DOI: https://doi.org/10.58843/ornneo.v36i1.1473
تاريخ النشر: 2026-03-09
المؤلف: Peter Pyle
الموضوع الرئيسي: علم البيئة والسلوك الطيور
نظرة عامة
تناقش هذه القسم من ورقة البحث أنماط تبديل الريش في طيور الطنان البالغة (*Mellisuga helenae*)، متحدية الاعتقاد السابق بأن هذه الطيور تمر بتبديل ريش أساسي واحد فقط سنويًا. قام المؤلف بتحليل 2,738 صورة من مكتبة ماكولي، تتكون من 653 ذكرًا و135 أنثى، ووثق حدوث تبديلات ريشية بديلة في البالغين. ومن الجدير بالذكر أن ريش الحلق اللامع الأحمر للذكور تم استبداله بالكامل بريش غير لامع بين يوليو وسبتمبر، تلاه عودة إلى الريش اللامع من ديسمبر إلى يناير. بالإضافة إلى ذلك، تم ملاحظة تبديل ريش الطيران من أكتوبر إلى ديسمبر.
يدعو المؤلف إلى مصطلحات تصنف الاستبدال الأول لريش الجسم كجزء من تبديل ريش بديل نهائي. علاوة على ذلك، يُقترح أن اللون الخفي الناتج عن فقدان ريش الحلق قد تطور كاستراتيجية لتجنب الافتراس أو لتقليل النزاعات الإقليمية خلال الفترة الضعيفة عندما يتم استبدال الريش الأساسي.
مقدمة
في مقدمة هذه الورقة البحثية، يناقش المؤلف أنماط تبديل الريش في الطيور البالغة، مع التركيز بشكل خاص على ظاهرة تبديل الريش الأساسي والبديل. بينما تمر معظم أنواع الطيور بتبديل ريش أساسي سنوي واحد، يمكن أن تعاني مجموعة فرعية من تبديل ريش بديل ثانٍ، أقل اكتمالًا، مما قد يؤدي إلى ريش أكثر حيوية أو أكثر خفاءً من الريش الأساسي. تم ملاحظة هذه الاستراتيجية الأخيرة في أنواع مثل الطيور الجليدية وبعض البط. تاريخيًا، كان يُعتقد أن طيور الطنان البالغة تمر بتبديل ريش أساسي واحد فقط سنويًا؛ ومع ذلك، حددت الاكتشافات الحديثة تبديلات ريش بديلة في قبيلة النحل (Mellisugini)، بما في ذلك طائر الطنان النحل (*Mellisuga helenae*)، الذي يُعتبر أصغر أنواع الطيور وموجود فقط في كوبا.
يهدف المؤلف إلى توثيق دورات تبديل الريش والريش لطائر الطنان النحل، خاصة في ضوء الملاحظات التي تشير إلى أن الذكور البالغة تظهر ريش “غير تكاثري” يشبه ريش الإناث، مما يشير إلى حدوث تبديل ريش بديل. تسعى الدراسة إلى مقارنة هذه النتائج مع أنواع أخرى من الطيور الطنانة التي تمر أيضًا بتبديلات ريش بديلة، مما يساهم في فهم أوسع لاستراتيجيات تبديل الريش ومصطلحات الريش في الطيور الطنانة. يفترض المؤلف أن اللون الخفي الناتج عن فقدان ريش الحلق قد تطور كاستراتيجية لتجنب الافتراس وتقليل النزاعات الإقليمية.
