DOI: https://doi.org/10.3897/sjp.145.181371
تاريخ النشر: 2026-02-24
المؤلف: Damien Becker وآخرون
الموضوع الرئيسي: دراسات التطور وعلم الحفريات
نظرة عامة
تشمل مجموعة الهيراكوديا، وهي مجموعة من الأفروثيرات، حاليًا ثلاثة أجناس حية، لكن سجلها الأحفوري يشير إلى تنوع أوسع بكثير، لا سيما خلال عصور الميوسين-البليستوسين. تقدم هذه الدراسة جمجمة مكتشفة حديثًا من أواخر العصر البليوسيني (3.3 ± 0.03 مليون سنة) في موقع جردزور في أرمينيا، تمثل جنسًا ونوعًا جديدين من عائلة البليوهيراكيد المتأخرة الانقسام في أوراسيا. ومن الجدير بالذكر أن هذه العينة تتميز بصيغة أسنان فريدة تفتقر إلى ناب علوي، مع نطاقها مقصورًا على أواخر العصر البليوسيني (بداية MN16) في أرمينيا.
تؤكد التحليلات النشوء والتطور، التي تشمل عينة كبيرة من عائلة البليوهيراكيد الأوراسية لأول مرة، على أحادية عائلة البليوهيراكيد تحت تعريفها الأقل شمولاً، مع تحديد عائلة التيتانوهيراكيد كمجموعة شقيقة لها. تقترح الدراسة أيضًا تعريفًا أوليًا للنشوء والتطور لعائلة البليوهيراكيد، مع ملاحظة الوضع الغامض للهينغدوانشانهي راكس غير المكتمل. بشكل عام، تشير النتائج إلى تاريخ جغرافي حيوي لتشتت البليوهيراكيد من أفريقيا إلى أوراسيا، على الرغم من أن المزيد من البحث ضروري لتوضيح العلاقات على المستويات العليا، لا سيما مع عائلة البروكافيد والأجناس الباليوجينية، لتعزيز فهمنا لكل من الهيراكوديات الحديثة والأحفورية.
مقدمة
تناقش مقدمة ورقة البحث التاريخ التطوري والتصنيف الضريبي لرتبة الهيراكوديا، التي تشمل الهيراكوس الحديثة. تاريخيًا، تم مناقشة العلاقة الوثيقة للهيراكوس مع القوارض أو ذوات الحافر الفردية، لكن الأدلة الشكلية والجزيئية أثبتت ارتباطها بالفيلة والسيرينيين ضمن مجموعة باينونغولاتا. تمثل عائلة البروكافيد الهيراكوس الحية، والتي تتميز بصيغة أسنان مميزة وتكيفات لموائل متنوعة في أفريقيا جنوب الصحراء والشرق الأوسط. تشير السجلات الأحفورية إلى تنوع كبير للهيراكوس خلال العصر الإيوسيني-الأوليغوسيني، مع تغييرات تطورية ملحوظة في حجم الجسم وشكل الأسنان.
تسلط الورقة الضوء على التحديات في تعريف عائلة البليوهيراكيد، التي تشمل أجناس الهيراكوس المنقرضة المختلفة. توجد تفسيرات ضريبية مختلفة، تتراوح من تعريف ضيق يشمل فقط أشكال نيون الجينية المحددة إلى تعريفات أوسع تشمل أجناس باليوجينية إضافية. على الرغم من التقدم في فهم العلاقات النشوء والتطور بين الهيراكوديات الباليوجينية وأجناس الهيراكوس الحية، كانت هناك نقص في التحليل النشوء والتطور الرسمي للبليوهيراكيد النيون الجينية. يقدم المؤلفون جمجمة مكتشفة حديثًا من العصر البليوسيني في أرمينيا، تُنسب إلى جنس ونوع جديد من البليوهيراكيد، ويهدفون إلى تقييم موقعها النشوء والتطور من خلال مصفوفة شاملة من الخصائص. تسعى هذه الدراسة إلى التحقق من أحادية عائلة البليوهيراكيد وتقديم تعريف رسمي قائم على الساق للعائلة.
