السيتوكين ينظم عملية التمثيل الضوئي، وملفات مضادات الأكسدة وتركيب الأحماض الدهنية في نباتات عباد الشمس المعرضة للإجهاد الحراري الشديد
Cytokinin modulates photosynthesis, antioxidant profiles and fatty acid composition in sunflower plants subjected to extreme heat stress

المجلة: Plant Growth Regulation، المجلد: 106، العدد: 1
DOI: https://doi.org/10.1007/s10725-025-01413-4
تاريخ النشر: 2026-02-03
المؤلف: Afrasyab Rahnama وآخرون
الموضوع الرئيسي: زراعة عباد الشمس والقرطم

نظرة عامة

تبحث الدراسة في تأثير الحرارة الشديدة على أصناف عباد الشمس وتأثيرات تطبيق الكينيتين الورقي، وهو منظم نمو نباتي. أدى التعرض لدرجات حرارة عالية، خاصة بسبب الزراعة المتأخرة، إلى تعطيل كبير في فينولوجيا المحاصيل، مما أدى إلى تقليل إنتاج البذور، ومحتوى الزيت، وتغيرات في ملفات الأحماض الدهنية. على وجه التحديد، زادت ضغوط الحرارة النهائية من الأحماض الدهنية المشبعة بينما قللت من محتوى حمض اللينوليك عبر جميع الأصناف. أدى تطبيق الكينيتين (50 ميكرومتر) إلى تحسين تحمل الإجهاد الحراري من خلال تعزيز احتفاظ الكلوروفيل، ونشاط مضادات الأكسدة، وموصلية الثغور، بينما قلل أيضًا من علامات الضرر التأكسدي مثل بيروكسيد الهيدروجين وأكسدة الدهون.

تكشف النتائج أن أصناف عباد الشمس تظهر درجات متفاوتة من الحساسية تجاه الإجهاد الحراري، حيث أظهرت أصناف أوسكار وشمس أكبر انخفاض في مؤشر الكلوروفيل. يبرز دور الكينيتين في الحفاظ على مستويات الكلوروفيل وتعزيز القدرة الضوئية تحت الإجهاد الحراري إمكانيته كعامل وقائي. بالإضافة إلى ذلك، تسلط الدراسة الضوء على استجابات محددة للصنف تجاه الإجهاد التأكسدي، حيث أظهر صنف بروغرس أعلى حساسية بناءً على تراكم بيروكسيد الهيدروجين. بشكل عام، تؤكد الدراسة على أهمية دمج الاختيار الجيني مع استراتيجيات تخفيف الإجهاد الحراري المستهدفة، مثل تطبيق الكينيتين، لتعزيز مرونة المحاصيل وإنتاجيتها في مواجهة تحديات المناخ.

مقدمة

تسلط مقدمة هذه الورقة البحثية الضوء على التهديد المتزايد للأحداث الجوية المتطرفة، مثل موجات الحرارة والجفاف، للأمن الغذائي العالمي، مما يؤثر بشكل خاص على عباد الشمس (Helianthus annuus L.)، وهو محصول زيت بذور حيوي. تؤثر الزراعة المتأخرة سلبًا على إنتاج الحبوب من خلال تقليل عدد ووزن البذور، وغالبًا ما يتزامن الإزهار مع حرارة الربيع المتأخرة، مما يعيق تطوير البذور. تشير الورقة إلى أن درجات الحرارة العالية خلال مراحل التكاثر لعباد الشمس يمكن أن تؤثر سلبًا على تطوير الجنين وخصائص الزيت، حيث تؤثر التفاعلات بين الجينات والبيئة بشكل كبير على تخليق الأحماض الدهنية.

تؤكد الدراسة على دور هرمونات النبات، وخاصة السيتوكينينات، في تنظيم النمو وتعزيز الاستجابات للإجهادات غير الحيوية مثل الحرارة. بينما ركزت الأبحاث السابقة بشكل أساسي على الإنتاجية والخصائص الفسيولوجية العامة، تهدف هذه الدراسة إلى سد الفجوة من خلال استكشاف تأثيرات الإجهاد الحراري النهائي وتطبيق الكينيتين الورقي على أصناف عباد الشمس. من خلال فحص الأداء الفسيولوجي، والدفاعات المضادة للأكسدة، وملفات الأحماض الدهنية، تسعى الدراسة إلى تقديم رؤى حول تنظيم جودة الزيت بواسطة الهرمونات تحت الإجهاد الحراري الشديد، مما يساهم في استراتيجيات الحفاظ على إنتاجية زيت البذور في مواجهة التحديات المناخية.