الطرق
في هذه الدراسة، تم تحليل إجمالي 2,738 صورة من مكتبة ماكولي التابعة لمختبر كورنيل لعلم الطيور للتحقيق في خصائص الريش وأنماط تبديل الريش في الطيور الطنانة. تم فحص الصور بشكل منهجي، مع التأكد من تضمين ملاحظة واحدة فقط لكل تاريخ وموقع وفئة ريش لتجنب أخذ عينات متكررة من نفس الفرد. أكدت النتائج الرئيسية أن الإناث البالغة أظهرت أطرافًا بيضاء عريضة على الريش الخارجي، وهي ميزة غائبة في الذكور البالغين، الذين أظهروا أجزاء علوية زرقاء أكثر إشراقًا وريشًا معدنيًا أخضر-أزرق أكثر اتساعًا على الأجزاء السفلية. كما أظهرت الطيور اليافعة والطيور في السنة الأولى اختلافات محددة حسب الجنس، على الرغم من أن بعض الذكور قدمت أطرافًا بيضاء على ريشها الخارجي اليافع.
استخدم التحليل معايير لتحديد أعمار الطيور بناءً على وجود تجاعيد في قاعدة القمة، مع تحديد تبديل ريش أولي محدود في الطيور من الدورة الأولى. تم تصنيف الطيور إلى ثلاث مجموعات عمرية: الدورة الأولى (<1 سنة)، الدورة الثانية (تستبدل الريش الأساسي اليافع)، والبالغ. ركزت الدراسة بشكل أساسي على الذكور، مع تقييم مراحل ريشهم وتبديل الريش، مع الأخذ في الاعتبار الإناث عند الإمكان. تم تنظيم البيانات حسب شهر الملاحظة، وتم تقدير النطاقات الزمنية لتبديلات ريش الجسم باستخدام نماذج إحصائية. تساهم هذه الفحص الشامل في فهم الاختلافات في الريش المرتبطة بالعمر والجنس في الطيور الطنانة، بما يتماشى مع الأبحاث السابقة حول الأنواع في أمريكا الشمالية.
النتائج
في هذه الدراسة، تم تحليل إجمالي 2,738 صورة، مما أسفر عن عينات من 653 ذكرًا فرديًا و135 أنثى فردية، مع اختلاف أحجام العينات حسب الشهر. من بين الذكور، كان 433 منهم مزودين بالكامل بالريش، و117 كانوا في مرحلة تبديل ريش الحلق، و103 لم يكن لديهم ريش أحمر لامع. حددت الدراسة نطاقًا زمنيًا لتبديل الريش الأساسي واليافع من 1 أكتوبر إلى 22 فبراير، مع ملاحظات لفترات استبدال محددة للريش الأساسي واليافع. ومن الجدير بالذكر أن جميع الذكور الذين يبدلون الريش الأساسي لم يكن لديهم ريش أحمر لامع في التاج والحنجرة، وتم تسجيل وجود الذكور المزودين بالكامل بالريش من 20 نوفمبر إلى 3 سبتمبر.
كشف التحليل عن أنماط مميزة في استبدال الريش، حيث كانت الذكور تقوم بتبديل الريش غير اللامع إلى اللامع بشكل أساسي بين أواخر أكتوبر ومنتصف أبريل. كما سلطت الدراسة الضوء على فجوة زمنية كبيرة بين التواريخ المتوسطة لاستبدال ريش الحلق وذروة تبديل الريش الأساسي، مما يشير إلى علاقة معقدة بين هذه العمليات. علاوة على ذلك، أشارت النتائج إلى أن عددًا قليلاً من الذكور من الدورة الأولى أظهرت ريشًا لامعًا، وأن حدوث تبديلات ريش بديلة في الطيور الطنانة لا يزال غير موثق. بشكل عام، تساهم النتائج في فهم أنماط تبديل الريش وتطور الريش في ذكور طائر الطنان النحل، مع تداعيات لتصنيف العمر بناءً على خصائص الريش.