طرق
تفصل قسم الطرق فحص عينة جمجمة الهيراكود IGS JRD-20/01، التي تُخزن في معهد العلوم الجيولوجية في يريفان، أرمينيا. تتوافق المصطلحات والأساليب المتعلقة بالأسنان مع المعايير التي وضعتها راسموسن وسيمونز (1988) وبارو وآخرون (2010)، مع وصف الميزات التشريحية بما يتماشى مع قائمة الخصائص المستخدمة في التحليل النشوء والتطور (انظر المواد التكميلية 2: الجدول S1). تعود العينة إلى الطبقة JZ-7 من قسم جردزور، المؤرخ بحوالي 3.3 ± 0.03 مليون سنة من خلال مجموعة من طرق التأريخ باستخدام $^{40}\text{Ar}/^{39}\text{Ar}$ والتأريخ المغناطيسي، مما يتوافق مع بداية MN16 وفقًا لسباسوف (2024).
يتم تأطير السياق الطبقي ضمن مقاييس الزمن الجيولوجي وأعمار الثدييات الأرضية الأوروبية للعصر النيون الجيني، وفقًا للمنهجيات الموضحة من قبل هيلغن وآخرون (2012) ورافي وآخرون (2020). يوفر القسم أيضًا قائمة شاملة للاختصارات المؤسسية لمتاحف ومؤسسات بحثية مختلفة متورطة في الدراسة، مما يضمن وضوحًا بشأن مصادر المواد والبيانات المقارنة.
مناقشة
في هذه الدراسة، خضعت العينة JRD-20/01 لعملية رقمنة ثلاثية الأبعاد من خلال مسح µCT والتقسيم الافتراضي، مما أتاح قياسات تفصيلية للأسنان وإنشاء نماذج ثلاثية الأبعاد قابلة للوصول. تم إجراء تحليل نشوء وتطور جديد لتوضيح العلاقات بين البليوهيراكيد النيون الجينية الأوراسية، باستخدام مصفوفة خصائص-ضرائب مكونة من 84 خاصية، 25 منها تم تقديمها حديثًا. ركز التحليل على الصفات القابلة للملاحظة من جمجمة العينة والأسنان العلوية، مع الاعتراف بالقيود المفروضة بسبب غياب المواد الفكية والمواد ما بعد القحفية في العديد من الضرائب. كانت الدراسة تهدف إلى تعريف مجموعة البليوهيراكيد، مع إجراء تحليل اقتصادي باستخدام PAUP* لاشتقاق أشجار النشوء والتطور.
تشير النتائج إلى أن جمجمة JRD-20/01 تظهر خصائص مميزة تجعلها تتماشى مع عائلة البليوهيراكيد، بما في ذلك بروز ضيق، وصيغة أسنان علوية كاملة، وشكل أسنان محدد يدل على الهيراكوديات المتطورة. تدعم ميزات الأسنان للعينة، مثل وجود قواطع تشبه الأنياب ونمط أسنان لوفسيلينودونت، تصنيفها ضمن هذه العائلة، مما يميزها عن عائلات الهيراكود الأخرى مثل البروكافيد. تقدم الدراسة أيضًا جنسًا ونوعًا جديدين، أرمنوهيراكز أزنافورياني، استنادًا إلى الجمجمة المحفوظة جيدًا من أواخر العصر البليوسيني في أرمينيا، مما يساهم في فهم تطور وتنوع الهيراكوديات خلال هذه الفترة.
DOI: https://doi.org/10.3897/sjp.145.181371
Publication Date: 2026-02-24
Author(s): Damien Becker et al.
Primary Topic: Evolution and Paleontology Studies
Overview
The Hyracoidea, a group of afrotheres, currently includes three extant genera, but its fossil record indicates a much broader diversity, particularly during the Miocene-Pleistocene epochs. This study presents a newly discovered skull from the late Pliocene (3.3 ± 0.03 Ma) at the Jradzor locality in Armenia, representing a new genus and species of late-diverging Eurasian Pliohyracidae. Notably, this specimen is characterized by a unique dental formula that lacks an upper canine, with its range confined to the latest Pliocene (early MN16) in Armenia.
