علم الأنسجة القديمة وتاريخ الحياة لProcervulus وEotragus (Ruminantia، Artiodactyla) من موقع الوسط الميوسيني في els Casots (شمال شرق شبه الجزيرة الإيبيرية)
Paleohistology and life history of Procervulus and Eotragus (Ruminantia, Artiodactyla) from the Middle Miocene site of els Casots (NE Iberian Peninsula)

شارك:
المجلة: Journal of Mammalian Evolution، المجلد: 33، العدد: 1
DOI: https://doi.org/10.1007/s10914-025-09799-8
تاريخ النشر: 2026-02-27
المؤلف: Andrea Cuccu وآخرون
الموضوع الرئيسي: دراسات التطور وعلم الحفريات

نظرة عامة

كانت ذروة المناخ الميوسيني (MCO) (حوالي 16.9-14.7 مليون سنة مضت) فترة مهمة من الدفء أثرت على التغيرات البيئية، حيث كان موقع الميوسيني الأوسط المبكر في إلس كازوتس (~15.9 مليون سنة مضت) في حوض فاليز-بينييديس ملحوظًا بشكل خاص بسبب سجله الغني من الحفريات الفقرية. تركز هذه الدراسة على الهيستولوجيا السنية لـ Procervulus (Cervidae) و Eotragus (Bovidae)، وكلاهما يظهر معدل إفراز مينا يومي مرتفع (DSR)، مما يدل على استراتيجية تاريخ حياة سريعة. تشير التشابهات في DSR بين هذين النوعين إلى أوجه تشابه بيئية خلال مراحل تطورهما المبكرة، على الرغم من اختلاف موائلهما، حيث لم يظهر Procervulus من إلس كازوتس أي اختلافات كبيرة عن العينات الموجودة في البيئات الأكثر جفافًا.

تساهم هذه الدراسة ببيانات باليوهيستولوجية جديدة للبوفيدات المبكرة وتؤكد العلاقة بين الميكروهيكل المينا واستراتيجيات تاريخ الحياة (LH). بينما يعتبر DSR للمينا مؤشرًا مفيدًا لاستنتاج LH، يجب تفسيره بحذر، حيث إنه لا يوفر رؤى شاملة مقارنة بمتغيرات أخرى مثل سمك المينا ووقت تشكيل التاج. تشير النتائج إلى أن كلا من Procervulus cf. dichotomus و Eotragus noyei من المحتمل أن يكونا قد أظهرا تاريخ حياة سريع، على الرغم من العيش في سياقات بيئية مختلفة. تؤكد الدراسة على الحاجة إلى مزيد من التحقيقات الهيستولوجية في الأرتيوداكتيلات الميوسينية عبر مناطق مختلفة لتعزيز فهم مساراتها التطورية.

مقدمة

لقد حظى العصر الميوسيني باهتمام كبير بسبب تقلباته المناخية، وخاصة الانتقال من فترة دافئة إلى اتجاه تبريد عالمي طويل يعرف باسم انتقال المناخ في منتصف الميوسيني (MMCT). يوفر الساق cervid Procervulus، الذي ازدهر خلال هذه المرحلة الدافئة، فرصة فريدة للتحقيق في التطور المبكر لل cervids و bovids، وخاصة في موقع إلس كازوتس في سوبيرات، إسبانيا، المؤرخ بحوالي 15.9 مليون سنة مضت. يتيح هذا الموقع، الغني بحفريات الفقرات، فحص النظم البيئية للمستنقعات في جنوب أوروبا خلال ذروة المناخ الدافئ (MCO). من الجدير بالذكر أن الشكل السني لـ Procervulus cf. dichotomus و Eotragus noyei يكشف عن اختلافات دقيقة تعكس تكيفاتهما التطورية، حيث يحتفظ Procervulus بميزات سنية بدائية بينما يظهر Eotragus علامات مبكرة على الهيبصودنتي.