المناقشة
في هذه المناقشة، يؤكد المؤلف نتائج كيركونيل وغاريدو (2024) بشأن أنماط تبديل الريش في طيور الطنان البالغة، مشيرًا إلى أن كلا الجنسين يمران بتبديل ريش بديل مدرج، يستبدل ريش الرأس والحنجرة وبعض ريش الجسم مرتين خلال دورة تبديل الريش البالغة. تظهر الذكور نمطًا فريدًا حيث تستبدل ريش الحلق اللامع بريش غير لامع من يوليو إلى سبتمبر، تليه عودة إلى الريش اللامع من نوفمبر إلى يناير. تقترح الدراسة أن يتم تصنيف أول تبديل لريش الجسم كجزء من تبديل ريش بديل نهائي، بينما يتماشى الاستبدال الثاني مع تبديل ريش أساسي نهائي لريش الطيران. تدعم هذه التفسير الملاحظة بأن التبديل الأول جزئي، بينما الثاني كامل، ويتماشى مع الأنماط التي لوحظت في أنواع الطيور الطنانة الأخرى.
يفترض المؤلف أن فقدان اللمعان خلال التبديل الأول قد يعمل كاستراتيجية للتخفي لتقليل خطر الافتراس خلال الفترة الضعيفة من استبدال ريش الطيران. قد تقلل هذه الاستراتيجية أيضًا من استهلاك الطاقة خلال التفاعلات الإقليمية العدوانية عندما تتعرض القدرة على الطيران للخطر. تشير المناقشة إلى أنه يجب التحقيق في استراتيجيات تبديل الريش البديلة المماثلة التي توفر التخفي في أنواع الطيور الأخرى. ومن الجدير بالذكر أن تبديل الريش البديل النهائي في طيور الطنان النحل يختلف عن الأنواع الأخرى، حيث تستبدل الذكور ريش الحلق اللامع بالكامل بريش غير لامع، وهي ظاهرة لم تُلاحظ في أنواع مثل طائر الطنان ذو الحنجرة الياقوتية. يدعو المؤلف إلى مزيد من البحث في الآليات الكيميائية الحيوية والهرمونية التي تكمن وراء هذه التغيرات المعقدة في لون الريش، خاصة في سياق أنماط تبديل الريش الفريدة التي لوحظت في ذكور طائر الطنان النحل.
DOI: https://doi.org/10.58843/ornneo.v36i1.1473
Publication Date: 2026-03-09
Author(s): Peter Pyle
Primary Topic: Avian ecology and behavior
Overview
This section of the research paper discusses the molting patterns of adult Bee Hummingbirds (*Mellisuga helenae*), challenging the previous belief that these birds undergo only one prebasic molt annually. The author analyzed 2,738 images from the Macaulay Library, comprising 653 males and 135 females, and documented the occurrence of prealternate molts in adults. Notably, the iridescent red gorget feathers of males were found to be completely replaced by non-iridescent feathers between July and September, followed by a return to iridescent feathers from December to January. Additionally, flight feather molting was observed from October to December.
The author advocates for a terminology that classifies the initial replacement of body feathers as part of a definitive prealternate molt. Furthermore, it is suggested that the cryptic coloration resulting from the loss of gorget feathers may have evolved as a strategy for predation avoidance or to minimize territorial disputes during the vulnerable period when primary feathers are being replaced.
Introduction
In the introduction of this research paper, the author discusses the molting patterns of adult birds, particularly focusing on the phenomenon of prebasic and prealternate molts. While most bird species undergo a single annual prebasic molt, a subset can experience a second, less complete prealternate molt, which may result in plumage that is either more vibrant or more cryptic than the basic plumage. This latter strategy is noted in species such as ptarmigan and certain ducks. Historically, adult hummingbirds were believed to undergo only one prebasic molt annually; however, recent findings have identified prealternate molts in the bee tribe (Mellisugini), including the Bee Hummingbird (*Mellisuga helenae*), which is the smallest bird species and endemic to Cuba.
