DOI: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2026.113755
تاريخ النشر: 2026-03-24
المؤلف: Przemysław Świś وآخرون
الموضوع الرئيسي: علم الحفريات والطبقات الأحفورية
نظرة عامة
تستقصي هذه الدراسة تركيبات نظائر السترونتيوم المستقرة ($\delta^{88}Sr$) في ستة أجناس من الكوندونت من أحدث فترة فامين (الديفوني المتأخر) في محجر كوالا، بولندا، لاستكشاف بيئتها الغذائية والتمايز الفسيولوجي. تُظهر الأبحاث أن البيوأباتيت الكوندونتي يحتفظ بإشارة بيولوجية أولية لـ $\delta^{88}Sr$، مع ملاحظات اختلافات كبيرة على مستوى الجنس. على وجه الخصوص، تُظهر Palmatolepis وBispathodus وPandorinellina قيم $\delta^{88}Sr$ أعلى مقارنة بـ Branmehla وMehlina وIdioprioniodus، مما يشير إلى تفرقة نظائر مدفوعة بيولوجيًا تعكس على الأرجح اختلافات في الفئات الغذائية والفسيولوجيا الهضمية بدلاً من التغيرات الدياجينية.
تشير النتائج إلى أن قيم $\delta^{88}Sr$ تجمع فعليًا بين الأنواع الكوندونتية في مجموعتين متميزتين، متوازيتين مع الاختلافات الغذائية الملاحظة في النظم البيئية الحديثة. تبرز الدراسة أن شكل العنصر P1 الأكثر ذيلاً يرتبط بتغيرات $\delta^{88}Sr$، حيث تميل الأنواع ذات العناصر P1 الشبيهة بالشفرات إلى أن تكون لديها قيم $\delta^{88}Sr$ أقل، مما يشير إلى أنها قد تشغل مستويات غذائية أعلى مقارنة بتلك التي لديها هياكل P1 أكثر تعقيدًا. تؤكد هذه الأبحاث على إمكانية استخدام نظائر السترونتيوم المستقرة كبديل جديد لإعادة بناء التمايز البيئي والهياكل الغذائية في مجتمعات الفقاريات البحرية المنقرضة.
مقدمة
تناقش مقدمة ورقة البحث الكوندونتات، وهي مجموعة من الفقاريات المبكرة المنقرضة التي وجدت من أواخر الكامبري إلى العصر الجوراسي المبكر، وتتميز بعناصرها السنية الفريدة المصنوعة من الأباتيت الصلب. لعبت هذه الكائنات دورًا مهمًا في النظم البيئية البحرية وهي ضرورية لفهم تطور الفقاريات بسبب جهازها الغذائي المميز، الذي يتكون عادة من 15 إلى 19 عنصرًا متماثلًا ثنائيًا. تعتبر الكوندونتات من أكثر حفريات الفقاريات وفرة، مما يجعلها حيوية للتوافقات البيوستراتغرافية، مع أكثر من 240 منطقة حيوية تم تأسيسها في الفترات الباليوزويك والترياسي. كما تُستخدم أيضًا بشكل متكرر كحفريات مؤشِّرة لتعريف الأقسام والنقاط الاستراتيجية العالمية (GSSPs).
على الرغم من أهميتها في الاستراتيجرافيا، لا يزال من الصعب تفسير البيئة القديمة للكوندونتات، أساسًا لأنها معروفة من عناصرها الفموية. استخدمت الدراسات الحديثة مؤشرات كيميائية وتحليلات شكلية لاستكشاف التمايز البيئي بين الأنواع الكوندونتية. على سبيل المثال، تم ربط التغيرات في نظائر السترونتيوم والكالسيوم بالتقسيم الغذائي والأدوار البيئية. تهدف الورقة إلى دراسة تركيبة نظائر السترونتيوم المستقرة ($\delta^{88}Sr$) في ستة أجناس من الكوندونتات من الديفوني المتأخر لتقييم الاختلافات في البيئة الغذائية، والموائل، والعمليات الأيضية، بعد تقييم دقيق للحفاظ الدياجيني. تستخدم الدراسة عينات من قسم محجر كوالا في بولندا، الذي يتميز بمواد كوندونتية محفوظة جيدًا من أحدث مناطق فامين الحيوية.
