DOI: https://doi.org/10.1007/s10914-025-09800-4
تاريخ النشر: 2026-03-01
المؤلف: Luís Alcalá وآخرون
الموضوع الرئيسي: دراسات التطور وعلم الحفريات
نظرة عامة
ترتيب Hyracoidea ممثل بشكل غير كافٍ في السجل الأحفوري الإسباني، حيث تعود أول بقايا تم التعرف عليها إلى عام 1981. شملت الاكتشافات الأولية سنًا سفليًا وعظم كاحل من فالسيا في كان لوبيترس، تلاها فك علوي أكثر اكتمالًا من لا كانتيرا في عام 1986. كانت النتائج اللاحقة محدودة، مع وجود عدد قليل من البقايا الإضافية من الطور العلوي التورولي ووصف أولي لمواد أكثر وفرة من لا روما 2. تقدم هذه الورقة وصفًا شاملاً للأحفوريات الهيراكودية من لا روما 2، المنسوبة إلى *Pliohyrax graecus*، مما يمثل توسعًا كبيرًا في سجل شبه الجزيرة الإيبيرية لـ Hyracoidea.
تمثل الاكتشافات من لا روما 2 المجموعة الأكثر اكتمالًا من بقايا الهيراكود في إسبانيا حتى الآن، بما في ذلك الأسنان المؤقتة والدائمة. تناقش الدراسة الميزات التشريحية مثل شكل الفك الأمامي وموقع المدارين، مما قد يشير إلى تمايز بيئي بين *P. graecus* و *P. kruppi*. تم الإشارة إلى التباين في أبعاد الأسنان، مما يشير إلى أنها تقع ضمن النطاق الطبيعي لنوع ثنائي الشكل. يقوم المؤلفون بتحديث التصنيفات السابقة، مؤكدين نسبة أحفوريات لا روما 2 إلى *Pliohyrax graecus*، مما يعزز الفهم لهيكل هذا النوع وآثاره على تطور Hyracoidea في المنطقة.
مقدمة
ترتيب Hyracoidea، الممثل بثلاثة أجناس حية من الثدييات الصغيرة الموجودة أساسًا في إفريقيا والشرق الأوسط، له تاريخ تطوري غني يعود إلى العصر الإيوسيني الأوسط. تشير الأدلة الأحفورية إلى أن تنوع هذه المجموعة بدأ على الأرجح في الإيوسيني المبكر، مع أقدم السجلات من الجزائر. بينما كانت الهيراكود محصورة في الغالب في إفريقيا حتى النيوجيني، فإن استثناء ملحوظ هو أحفورة من باكستان، مما يمثل الظهور الوحيد في الباليوجيني خارج إفريقيا. خلال الميوسين الأوسط، بدأت أعضاء عائلة Pliohyracidae في الانتشار إلى أوروبا، مع حدوث إشعاع كبير في أوراسيا خلال الميوسين المتأخر، مما أدى إلى ظهور عدة أجناس، بما في ذلك Pliohyrax وKvabebihyrax.
على الرغم من انتشارها الناجح، ظلت الهيراكود مكونًا نادرًا من الفونا الثديية في النيوجيني، مما أدى إلى سجل أحفوري نادر. تم التعرف على جنس Pliohyrax في مواقع مختلفة، بما في ذلك إسبانيا وأفغانستان والصين، ولكنه يوجد بشكل متكرر في المواقع اليونانية والتركية. تمتد العائلة الفرعية Pliohyracinae، التي تشمل عدة أجناس، على نطاق زمني كبير من الميوسين الأوسط إلى فترة فيلافرانش. تم توثيق أول هيراكود إسباني بواسطة ميغيل كروسافونت في أطروحته للدكتوراه، حيث حدد بقايا غامضة من سرقسطة. تهدف هذه الورقة إلى وصف جميع المواد الهيراكودية المتاحة من موقع روما 2، مقدمة بيانات وصور لم يتم الإبلاغ عنها سابقًا.