The author aims to document the molt and plumage cycles of the Bee Hummingbird, particularly in light of observations that adult males exhibit a “non-breeding” plumage resembling that of females, suggesting the occurrence of a prealternate molt. The study seeks to compare these findings with other hummingbird species that also undergo prealternate molts, contributing to a broader understanding of molting strategies and plumage terminology in hummingbirds. The author hypothesizes that the cryptic coloration resulting from the loss of gorget feathers may have evolved as a strategy for predation avoidance and to minimize territorial conflicts.
Methods
In this study, a total of 2,738 images from the Cornell Lab of Ornithology’s Macaulay Library were analyzed to investigate plumage characteristics and molt patterns in hummingbirds. The images were systematically examined, ensuring that only one observation per date, location, and plumage category was included to avoid repeated sampling of the same individual. Key findings confirmed that adult females exhibited broad white tips on the outer two rectrices, a feature absent in adult males, who displayed brighter blue upperparts and more extensive metallic green-blue feathering on the underparts. Juveniles and first-year birds also showed sex-specific differences, although some males presented white tips on their juvenile outer rectrices.
The analysis employed criteria for aging birds based on the presence of corrugations at the base of the culmen, with a limited preformative molt identified in first-cycle birds. Birds were categorized into three age groups: first-cycle (<1 year), second-cycle (replacing juvenile primaries), and adult. The study primarily focused on males, assessing their plumage and molt stages, while also considering females when possible. Data were organized by month of observation, and temporal ranges for body feather molts were estimated using statistical models. This comprehensive examination contributes to the understanding of age and sex-related plumage variations in hummingbirds, aligning with previous research on North American species.
Results
In this study, a total of 2,738 images were analyzed, yielding samples of 653 individual males and 135 individual females, with sample sizes varying by month. Among the males, 433 were fully gorgeted, 117 were molting gorget feathers, and 103 had no red iridescent feathers. The study identified a temporal range for molting of juvenile and basic primaries from October 1 to February 22, with specific replacement periods for basic and juvenile primaries noted. Notably, all males molting primaries lacked red iridescent feathers in the crown and throat, and the presence of fully gorgeted males was recorded from November 20 to September 3.
The analysis revealed distinct patterns in feather replacement, with males molting non-iridescent feathers to iridescent ones primarily between late October and mid-April. The study also highlighted a significant temporal gap between the mean dates of gorget-feather replacement and peak primary molt, suggesting a complex relationship between these processes. Furthermore, the findings indicated that few first-cycle males exhibited iridescent feathers, and the occurrence of prealternate molts in hummingbirds remains undocumented. Overall, the results contribute to understanding the molting patterns and plumage development in male Bee Hummingbirds, with implications for age classification based on feather characteristics.
Discussion
In this discussion, the author confirms the findings of Kirkconnell and Garrido (2024) regarding the molt patterns of adult Bee Hummingbirds, noting that both sexes undergo an inserted prealternate molt, replacing head, throat, and scattered body feathers twice during the adult molt cycle. Males exhibit a unique pattern where they replace iridescent gorget feathers with non-iridescent ones from July to September, followed by a return to iridescent feathers from November to January. The study proposes that the first body feather molt should be classified as the definitive prealternate molt, while the second replacement aligns with the definitive prebasic molt of flight feathers. This interpretation is supported by the observation that the first molt is partial, whereas the second is complete, and it aligns with patterns seen in other hummingbird species.
The author hypothesizes that the loss of iridescence during the first molt may serve as a crypsis strategy to reduce predation risk during the vulnerable period of flight-feather replacement. This strategy may also reduce energy expenditure during aggressive territorial interactions when flight agility is compromised. The discussion suggests that similar prealternate molt strategies providing crypsis should be investigated in other bird species. Notably, the definitive prealternate molt in Bee Hummingbirds differs from other species, as males completely replace their iridescent gorget feathers with non-iridescent ones, a phenomenon not observed in species like the Ruby-throated Hummingbird. The author calls for further research into the biochemical and hormonal mechanisms underlying these complex feather color changes, particularly in the context of the unique molt patterns observed in male Bee Hummingbirds.