الطرق
في هذه الدراسة، تم إعداد وتحليل عينات أحادية الجنس من عناصر الكوندونت بعناية للتحقيق في نسب نظائر السترونتيوم والخصائص الدياجينية. في البداية، تم تنظيف عناصر الكوندونت باستخدام فرشاة ناعمة وحمض الأسيتيك 1 M، تلاها تنظيف بالموجات فوق الصوتية باستخدام حمض الأسيتيك 0.5 M. تم إذابة العينات، التي تزن 150-200 ميكروغرام، في 0.5 مل من 3 M HNO₃، وتم تنقية السترونتيوم عبر كروماتوغرافيا تبادل الأيونات باستخدام راتنج Eichrom© Sr-spec. تم قياس نسب النظائر لـ δ⁸⁸Sr و⁸⁷Sr/⁸⁶Sr باستخدام جهاز Neptune MC-ICPMS، مع مراقبة جودة صارمة من خلال التحليل المتكرر للمواد المرجعية، مما أسفر عن دقة عالية وقابلية للتكرار.
تم إجراء تحليلات إحصائية في R، باستخدام تنعيم LOESS لنمذجة نسب النظائر كدالة لارتفاع الاستراتيجرافيا، مما سهل تقييم الاختلافات على مستوى الجنس باستخدام اختبار كروسكال-واليس غير المعلمي ومقارنات دن. بالإضافة إلى ذلك، تم إجراء قياسات الميكروتفريق بالأشعة السينية على عناصر كوندونت مختارة لتعزيز التقييمات الدياجينية، مع التركيز على ثلاثة أجناس عبر سبع طبقات استراتيجرافية. استخدمت التحليلات نظام تفريق Rigaku D/MAX RAPID، وتم تقييم التركيب العنصري باستخدام ESEM-EDS، مما يضمن قابلية قوية للتكرار في قياسات محتوى الكالسيوم والفوسفور والفلور.
النتائج
تشير النتائج إلى وجود اختلافات ذات دلالة إحصائية في قيم δ88Sr بين الأجناس المدروسة، مع إحصائية مجموع مرتبة كروسكال-واليس χ² = 45.62 (p = 1.1e-08). القيم المتوسطة لـ δ88Sr للأجناس الرئيسية هي كما يلي: Palmatolepis (-0.18‰ ± 0.11‰، n = 22)، Bispathodus (-0.16‰ ± 0.11‰، n = 23)، وBranmehla (-0.42‰ ± 0.12‰، n = 24). من الجدير بالذكر أن قيم δ88Sr تظهر اتجاهًا طفيفًا نحو الارتفاع عبر القسم حتى صخر هانغنبرغ، تليها انخفاض معتدل. تُظهر Branmehla باستمرار قيم δ88Sr أقل مقارنة بـ Bispathodus وPalmatolepis. تكشف المتبقيات (Δ88Sr) المحسوبة من دالة LOESS عن اختلافات كبيرة بين الأجناس، خاصة بين Branmehla والجنسين الرئيسيين، Palmatolepis وBispathodus، وكذلك بين Mehlina وPalmatolepis.
بالإضافة إلى ذلك، يتم الإبلاغ عن النسب المتوسطة لـ 87Sr/86Sr للأجناس الرئيسية، حيث تكون Palmatolepis عند 0.70829 ± 0.00004، وBispathodus عند 0.70826 ± 0.00005، وBranmehla عند 0.70827 ± 0.00005. يُظهر اختبار كروسكال-واليس على قيم Δ87Sr/86Sr اختلافات كبيرة (χ² = 16.93، p = 0.005)، مع اختلافات ملحوظة بين Idioprioniodus وPalmatolepis. لم يتم العثور على علاقة ذات دلالة بين Δ88Sr وΔ87Sr/86Sr. علاوة على ذلك، تشير تحليلات الميكروتفريق بالأشعة السينية إلى عدم وجود اختلافات كبيرة في معلمات وحدة الخلية بين الأجناس، مما يشير إلى أن التغيرات في بنية بلورات الأباتيت ليست مختلفة بشكل قابل للقياس عبر الأنواع. كما تُظهر نسب محتوى Ca/P وF أيضًا عدم وجود اختلافات إحصائية بين الأجناس، مما يتماشى مع تركيبات الفلورواباتيت الحديثة للقرش.