طرق البحث
تدرس الدراسة أحفوريات Pliohyrax المكتشفة حديثًا من موقع لا روما 2، والتي تم الحفاظ عليها في المجموعات الأحفورية. تشمل الطرق المستخدمة تحليلًا مورفولوجيًا مفصلًا ودراسات مقارنة مع عينات Pliohyrax المعروفة الأخرى لتوضيح أهميتها التطورية. تهدف الأبحاث إلى تعزيز الفهم للتكيفات البيئية والعلاقات النشوء والتطور لهذا الجنس في سياق بيئته خلال العصر الميوسين المتأخر.
بالإضافة إلى ذلك، تشمل المنهجية تحليلًا طبقيًا لتحديد السياق الجيولوجي للأحفوريات، بالإضافة إلى تقنيات التأريخ الإشعاعي لتحديد عمرها. تساهم هذه الأساليب مجتمعة في تقييم شامل لأحفوريات Pliohyrax، مقدمة رؤى حول تنوعها المورفولوجي ومسارها التطوري.
مناقشة
لقد أسفر موقع لا روما 2 الأحفوري في حوض تيرويل، إسبانيا، عن اكتشافات مهمة تتعلق بالسجل الأحفوري لجنس Pliohyrax، المنسوب تحديدًا إلى Pliohyrax graecus. يتميز الموقع بتسلسل سميك من طبقات الكربونات بسمك 90 مترًا، ويحتوي على مستوى غني بالأحفوريات من الطين الرمادي الذي يدل على بيئة ضفاف البحيرات. وقد أثبتت الدراسات السابقة أن عمر الموقع يعود إلى فالسيا المتأخرة، حوالي 9.2-9.3 مليون سنة، استنادًا إلى وجود أنواع ثدييات محددة، بما في ذلك ثلاثة أنواع من وحيد القرن والمواقع النوعية لعدة ثدييات كبيرة. ومن الملاحظ أن شكل الأسنان لـ Pliohyrax من لا روما 2 يتماشى مع العينات المعروفة من أوروبا، على الرغم من أن اختلافات الحجم تشير إلى احتمال وجود ثنائي الشكل جنسيًا داخل النوع.
تمثل بقايا الأسنان من لا روما 2 المجموعة الأكثر اكتمالًا من الأحفوريات الهيراكودية الموجودة في شبه الجزيرة الإيبيرية حتى الآن. تشير التحليلات إلى أنه بينما تكون أسنان P3 مشابهة في الحجم لتلك الموجودة في مواقع أخرى، فإن أسنان P4 وM2 أصغر، مما قد يعكس تباينًا داخليًا طبيعيًا بدلاً من تمييزات تصنيفية. تبرز الدراسة أهمية موقع لا روما 2 لفهم التاريخ التطوري لـ Hyracoidea، فضلاً عن الحاجة إلى مزيد من البحث لتوضيح الاختلافات التشريحية التي قد تشير إلى فصل بيئي بين الأنواع ذات الصلة. بشكل عام، تساهم النتائج في فهم أكثر شمولاً لتنوع وخصائص Pliohyrax المورفولوجية خلال الميوسين المتأخر.
DOI: https://doi.org/10.1007/s10914-025-09800-4
Publication Date: 2026-03-01
Author(s): Luís Alcalá et al.
Primary Topic: Evolution and Paleontology Studies
Overview
The Order Hyracoidea is underrepresented in the Spanish fossil record, with the first identified remains dating back to 1981. Initial discoveries included a lower incisor and an astragalus from the Vallesian of Can Llobateres, followed by a more complete maxilla from La Cantera in 1986. Subsequent findings have been limited, with only a few additional remains from the upper Turolian and a preliminary description of more abundant material from La Roma 2. This paper presents a comprehensive description of the hyracoid fossils from La Roma 2, attributed to *Pliohyrax graecus*, marking a significant expansion of the Iberian Peninsula’s record of Hyracoidea.
