DOI: https://doi.org/10.1002/ecog.07988
تاريخ النشر: 2026-02-02
المؤلف: Charlotte Vanderlocht وآخرون
الموضوع الرئيسي: علم البيئة والحفاظ على الحياة البرية
نظرة عامة
تدرس هذه الدراسة تأثير إعادة استعمار الذئاب على أنماط النشاط اليومي للحيوانات المجترة في جبال الألب الجنوبية الشرقية، في ظل تغييرات كبيرة في المناظر الطبيعية بسبب الأنشطة البشرية. باستخدام تصميم كاميرا فخ شبه تجريبي، تكشف الأبحاث أن الغزلان الحمراء تظهر زيادة في النشاط النهاري في المناطق التي لها تاريخ أطول من وجود الذئاب، حيث تظهر زيادة بنسبة 7% على مدى خمس سنوات، إلى جانب انخفاض سنوي بنسبة 5% في النشاط الليلي مع تأسيس تجمعات الذئاب محليًا. ومع ذلك، تم إلغاء هذا “تأثير الدرع اليومي” في المناطق التي حدثت فيها الصيد البشري، مما يشير إلى تفاعل معقد بين خطر الافتراس والاضطراب البشري.
على النقيض من ذلك، لم تُظهر الغزلان الأوروبية والشمواه الألبي تغييرات كبيرة في نشاطها اليومي فيما يتعلق بوجود الذئاب. ومع ذلك، تكيفت كلا النوعين مع أنماط نشاطهما استجابةً للاضطرابات البشرية، حيث أصبحت الغزلان الأوروبية أقل نشاطًا نهاريًا بنسبة 18% في المتوسط خلال فترات الصيد، وقلل الشمواه النشاط النهاري بنسبة تصل إلى 38% في المناطق الخارجية المستخدمة بكثافة. كما أظهرت الغزلان الحمراء انخفاضًا ملحوظًا في النشاط النهاري (حتى 27%) وزيادة في النشاط الليلي (حتى 37%) في البيئات المضطربة، خاصة بالقرب من المستوطنات البشرية، حيث وصلت الفروقات في النشاط النهاري إلى 42%. بشكل عام، تشير النتائج إلى أنه بينما يمكن أن يؤثر تعافي الذئاب على سلوك الحيوانات المجترة، فإن الضغوط البشرية تعدل هذه الاستجابات بشكل كبير.
مقدمة
تناقش مقدمة ورقة البحث عودة المفترسات الكبيرة في أوروبا وأمريكا الشمالية بعد انقراضها التاريخي، مع تسليط الضوء على الآثار المترتبة على ديناميات المفترس والفريسة في المناظر الطبيعية البشرية. تشير إلى نظرية المفترس والفريسة الكلاسيكية، التي تقترح أن خطر الافتراس يمكن أن يحفز سلوكيات مضادة للافتراس في الفريسة. ومع ذلك، تشير الورقة إلى أن الأنشطة البشرية تعقد هذه التفاعلات، حيث تعمل البشر كمفترسات “فائقة”، تؤثر على سلوك الفريسة من خلال الاضطراب والتهديدات القاتلة. يؤدي ذلك إلى تفاعلات ثلاثية معقدة بين البشر والمفترسات والفريسة، حيث قد تظهر الفريسة سلوكيات معدلة استجابةً لوجود البشر والمفترسات الطبيعية.
تركز الدراسة على ثلاثة أنواع من الحيوانات المجترة—الغزلان الحمراء، والغزلان الأوروبية، والشمواه الألبي—خلال إعادة استعمار الذئاب الرمادية في جبال الألب، بعد حوالي 150 عامًا من انقراضها في المنطقة. يستخدم المؤلفون تصميمًا شبه تجريبي للتحقيق في كيفية تعديل هذه الحيوانات المجترة لنشاطها اليومي استجابةً للمخاطر المتزامنة من الذئاب والصيادين البشر. يفترضون أنه في غياب الصيادين البشر، ستؤدي زيادة التعرض للذئاب إلى تغيير في أنماط نشاط الحيوانات المجترة، بينما سيؤثر وجود الصيادين البشر بشكل أقوى، مما يؤدي إلى انخفاض النشاط النهاري. يتوقع الباحثون أن تكون هذه التحولات السلوكية قابلة للاكتشاف خلال عقد من إعادة استعمار الذئاب وأن الخصائص النوعية ستؤثر على حجم هذه الاستجابات، حيث تستجيب الأنواع العامة بشكل أقوى من الشمواه المتخصص في الجبال.
الطرق
أُجريت الدراسة في جبال الألب الإيطالية، وتحديدًا ضمن مناطق لومباردي وترينتينو-ألتو أديجي/سودتيرول، بما في ذلك حديقة ستيلفيو الوطنية. تتميز المنطقة بتضاريس جبلية متنوعة، تتراوح ارتفاعاتها من 900 إلى 3905 متر فوق مستوى سطح البحر، مع مروج ألبية على ارتفاعات أعلى وغابات صنوبرية على ارتفاعات أقل. شهدت مجتمع الحيوانات المجترة، الذي يتكون من أنواع مثل الغزلان الحمراء، والغزلان الأوروبية، والشمواه، انتعاشًا كبيرًا منذ الخمسينيات بعد اختناق سكاني عقب الحرب العالمية الثانية. استغلت الأبحاث التعافي الطبيعي المستمر لتجمعات الذئاب في جبال الألب، مستخدمة تصميم دراسة شبه تجريبي لتحليل التغيرات المكانية والزمنية عبر أربعة مواقع دراسية، بمجموع 355.5 كم².