المناقشة
تستقصي الأبحاث الكوندونتات من فترة فامين العليا في محجر كوالا في بولندا، مع التركيز على سياقها الجيولوجي، والتغيرات الدياجينية، ونسب نظائر السترونتيوم المستقرة ($\delta^{88}\text{Sr}$). يكشف المحجر عن تسلسل بحري يشير إلى بيئة رف منخفضة الأكسجين، حيث تمثل الفترة المدروسة انتقالًا بيئيًا قديمًا مهمًا. تشمل المواد الكوندونتية، التي تتميز بتغير دياجيني منخفض (قيمة CAI تبلغ 1.5)، أجناسًا متنوعة مثل Palmatolepis وBispathodus وBranmehla، كل منها يظهر سمات شكلية مميزة في عناصر P1 الخاصة بها. تؤكد الدراسة أن التغيرات الملاحظة في $\delta^{88}\text{Sr}$ من المحتمل أن تعكس إشارات بيولوجية بدلاً من التأثيرات الدياجينية، حيث لم يتم الكشف عن أي تغيير كبير في التركيب الكيميائي للكوندونتات.
تشير النتائج إلى أن أجناس الكوندونت المختلفة احتلت فئات غذائية متنوعة، مدعومة بالقيم الملاحظة لـ $\delta^{88}\text{Sr}$ التي تشير إلى تمايز غذائي محتمل. على وجه الخصوص، يبدو أن الأجناس ذات عناصر P1 الشبيهة بالشفرات (Branmehla وMehlina وIdioprioniodus) تحتل مستويات غذائية أعلى مقارنة بتلك التي تحتوي على عناصر تحمل منصات (Palmatolepis وBispathodus وPandorinellina). تسهم هذه الدراسة في فهم بيئة الكوندونت واستراتيجيات التغذية خلال الديفوني المتأخر، مقترحة أن التكيفات الشكلية في جهازها الفموي ترتبط بأدوارها البيئية وتفضيلاتها الغذائية. بشكل عام، تؤكد الأبحاث على فائدة تحليل النظائر المستقرة في إعادة بناء الديناميات الغذائية للنظم البيئية البحرية القديمة.
DOI: https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2026.113755
Publication Date: 2026-03-24
Author(s): Przemysław Świś et al.
Primary Topic: Paleontology and Stratigraphy of Fossils
Overview
This study investigates the stable strontium isotope compositions ($\delta^{88}Sr$) in six conodont genera from the latest Famennian (Upper Devonian) at Kowala Quarry, Poland, to explore their trophic ecology and physiological differentiation. The research demonstrates that conodont bioapatite retains a primary biological $\delta^{88}Sr$ signal, with significant genus-level differences observed. Specifically, Palmatolepis, Bispathodus, and Pandorinellina exhibit higher $\delta^{88}Sr$ values compared to Branmehla, Mehlina, and Idioprioniodus, suggesting biologically driven isotope fractionation that likely reflects differences in trophic niches and digestive physiology rather than diagenetic alteration.
The findings indicate that the $\delta^{88}Sr$ values effectively cluster the conodont taxa into two distinct groups, paralleling dietary differences observed in modern ecosystems. The study highlights that the morphology of the caudalmost P1 element correlates with $\delta^{88}Sr$ variations, where taxa with blade-like P1 elements tend to have lower $\delta^{88}Sr$ values, suggesting they may occupy higher trophic levels compared to those with more complex P1 structures. This research underscores the potential of stable Sr isotopes as a novel proxy for reconstructing ecological differentiation and trophic structures in extinct marine vertebrate communities.
Introduction
The introduction of the research paper discusses conodonts, an extinct group of early vertebrates that existed from the late Cambrian to the Early Jurassic, characterized by their unique dental elements made of hard apatite. These organisms played a significant role in marine ecosystems and are crucial for understanding vertebrate evolution due to their distinctive feeding apparatus, which typically consists of 15 to 19 bilaterally symmetrical elements. Conodonts are among the most abundant vertebrate fossils, making them vital for biostratigraphic correlations, with over 240 biozones established in the Paleozoic and Triassic periods. They are also frequently used as index fossils for defining Global Stratigraphic Section and Points (GSSPs).
Despite their prominence in stratigraphy, the paleoecology of conodonts remains challenging to interpret, primarily because they are known from their oral elements. Recent studies have utilized geochemical proxies and morphological analyses to explore ecological differentiation among conodont taxa. For instance, variations in strontium and calcium isotopes have been linked to trophic partitioning and ecological roles. The paper aims to investigate the stable strontium isotope composition ($\delta^{88}Sr$) in six Late Devonian conodont genera to assess differences in trophic ecology, habitat, and metabolic processes, following a careful evaluation of diagenetic preservation. The study utilizes samples from the Kowala Quarry section in Poland, which features well-preserved conodont material from the latest Famennian biozones.