The findings from La Roma 2 represent the most complete assemblage of hyracoid remains in Spain to date, including both decidual and permanent teeth. The study discusses anatomical features such as the morphology of the premaxilla and the position of the orbits, which may indicate ecological differentiation between *P. graecus* and *P. kruppi*. The variability in tooth dimensions is noted, suggesting it falls within the normal range for a dimorphic species. The authors refine previous classifications, confirming the attribution of the La Roma 2 fossils to *Pliohyrax graecus*, thereby enhancing the understanding of this species’ morphology and its implications for Hyracoidea evolution in the region.
Introduction
The Order Hyracoidea, represented by three extant genera of small mammals primarily found in Africa and the Middle East, has a rich evolutionary history dating back to the Middle Eocene. Fossil evidence indicates that the diversification of this group likely began in the Early Eocene, with the earliest records from Algeria. While hyracoids were predominantly confined to Africa until the Neogene, a notable exception is a fossil from Pakistan, marking the only Palaeogene occurrence outside Africa. During the Middle Miocene, members of the family Pliohyracidae began to disperse into Europe, with significant radiation occurring in Eurasia during the Late Miocene, leading to the emergence of several genera, including Pliohyrax and Kvabebihyrax.
Despite their successful dispersal, hyracoids remained a rare component of Neogene mammalian faunas, resulting in a sparse fossil record. The genus Pliohyrax has been identified in various locations, including Spain, Afghanistan, and China, but is most frequently found in Greek and Turkish sites. The subfamily Pliohyracinae, encompassing several genera, spans a considerable temporal range from the middle Miocene to the Villafranchian period. The first documentation of Spanish hyracoids was made by Miguel Crusafont in his doctoral thesis, where he identified enigmatic remains from Zaragoza. This paper aims to describe all available hyracoid material from the Roma 2 site, providing previously unreported data and images.
Methods
The study examines newly discovered fossils of Pliohyrax from the La Roma 2 site, which are preserved in the palaeontological collections. The methods employed include detailed morphological analysis and comparative studies with other known Pliohyrax specimens to elucidate their evolutionary significance. The research aims to enhance the understanding of the ecological adaptations and phylogenetic relationships of this genus within the context of its environment during the late Miocene epoch.
Additionally, the methodology encompasses stratigraphic analysis to establish the geological context of the fossils, as well as radiometric dating techniques to ascertain their age. These approaches collectively contribute to a comprehensive assessment of the Pliohyrax fossils, providing insights into their morphological diversity and evolutionary trajectory.
Discussion
The La Roma 2 palaeontological site in the Teruel Basin, Spain, has yielded significant findings regarding the fossil record of the genus Pliohyrax, specifically attributed to Pliohyrax graecus. The site, characterized by a 90 m thick sequence of carbonate layers, features a fossiliferous level of grey clay marls indicative of a lakeshore environment. Previous studies have established the site’s late Vallesian age, approximately 9.2-9.3 Ma, based on the presence of specific mammalian taxa, including three rhinoceros species and the type localities for several macromammals. Notably, the dental morphology of Pliohyrax from La Roma 2 aligns with known specimens from Europe, although size variations suggest potential sexual dimorphism within the species.
The dental remains from La Roma 2 represent the most complete assemblage of hyracoid fossils found in the Iberian Peninsula to date. The analysis indicates that while the P3 teeth are comparable in size to those from other sites, the P4 and M2 are smaller, which may reflect normal intraspecific variation rather than taxonomic distinctions. The study highlights the importance of the La Roma 2 site for understanding the evolutionary history of Hyracoidea, as well as the need for further research to clarify anatomical differences that could indicate ecological separation between related species. Overall, the findings contribute to a more comprehensive understanding of the diversity and morphological characteristics of Pliohyrax during the upper Miocene.