Phylogenetic analyses, incorporating a significant sample of Eurasian Neogene Pliohyracidae for the first time, affirm the monophyly of the Pliohyracidae family under its least inclusive definition, with Titanohyracidae identified as its sister group. The study also proposes an initial phylogenetic definition for Pliohyracidae, while noting the ambiguous position of the incomplete Hengduanshanhyrax. Overall, the findings suggest a biogeographical history of pliohyracid dispersal from Africa to Eurasia, although further research is necessary to clarify higher-level relationships, particularly with Procaviidae and Palaeogene genera, to enhance our understanding of both modern and fossil hyracoids.
Introduction
The introduction of the research paper discusses the evolutionary history and taxonomic classification of the order Hyracoidea, which includes modern hyraxes. Historically, hyraxes have been debated to be closely related to either rodents or perissodactyls, but morphological and molecular evidence has established their affiliation with proboscideans and sirenians within the clade Paenungulata. The family Procaviidae represents the extant hyraxes, characterized by a distinctive dental formula and adaptations to various habitats in sub-Saharan Africa and the Middle East. Fossil records indicate significant diversification of hyraxes during the Eocene-Oligocene, with notable evolutionary changes in body size and dental morphology.
The paper highlights the challenges in defining the family Pliohyracidae, which includes various extinct hyrax genera. Different taxonomic interpretations exist, ranging from a narrow definition that includes only specific Neogene forms to broader definitions encompassing additional Palaeogene genera. Despite advances in understanding the phylogenetic relationships among Palaeogene hyracoids and extant hyrax genera, a formal phylogenetic analysis of Neogene pliohyracids has been lacking. The authors present a newly discovered skull from the Pliocene of Armenia, attributed to a new genus and species of Pliohyracidae, and aim to assess its phylogenetic position through a comprehensive character matrix. This study seeks to validate the monophyly of Pliohyracidae and provide a formal stem-based definition for the family.
Methods
The methods section details the examination of the hyracoid skull specimen IGS JRD-20/01, which is housed at the Institute of Geological Sciences in Yerevan, Armenia. Dental terminology and measurements adhere to the standards set by Rasmussen and Simons (1988) and Barrow et al. (2010), with anatomical features described in alignment with the character listing utilized for phylogenetic analysis (see Supplementary Material 2: Table S1). The specimen originates from layer JZ-7 of the Jradzor section, dated to approximately 3.3 ± 0.03 million years ago through a combination of $^{40}\text{Ar}/^{39}\text{Ar}$ and magnetostratigraphic dating methods, correlating to early MN16 as per Spassov (2024).
The stratigraphical context is framed within geological time scales and European Land Mammal Ages for the Neogene, following methodologies outlined by Hilgen et al. (2012) and Raffi et al. (2020). The section also provides a comprehensive list of institutional abbreviations for various museums and research institutions involved in the study, ensuring clarity regarding the sources of comparative material and data.
Discussion
In this study, the specimen JRD-20/01 underwent 3D digitization through µCT scanning and virtual segmentation, enabling detailed dental measurements and the creation of accessible 3D models. A novel phylogenetic analysis was conducted to elucidate the relationships among Eurasian Neogene pliohyracids, utilizing a character-taxon matrix of 84 characters, 25 of which were newly introduced. The analysis focused on observable traits from the skull and upper dentition of the specimen, while acknowledging the limitations posed by the absence of mandibular and postcranial materials in many taxa. The study aimed to define the Pliohyracidae clade, with a parsimony analysis performed using PAUP* to derive phylogenetic trees.
The findings indicate that the JRD-20/01 skull exhibits distinct characteristics that align it with the Pliohyracidae family, including a narrow rostrum, a complete upper dental formula, and specific dental morphology indicative of derived hyracoids. The specimen’s dental features, such as the presence of tusk-like incisors and a lophoselenodont dental pattern, further support its classification within this family, differentiating it from other hyracoid families like Procaviidae. The study also introduces a new genus and species, Armenohyrax aznavouriani, based on the well-preserved skull from the Late Pliocene of Armenia, contributing to the understanding of hyracoid evolution and diversity during this period.