طرق البحث

في هذه الدراسة، تم إجراء تجارب ميدانية في عامي 2021 و2022 لتقييم تحمل الحرارة لخمس أصناف من عباد الشمس: بروغرس، لاكومكا، شمس، أوسكار، وقاسم. تم الحصول على البذور من معهد تحسين البذور والنباتات في كرج، إيران. استخدم التصميم التجريبي ترتيبًا عامليًا مقسمًا ضمن تصميم كتلة عشوائية كاملة، مع ثلاث تكرارات. تم إنشاء القطع الرئيسية بناءً على تاريخين للزراعة (4 فبراير و6 مارس)، بينما تضمنت القطع الفرعية ترتيبًا عامليًا لتركيزات الكينيتين (0 و50 ميكرومتر لتر\(^{-1}\)) عبر الأصناف المختلفة.

أظهرت عينات التربة المجمعة من عمق 0-30 سم قوامًا طينيًا، مع موصلية كهربائية تبلغ 4.1 ديسي سيمنز لكل متر ودرجة حموضة 7.45. تم تطبيق التسميد قبل الزراعة بمعدل 90 كجم من الفوسفور لكل هكتار (فوسفات ثنائي الأمونيوم، 46% P\(_2\)O\(_5\)) و70 كجم من النيتروجين لكل هكتار (يوريا، 46% N)، مع إضافة 70 كجم من النيتروجين لكل هكتار في مرحلة ظهور الأزهار (BBCH 50-59). تم اختيار البذور من أجل التوحيد، وتم تعقيم السطح باستخدام 1% هيبوكلوريت، وزرعت على عمق 6 سم في قطع تتكون من خمسة صفوف، كل منها بطول 300 سم ومتباعدة 50 سم، مع كثافة نباتية تبلغ 20 سم داخل الصفوف. طوال موسم النمو، تم إدارة الري للحفاظ على رطوبة التربة عند 80% من السعة الحقلية.

مناقشة

تحققت الدراسة التي أجريت في جامعة شهيد تشمران في الأهواز، إيران، من تأثيرات الإجهاد الحراري على نباتات القرطم تحت تاريخين مختلفين للزراعة: 4 فبراير (تقليدي) و6 مارس (متأخر). تعرضت النباتات في تاريخ الزراعة المتأخر لدرجات حرارة أعلى بكثير خلال مراحل النمو الحرجة، مما أدى إلى دورة تكاثر أقصر وإنتاج بذور أقل عبر أصناف مختلفة. على وجه التحديد، انخفض إنتاج البذور بنسبة 34% لصنف لاكومكا تحت ظروف الزراعة المتأخرة، مع عقوبة إنتاج ملحوظة تبلغ 1.13% عن كل يوم تأخير. أدى تطبيق الكينيتين، وهو منظم نمو نباتي، إلى تحسين إنتاج البذور بنسبة 26% في لاكومكا تحت الزراعة المتأخرة، مما يبرز إمكانيته في تخفيف آثار الإجهاد الحراري.

كشفت التقييمات الفسيولوجية أن درجات الحرارة العالية أثرت سلبًا على تبادل الغازات، ومحتوى الكلوروفيل، ومؤشر مساحة الورقة، خاصة في الأصناف الحساسة للحرارة مثل أوسكار وشمس. حسنت معالجة الكينيتين من موصلية الثغور واحتفاظ الكلوروفيل، مما يشير إلى دوره في تعزيز مرونة النبات تجاه الإجهاد الحراري. بالإضافة إلى ذلك، وجدت الدراسة أن درجات الحرارة العالية زادت من مستويات بيروكسيد الهيدروجين وغيرت أنشطة إنزيمات مضادات الأكسدة، مما يشير إلى الإجهاد التأكسدي في النباتات. بشكل عام، تؤكد النتائج على أهمية الزراعة في الوقت المناسب وإمكانية الكينيتين لتعزيز تحمل الحرارة في أصناف القرطم، مما يحسن الإنتاجية والجودة تحت ظروف مناخية غير مواتية.

Journal: Plant Growth Regulation, Volume: 106, Issue: 1
DOI: https://doi.org/10.1007/s10725-025-01413-4
Publication Date: 2026-02-03
Author(s): Afrasyab Rahnama et al.
Primary Topic: Sunflower and Safflower Cultivation

Overview

The research investigates the impact of extreme heat on sunflower cultivars and the mitigating effects of foliar application of kinetin, a plant growth regulator. Exposure to high temperatures, particularly due to late sowing, significantly disrupted crop phenology, leading to reduced seed yield, oil content, and altered fatty acid profiles. Specifically, terminal heat stress increased saturated fatty acids while decreasing linoleic acid content across all cultivars. Kinetin application (50 µM) improved heat stress tolerance by enhancing chlorophyll retention, antioxidant activity, and stomatal conductance, while also reducing oxidative damage markers such as hydrogen peroxide and lipid peroxidation.

The findings reveal that sunflower cultivars exhibit varying degrees of sensitivity to heat stress, with the Oskar and Shams cultivars showing the greatest reduction in chlorophyll index. Kinetin’s role in maintaining chlorophyll levels and enhancing photosynthetic capacity under heat stress underscores its potential as a protective agent. Additionally, the study highlights cultivar-specific responses to oxidative stress, with the cultivar Progress showing the highest sensitivity based on hydrogen peroxide accumulation. Overall, the research emphasizes the importance of integrating genetic selection with targeted heat stress mitigation strategies, such as kinetin application, to enhance crop resilience and productivity in the face of climate challenges.

Introduction

The introduction of this research paper highlights the increasing threat of extreme weather events, such as heat waves and droughts, to global food security, particularly affecting sunflower (Helianthus annuus L.), a crucial oilseed crop. Delayed sowing negatively impacts grain yield by reducing seed number and weight, with flowering often coinciding with late spring heat, which impairs seed development. The paper notes that high temperatures during the reproductive stages of sunflower can adversely affect embryo development and oil characteristics, with genotype and environmental interactions significantly influencing fatty acid biosynthesis.

The study emphasizes the role of plant hormones, specifically cytokinins, in regulating growth and enhancing responses to abiotic stresses like heat. While previous research has primarily focused on yield and general physiological traits, this study aims to fill the gap by exploring the effects of terminal heat stress and foliar kinetin application on sunflower cultivars. By examining physiological performance, antioxidant defenses, and fatty acid profiles, the research seeks to provide insights into hormone-mediated regulation of oil quality under extreme heat stress, ultimately informing strategies to sustain oilseed productivity in the face of climatic challenges.

Methods

In this study, field trials were conducted in 2021 and 2022 to evaluate the heat tolerance of five sunflower cultivars: Progress, Lakomka, Shams, Oskar, and Qasem. The seeds were sourced from the Seed and Plant Improvement Institute in Karaj, Iran. The experimental design employed a split plot factorial arrangement within a randomized complete block design, featuring three replications. Main plots were established based on two sowing dates (February 4th and March 6th), while sub-plots incorporated a factorial arrangement of kinetin concentrations (0 and 50 μM L\(^{-1}\)) across the different cultivars.

Soil samples collected from a depth of 0-30 cm revealed a clay-loam texture, with an electrical conductivity of 4.1 dS m\(^{-1}\) and a pH of 7.45. Fertilization was administered prior to sowing at rates of 90 kg P ha\(^{-1}\) (Diammonium phosphate, 46% P\(_2\)O\(_5\)) and 70 kg N ha\(^{-1}\) (Urea, 46% N), with an additional 70 kg N ha\(^{-1}\) applied at the inflorescence emergence stage (BBCH 50-59). Seeds were selected for uniformity, surface-sterilized with 1% hypochlorite, and planted at a depth of 6 cm in plots consisting of five rows, each 300 cm long and spaced 50 cm apart, with a plant density of 20 cm within rows. Throughout the growing season, irrigation was managed to maintain soil moisture at 80% field capacity.

Discussion

The study conducted at Shahid Chamran University of Ahvaz, Iran, investigated the effects of heat stress on safflower plants under two different sowing dates: February 4 (traditional) and March 6 (late). The late sowing date exposed plants to significantly higher temperatures during critical growth phases, resulting in a shorter reproductive cycle and reduced seed yield across various cultivars. Specifically, seed yield decreased by 34% for the Lakomka cultivar under late sowing conditions, with a notable yield penalty of 1.13% for each day of delay. The application of kinetin, a plant growth regulator, improved seed yield by 26% in Lakomka under late sowing, highlighting its potential to mitigate heat stress effects.

Physiological assessments revealed that high temperatures adversely affected gas exchange, chlorophyll content, and leaf area index, particularly in heat-sensitive cultivars like Oskar and Shams. Kinetin treatment improved stomatal conductance and chlorophyll retention, suggesting its role in enhancing plant resilience to heat stress. Additionally, the study found that high temperatures increased hydrogen peroxide levels and altered antioxidant enzyme activities, indicating oxidative stress in plants. Overall, the findings underscore the importance of timely sowing and the potential of kinetin to enhance heat tolerance in safflower cultivars, thereby improving yield and quality under adverse climatic conditions.