يعد موقع إلس كازوتس واحدًا من أهم مواقع الفقاريات الأرضية من الميوسيني الأوسط المبكر في أوروبا، حيث يحتوي على أكثر من 70 نوعًا من الفقاريات، بما في ذلك بقايا الأرتيوداكتيلات المحفوظة جيدًا. تشير السياق الطبقي إلى انتقال من نظام بحيرة عذبة إلى رواسب قارية، يتزامن مع اتجاهات الاحترار العالمي. تشير مجموعة الحفريات، التي تتميز بأنواع حرارية، إلى وجود موائل رطبة، مما يبرز الظروف البيئية في ذلك الوقت. تهدف هذه الدراسة إلى تحليل الهياكل المتزايدة للمينا في الأضراس السفلية لـ Procervulus cf. dichotomus و Eotragus noyei لتقييم تاريخ حياتهما، مما يساهم في فهم علم الأحياء التطوري لهما خلال فترة حاسمة في الميوسيني.

طرق البحث

تحدد قسم “المواد والطرق” في ورقة البحث التصميم التجريبي والإجراءات المستخدمة للتحقيق في سؤال البحث. يوضح المواد المحددة المستخدمة، بما في ذلك أي مواد كيميائية، معدات، وعينات بيولوجية، مما يضمن إمكانية تكرار الدراسة. تشمل المنهجية التقنيات المطبقة لجمع البيانات وتحليلها، مثل الأساليب الإحصائية، البروتوكولات التجريبية، وأي أدوات حسابية مستخدمة.

بالإضافة إلى ذلك، قد يصف القسم حجم العينة ومعايير الاختيار، فضلاً عن أي ضوابط تم تنفيذها للتحقق من النتائج. بشكل عام، يعد هذا القسم حاسمًا لفهم صرامة وموثوقية البحث، مما يسمح بالتقييم النقدي وإمكانية التكرار من قبل باحثين آخرين في هذا المجال.

النتائج

في الدراسة، تم تحديد خطوط متزايدة مميزة في مينا *E. noyei* و *P. cf. dichotomus*، حيث كانت الطبقات هي السمة الأكثر بروزًا. تم ملاحظة خطوط متزايدة تحت اليومية، تظهر دورية 12 ساعة لـ *E. noyei* وبين 12 إلى 8 ساعات لـ *P. cf. dichotomus*، بينما كانت خطوط متزايدة طويلة المدة غائبة. كانت الخطوط الوليدية مرئية بوضوح في النصف السفلي من تيجان m1، متوافقة مع ميزات متزايدة أخرى، وتم ملاحظة أن شرائط هانتر-شريجر كانت تعيق رؤية هذه الهياكل في الثلثين العلويين من التاج.

بالإضافة إلى ذلك، كشفت تحليل DSR للمينا العنقي أن *C. capreolus* كان لديه أدنى القيم المتوسطة عبر كلا موضعين الأسنان، بينما أظهرت أنواع *Procervulus* أعلى القيم، مع تأكيد الفروق الكبيرة بواسطة اختبار كروسكال-واليس للأضراس السفلية. كما حسبت الدراسة مؤشر الهيبصودنتي (HI) لـ *E. noyei* و *P. cf. dichotomus*، مشيرة إلى أن HI لـ *E. noyei* كان يعتمد على m3 واحد مرتدي قليلاً، مما يشير إلى أن القيمة الفعلية قد تكون أعلى. تم تصنيف قيم HI وفقًا لجانيس (1988)، مع تصنيفات تتراوح من براكيودنت إلى هيبصودنت عالي بناءً على عتبات درجات محددة.

