All studies must disclose on these points even when the disclosure is negative.

Blinding

We require information from authors about some types of materials, experimental systems and methods used in many studies. Here, indicate whether each material, system or method listed is relevant to your study. If you are not sure if a list item applies to your research, read the appropriate section before selecting a response.

Specimen deposition

Dating methods

All samples were obtained from the Department of Archaeology and Anthropology, Bournemouth University, United Kingdom. This museum collection is curated by Gabrielle Delbarre, a co-author on this study, who provided the necessary permissions to sample these specimens for ancient DNA and radiocarbon dating.

Residues from aDNA sampling have been returned to the collection at Bournemouth University.

New dates were generated at CIRAM, Bordeaux, France and Chronocentre, QUB, UK. Details of each laboratory’s protocol are available from their websites. Dates were calibrated using CALIB 8.2 and the IntCal20 curve.

Tick this box to confirm that the raw and calibrated dates are available in the paper or in Supplementary Information.

Ethical approval was obtained from the School of Natural Sciences Research Ethics Committee, Trinity College Dublin. All samples are over 1400 years old and thus have no close genetic relationships to living persons. These specimens do not come from a sensitive context that has special social or political significance to some people alive today. We followed established ethical guidelines within the field of ancient DNA. This includes drawing up a detailed research plan prior to initiating the project, minimizing damage to human remains while sampling and depositing sequence data to a publicly accessible online repository.

Note that full information on the approval of the study protocol must also be provided in the manuscript.

Seed stocks
N/A

Novel plant genotypes

Authentication
N/A