كانت المواقع المختارة تتميز بخصائص المناظر الطبيعية والسكان المجترين المتشابهة، وتمثل تدرجًا زمنيًا لإعادة استعمار الذئاب، مع وجود أزواج ذئاب تكاثرت في 2017، 2019، 2021، و2025. أُجريت الدراسة على مدى عامين متتاليين (2022 و2023)، باستخدام مزيج من استبدال الفضاء بالوقت بين المواقع ونهج الوقت للوقت داخل المواقع. كانت أنشطة الصيد مقيدة بالمناطق خارج حديقة ستيلفيو الوطنية واتبعت المواسم القانونية التي تم تحديدها منذ النصف الثاني من القرن العشرين.
النتائج
في هذه الدراسة، تم تسجيل ما مجموعه 43,906 يوم كاميرا فعال، مما أسفر عن 184,649 مشاهدة للحيوانات المجترة، و507 مشاهدات للذئاب، و19,638 مشاهدة للبشر (باستثناء مشغلي الحقول). حدد التحليل معايير زمنية محددة لكل نوع للنظر في الصور المتتالية كأحداث مستقلة: حوالي 21 دقيقة للغزلان الحمراء، 16 دقيقة للغزلان الأوروبية، و20 دقيقة للشمواه.
بعد تطبيق هذه المعايير، حدد الباحثون 11,616 حدث فخ مستقل للغزلان الحمراء، و3,658 للغزلان الأوروبية، و1,487 للشمواه طوال فترة الدراسة. ومن الجدير بالذكر أنه خلال موسم الخريف، شملت أحداث الفخ المستقلة 4,275 للغزلان الحمراء، و1,219 للغزلان الأوروبية، و402 للشمواه، مما يبرز الديناميات الزمنية لنشاط الحيوانات المجترة التي تم التقاطها من خلال كاميرات الفخ.
المناقشة
استخدمت الدراسة كاميرات فخ موحدة عبر 158 خلية شبكية للتحقيق في أنماط النشاط اليومي للحيوانات المجترة استجابةً لإعادة استعمار الذئاب وضغوط الصيد. باستخدام نهج الاحتمالية القصوى، أنشأ الباحثون عتبات زمنية محددة لكل نوع لرؤية الحيوانات المجترة، مما يضمن استقلالية البيانات للتحليل الإحصائي. تم استخدام الانحدارات اللوجستية متعددة الحدود لنمذجة احتمالات أحداث الفخ كونها نهارية، ليلية، أو شفقية، مع الأخذ في الاعتبار عوامل مثل وجود الذئاب، والصيد، والمتغيرات البيئية. كشفت النتائج أن الغزلان الحمراء أظهرت زيادة في النشاط النهاري في المناطق ذات التاريخ الأطول من إعادة استعمار الذئاب، بينما لم تُظهر الغزلان الأوروبية والشمواه أي تحولات كبيرة في أنماط النشاط المتعلقة بوجود الذئاب ولكن استجابت لضغوط الصيد.
تؤكد النتائج على التفاعل المعقد بين تعافي المفترسات الطبيعية والمخاطر الناتجة عن الأنشطة البشرية، مما يشير إلى أن الحيوانات المجترة تعدل نشاطها اليومي كاستراتيجية سلوكية للتخفيف من خطر الافتراس. على وجه الخصوص، أظهرت الغزلان الحمراء “تأثير الدرع اليومي”، حيث زادت من النشاط النهاري في المناطق ذات الاضطراب المنخفض، لكن هذا التأثير تراجع خلال موسم الصيد. تسلط الدراسة الضوء على الاستجابات النوعية، حيث تظهر الغزلان الحمراء مرونة سلوكية ملحوظة مقارنة بالغزلان الأوروبية والشمواه، التي قد تعتمد على استراتيجيات مضادة للافتراس مختلفة. بشكل عام، تسهم الأبحاث في فهم كيفية تنقل الحيوانات المجترة تحت ضغط المفترسات الطبيعية والأنشطة البشرية، مما يبرز الحاجة إلى مزيد من التحقيق في الآليات المعرفية وراء هذه التكيفات السلوكية في بيئات متعددة المخاطر.
DOI: https://doi.org/10.1002/ecog.07988
Publication Date: 2026-02-02
Author(s): Charlotte Vanderlocht et al.
Primary Topic: Wildlife Ecology and Conservation
Overview
This study investigates the impact of wolf recolonization on the diel activity patterns of ungulates in the south-eastern Alps, amidst significant human-induced landscape changes. Utilizing a quasi-experimental camera-trap design, the research reveals that red deer exhibit increased diurnality in areas with a longer history of wolf presence, showing a 7% increase over five years, alongside a 5% annual decrease in nocturnality as wolf populations established locally. However, this ‘diel shield effect’ was negated in regions where human hunting occurred, indicating a complex interaction between predation risk and human disturbance.
In contrast, roe deer and Alpine chamois did not show significant changes in their diel activity in relation to wolf presence. Nonetheless, both species adapted their activity patterns in response to human disturbances, with roe deer becoming 18% less diurnal on average during hunting periods, and chamois reducing diurnality by up to 38% in heavily used outdoor areas. Red deer also demonstrated a marked decrease in diurnality (up to 27%) and an increase in nocturnality (up to 37%) in disturbed environments, particularly near human settlements, where differences in diurnality reached up to 42%. Overall, the findings suggest that while wolf recovery can influence ungulate behavior, anthropogenic pressures significantly modulate these responses.
Introduction
The introduction of the research paper discusses the resurgence of large carnivores in Europe and North America after their historical extirpation, highlighting the implications for predator-prey dynamics in anthropogenic landscapes. It references classical predator-prey theory, which suggests that predation risk can trigger antipredator behaviors in prey. However, the paper notes that human activities complicate these interactions, as humans act as “super-predators,” influencing prey behavior through disturbance and lethal threats. This results in complex three-way interactions among humans, predators, and prey, where prey may exhibit altered behaviors in response to both human presence and natural predators.
The study focuses on three ungulate species—red deer, roe deer, and Alpine chamois—during the natural recolonization of grey wolves in the Alps, nearly 150 years after their extinction in the area. The authors employ a quasi-experimental design to investigate how these ungulates adjust their diel activity in response to simultaneous risks from wolves and human hunters. They hypothesize that in the absence of human hunters, increased exposure to wolves will lead to a shift in ungulate activity patterns, while the presence of human hunters will exert a stronger influence, resulting in decreased diurnality. The researchers anticipate that these behavioral shifts will be detectable within a decade of wolf recolonization and that species-specific traits will affect the magnitude of these responses, with habitat generalists responding more strongly than the mountain specialist chamois.
Methods
The study was conducted in the Italian Alps, specifically within the Regions of Lombardy and Trentino-Alto Adige/Südtirol, including the Stelvio National Park. The area features diverse mountainous terrain, ranging from 900 to 3905 meters above sea level, with alpine pastures at higher elevations and coniferous forests at lower altitudes. The ungulate community, comprising species such as red deer, roe deer, and chamois, has significantly rebounded since the 1950s following a population bottleneck after World War II. The research capitalized on the ongoing natural recovery of wolf populations in the Alps, employing a quasi-experimental study design to analyze spatial and temporal changes across four study sites, totaling 355.5 km².
The selected sites were characterized by similar landscape features and ungulate populations, and they represented a temporal gradient of wolf recolonization, with reproductive wolf pairs established in 2017, 2019, 2021, and 2025. The study was conducted over two consecutive years (2022 and 2023), utilizing a combination of space-for-time substitution between sites and a time-for-time approach within sites. Hunting activities were restricted to areas outside the Stelvio National Park and adhered to legal seasons established since the latter half of the 20th century.
Results
In this study, a total of 43,906 effective camera-days were recorded, resulting in 184,649 ungulate sightings, 507 wolf sightings, and 19,638 human sightings (excluding field operators). The analysis determined species-specific time criteria for considering consecutive images as independent events: approximately 21 minutes for red deer, 16 minutes for roe deer, and 20 minutes for chamois.
After applying these criteria, the researchers identified 11,616 independent trapping events for red deer, 3,658 for roe deer, and 1,487 for chamois throughout the study. Notably, during the autumn season, the independent trapping events included 4,275 for red deer, 1,219 for roe deer, and 402 for chamois, highlighting the temporal dynamics of ungulate activity captured through camera trapping.
Discussion
The study employed standardized camera trapping across 158 grid cells to investigate the diel activity patterns of ungulates in response to wolf recolonization and hunting pressures. Using a maximum likelihood approach, the researchers established species-specific time-to-independence thresholds for ungulate sightings, ensuring data independence for statistical analysis. Multinomial logistic regressions were utilized to model the probabilities of trapping events being diurnal, nocturnal, or crepuscular, considering factors such as wolf presence, hunting, and environmental variables. The findings revealed that red deer exhibited increased diurnality in areas with longer histories of wolf recolonization, while roe deer and chamois showed no significant shifts in activity patterns related to wolf presence but responded to hunting pressures.
The results underscore the complex interplay between natural predator recovery and human-induced risks, suggesting that ungulates adapt their diel activity as a behavioral strategy to mitigate predation risk. Specifically, red deer demonstrated a “diel shield effect,” increasing diurnality in lower disturbance areas, but this effect diminished during the hunting season. The study highlights species-specific responses, with red deer showing marked behavioral plasticity compared to roe deer and chamois, which may rely on different antipredator strategies. Overall, the research contributes to understanding how ungulates navigate the dual pressures of natural predators and human activities, emphasizing the need for further investigation into the cognitive mechanisms behind these behavioral adaptations in multi-risk environments.