المناقشة

في هذا القسم، يناقش المؤلفون التحليل الباليوهيستولوجي للأضراس السفلية المتحجرة من البوفيد *Eotragus noyei* و cervid *Procervulus cf. dichotomus*، مؤكدين على قيود مجموعة بياناتهم بسبب حجم العينة الصغيرة ومشكلات الرؤية في العينات. استخدمت الدراسة اختبارات كروسكال-واليس لمقارنة معدلات إفراز المينا اليومية (DSR) ومؤشرات الهيبصودنتي (HI) بين الأنواع التي تم تحليلها. أشارت النتائج إلى وجود اختلافات كبيرة في DSR بين بعض الأنواع، حيث أظهرت *C. capreolus* أعلى HI على الرغم من انخفاض DSR، مما يشير إلى أن DSR للمينا قد لا يكون مرتبطًا مباشرة بـ HI في المجترات المبكرة. تتحدى النتائج الافتراضات السابقة حول العلاقة بين الميكروهيكل المينا وخصائص تاريخ الحياة في المجترات، مما يشير إلى أن عوامل أخرى، مثل عمر الأميلاز، قد تلعب دورًا أكثر أهمية في تحديد الهيبصودنتي.

يقترح المؤلفون أن التشابهات في DSR بين *P. cf. dichotomus* و *P. ginsburgi* قد تعكس استراتيجيات تاريخ حياة قابلة للمقارنة على الرغم من اختلاف الظروف البيئية. يقترحون أن السياق البيئي، بما في ذلك نوع الموائل وضغوط الافتراس، قد يؤثر على تطور تاريخ الحياة. تختتم الدراسة بأن قيم DSR للمينا لكل من *P. cf. dichotomus* و *E. noyei* تشير إلى تاريخ حياة سريع محتمل، مما يساهم في فهم المراحل التطورية المبكرة للمجترات. يدعو المؤلفون إلى مزيد من البحث لتوسيع مجموعة البيانات الهيستولوجية للأرتيوداكتيلات الميوسينية، خاصة من المواقع الإيبيرية والأوروبية الوسطى، لتعزيز الرؤى حول المسارات التطورية لهذه المجموعات.

Journal: Journal of Mammalian Evolution, Volume: 33, Issue: 1
DOI: https://doi.org/10.1007/s10914-025-09799-8
Publication Date: 2026-02-27
Author(s): Andrea Cuccu et al.
Primary Topic: Evolution and Paleontology Studies

Overview

The Miocene Climatic Optimum (MCO) (approximately 16.9-14.7 Ma) was a significant period of warmth that influenced ecological changes, with the early Middle Miocene site of els Casots (~15.9 Ma) in the Vallès-Penedès Basin being particularly noteworthy for its rich vertebrate fossil record. This study focuses on the dental histology of Procervulus (Cervidae) and Eotragus (Bovidae), both of which exhibit a high enamel daily secretion rate (DSR), indicative of a fast life history strategy. The similarity in DSR between these two taxa suggests ecological parallels during their early evolutionary stages, despite their differing habitats, with Procervulus from els Casots showing no significant differences from specimens found in drier environments.

The research contributes novel paleohistological data for early bovids and emphasizes the relationship between enamel microstructure and life history (LH) strategies. While enamel DSR is a useful proxy for inferring LH, it should be interpreted cautiously, as it does not provide comprehensive insights compared to other variables like enamel thickness and crown formation time. The findings indicate that both Procervulus cf. dichotomus and Eotragus noyei likely exhibited fast life histories, despite inhabiting different ecological contexts. The study underscores the need for further histological investigations of Miocene artiodactyls across various regions to enhance understanding of their evolutionary trajectories.

Introduction

The Miocene epoch has garnered significant attention due to its climatic fluctuations, particularly the transition from a warm period to a prolonged global cooling trend known as the Mid-Miocene Climate Transition (MMCT). The stem cervid Procervulus, which thrived during this warm phase, provides a unique opportunity to investigate the early evolution of cervids and bovids, particularly at the els Casots site in Subirats, Spain, dated to approximately 15.9 Ma. This site, rich in vertebrate fossils, allows for the examination of wetland ecosystems in southern Europe during the warm climatic optimum (MCO). Notably, the dental morphology of Procervulus cf. dichotomus and Eotragus noyei reveals subtle differences that reflect their evolutionary adaptations, with Procervulus retaining primitive dental features while Eotragus exhibits early signs of hypsodonty.