Methods
In this study, monogeneric samples of conodont elements were meticulously prepared and analyzed to investigate strontium isotopic ratios and diagenetic characteristics. Initially, conodont elements were cleaned using a soft brush and 1 M acetic acid, followed by ultrasonic cleaning with 0.5 M acetic acid. The samples, weighing 150-200 μg, were dissolved in 0.5 ml of 3 M HNO₃, and strontium was purified via ion-exchange chromatography using Eichrom© Sr-spec resin. The isotopic ratios of δ⁸⁸Sr and ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr were measured using a Neptune MC-ICPMS, with rigorous quality control through repeated analysis of reference materials, yielding high precision and reproducibility.
Statistical analyses were performed in R, employing LOESS smoothing to model the isotopic ratios as a function of stratigraphic height, which facilitated the assessment of genus-level differences using the nonparametric Kruskal-Wallis test and Dunn’s post hoc comparisons. Additionally, X-ray microdiffraction measurements were conducted on selected conodont elements to enhance diagenetic assessments, focusing on three genera across seven stratigraphic beds. The analyses utilized a Rigaku D/MAX RAPID diffraction system, and elemental compositions were further evaluated using ESEM-EDS, ensuring robust reproducibility in measurements of calcium, phosphorus, and fluorine content.
Results
The results indicate statistically significant differences in δ88Sr values among the studied genera, with a Kruskal-Wallis rank sum statistic of χ² = 45.62 (p = 1.1e-08). The average δ88Sr values for the primary genera are as follows: Palmatolepis (-0.18‰ ± 0.11‰, n = 22), Bispathodus (-0.16‰ ± 0.11‰, n = 23), and Branmehla (-0.42‰ ± 0.12‰, n = 24). Notably, δ88Sr values exhibit a slight upward trend through the section until the Hangenberg Shale, followed by a modest decrease. Branmehla consistently shows lower δ88Sr values compared to Bispathodus and Palmatolepis. Residuals (Δ88Sr) calculated from a LOESS function reveal significant differences among the genera, particularly between Branmehla and the two major genera, Palmatolepis and Bispathodus, as well as between Mehlina and Palmatolepis.
Additionally, the average 87Sr/86Sr ratios for the main genera are reported, with Palmatolepis at 0.70829 ± 0.00004, Bispathodus at 0.70826 ± 0.00005, and Branmehla at 0.70827 ± 0.00005. A Kruskal-Wallis test on Δ87Sr/86Sr values shows significant differences (χ² = 16.93, p = 0.005), with notable differences between Idioprioniodus and Palmatolepis. No significant relationship was found between Δ88Sr and Δ87Sr/86Sr. Furthermore, X-ray microdiffraction analysis indicates no significant differences in unit-cell parameters among the genera, suggesting that alterations in apatite crystal structure are not measurably different across taxa. The Ca/P and F content ratios also show no statistical differences among genera, aligning with modern shark fluorapatite compositions.
Discussion
The research investigates conodonts from the upper Famennian interval of the Kowala Quarry in Poland, focusing on their geological context, diagenetic alteration, and stable strontium isotope ratios ($\delta^{88}\text{Sr}$). The quarry exposes a marine succession indicative of a low-oxygen shelf environment, with the studied interval marking a significant paleoenvironmental transition. The conodont material, characterized by low diagenetic alteration (CAI value of 1.5), includes diverse genera such as Palmatolepis, Bispathodus, and Branmehla, each exhibiting distinct morphological traits in their P1 elements. The study emphasizes that the observed $\delta^{88}\text{Sr}$ variations likely reflect biological signals rather than diagenetic influences, as no significant alteration was detected in the conodonts’ chemical composition.
The findings suggest that different conodont genera occupied varying trophic niches, supported by the observed $\delta^{88}\text{Sr}$ values which indicate a potential trophic differentiation. Specifically, genera with blade-like P1 elements (Branmehla, Mehlina, Idioprioniodus) appear to occupy higher trophic levels compared to those with platform-bearing elements (Palmatolepis, Bispathodus, Pandorinellina). This study contributes to the understanding of conodont ecology and feeding strategies during the Late Devonian, proposing that morphological adaptations in their oral apparatus correlate with their ecological roles and dietary preferences. Overall, the research underscores the utility of stable isotope analysis in reconstructing the trophic dynamics of ancient marine ecosystems.