The els Casots site is one of the most significant terrestrial vertebrate sites from the early Middle Miocene in Europe, containing over 70 vertebrate species, including well-preserved artiodactyl remains. The stratigraphic context indicates a transition from a freshwater lake system to continental deposits, coinciding with global warming trends. The fossil assemblage, characterized by thermophilic taxa, suggests the presence of humid habitats, further emphasizing the ecological conditions of the time. This research aims to analyze the enamel incremental structures of the lower molars of Procervulus cf. dichotomus and Eotragus noyei to assess their life histories, contributing to the understanding of their evolutionary biology during a critical period in the Miocene.

Methods

The “Materials and Methods” section of the research paper outlines the experimental design and procedures employed to investigate the research question. It details the specific materials used, including any reagents, equipment, and biological samples, ensuring reproducibility of the study. The methodology encompasses the techniques applied for data collection and analysis, such as statistical methods, experimental protocols, and any computational tools utilized.

Additionally, the section may describe the sample size and selection criteria, as well as any controls implemented to validate the findings. Overall, this section is crucial for understanding the rigor and reliability of the research, allowing for critical evaluation and potential replication by other researchers in the field.

Results

In the study, distinct incremental lines in the enamel of *E. noyei* and *P. cf. dichotomus* were identified, with laminations being the most prominent feature. Infra-daily incremental lines were observed, showing a periodicity of 12 hours for *E. noyei* and between 12 to 8 hours for *P. cf. dichotomus*, while long-period incremental lines were absent. The neonatal line was clearly visible in the lower half of the m1 crowns, aligning with other incremental features, and Hunter-Schreger bands were noted to obscure the visibility of these structures in the upper two-thirds of the crown.

Additionally, the cervical enamel DSR analysis revealed that *C. capreolus* had the lowest mean values across both tooth positions, whereas *Procervulus* species exhibited the highest values, with significant differences confirmed by the Kruskal-Wallis test for lower molars. The study also calculated the hypsodonty index (HI) for *E. noyei* and *P. cf. dichotomus*, noting that the HI for *E. noyei* was based on a single slightly worn m3, suggesting the actual value may be higher. The HI values were categorized according to Janis (1988), with classifications ranging from brachyodont to highly hypsodont based on specific score thresholds.

Discussion

In this section, the authors discuss the paleohistological analysis of fossilized lower molars from the bovid *Eotragus noyei* and the cervid *Procervulus cf. dichotomus*, emphasizing the limitations of their dataset due to the small sample size and visibility issues in the specimens. The study employed Kruskal-Wallis tests to compare enamel daily secretion rates (DSR) and hypsodonty indices (HI) among the analyzed species. Results indicated significant differences in DSR between certain taxa, with *C. capreolus* exhibiting the highest HI despite a lower DSR, suggesting that enamel DSR may not be directly correlated with HI in early ruminants. The findings challenge previous assumptions about the relationship between enamel microstructure and life history traits in ruminants, indicating that other factors, such as ameloblast lifespan, may play a more critical role in determining hypsodonty.

The authors propose that the similarities in DSR between *P. cf. dichotomus* and *P. ginsburgi* may reflect comparable life history strategies despite differing environmental conditions. They suggest that the ecological context, including habitat type and predation pressures, could influence life history evolution. The study concludes that the enamel DSR values for both *P. cf. dichotomus* and *E. noyei* indicate a potentially fast life history, contributing to the understanding of the early evolutionary stages of ruminants. The authors call for further research to expand the histological dataset of Miocene artiodactyls, particularly from Iberian and Central European sites, to enhance insights into the evolutionary trajectories of these groups.

شارك: