DOI: https://doi.org/10.4138/atlgeo.2026.001
تاريخ النشر: 2026-02-05
المؤلف: Thomas Laville وآخرون
الموضوع الرئيسي: علم الحفريات والطبقات الأحفورية
نظرة عامة
تناقش هذه الفقرة مجموعة الحفريات من البيغوسيفالومورف، وهي قشريات يمالاكستراكان تشبه الروبيان والجراد البحري الحديث، تعود إلى أواخر الديفوني إلى أوائل البرمي. ومن الجدير بالذكر أنه خلال العصر الباليوزي المتأخر، كانت هذه الكائنات مكونات هامة من المجتمعات البحرية الهامشية، والمياه المالحة، والمياه العذبة. تركز الدراسة على مراجعة جنس Pygocephalus من الفترة الكربونية في نوفا سكوشا، باستخدام كل من المواد الأصلية التي وصفها كوبلاند وعينات جديدة من موقع التراث العالمي لليونسكو لجرف جوجين للحفريات. تم تأكيد ثلاثة أنواع: $Pygocephalus\ cooperi$، $Pygocephalus\ cf.\ cooperi$، و$Pygocephalus\ dubius$.
تشير النتائج إلى أن البيغوسيفالومورف من جوجين كانت على الأرجح مشاة قاعيين، مستنتجين من مورفولوجيا الأطراف والأدلة الباليوإيشنولوجية. بالإضافة إلى ذلك، تختلف التجمعات المحددة عن تلك الخاصة بالفترة الميسيسيبية في كندا الأطلسية، والتي كانت تتميز بشكل أساسي بأنواع مثل Tealliocaris وSchramocaris. قد تشير هذه الاختلافات إلى تحولات بيئية قديمة خلال الفترة الكربونية، مما يعكس تفضيلات بيئية متميزة بين الأنواع. كما تحدد الدراسة ثلاثة أنواع ميكروهيكلية في $Pygocephalus\ dubius$: مسام شبيهة بالقناة تمثل على الأرجح قنوات العضو، مواقع تثبيت الشعيرات، وزخرفة شبكية متعددة الأضلاع، مما يشير إلى طرق لمزيد من البحث في علم الأحياء القديمة للبيغوسيفالومورف.
مقدمة
البيغوسيفالومورف هي مجموعة من القشريات الحفرية يمالاكستراكان، تتميز بمورفولوجيا تشبه الروبيان إلى الجراد البحري، والتي وجدت من أواخر الديفوني إلى أوائل البرمي. يتم تمييزها بميزات مثل الدرع المتطور جيدًا، زوجين من الماكسيلليبد، والأوستيجيتات الأنثوية التي تشكل كيسًا للنسل، وهي سمة تتماشى مع مجموعة Peracarida. على الرغم من خصائصها المميزة، لا تزال العلاقات النشوء والتطور والوحيدة للبيغوسيفالومورف محل جدل، حيث تشير بعض التصنيفات إلى أن بعض المجموعات الداخلية، مثل Tealliocarididae، قد تنتمي إلى Decapoda، مما يثير تساؤلات حول إمكانية تعدد الأنواع أو تعدد الأصول للمجموعة.
كانت البيغوسيفالومورف مهمة في النظم البيئية الباليوزية المتأخرة، حيث ساهمت في المجتمعات البحرية الهامشية، والمياه المالحة، والمياه العذبة عبر قارات مختلفة، بما في ذلك أمريكا الشمالية، حيث تم تحديد أنواع ملحوظة من الفترة الميسيسيبية. تسلط المقدمة الضوء على الوصف التاريخي لحفريات البيغوسيفالومورف، بما في ذلك إعادة تصنيف الأنواع واكتشاف آثار الحركة المنسوبة إليها. تهدف هذه الورقة إلى مراجعة فهم البيغوسيفالومورف من أواخر الفترة الكربونية في نوفا سكوشا، باستخدام كل من المواد الموصوفة سابقًا والجديدة من جرف جوجين للحفريات، بينما تستكشف أيضًا علم البيئة القديمة وتقارنها مع التجمعات من الفترات السابقة.
الطرق
في هذه الدراسة، تم استخدام طرق التصوير لتحليل العينات من معهد جوجين للحفريات والمسح الجيولوجي لكندا. تم تصوير العينات باستخدام كاميرا Nikon D5200 SLR مع عدسة Micro SX SWM وكاميرا Canon EOS 6D Mark II مع عدسة Sigma MACRO. تم التقاط صور عالية الدقة باستخدام ميكروسكوب رقمي Keyence VHX-6000 تحت ضوء مستقطب متقاطع، مع دمج الصور المكدسة لتحقيق التركيز الأمثل. تم إنشاء صور بانورامية عن طريق تجميع التفاصيل المجاورة، وتم تحسين هيستوجرامات الصور باستخدام GIMP 3.0.1. بالإضافة إلى ذلك، تم إنتاج الرسوم التوضيحية واللوحات باستخدام Inkscape 1.2.
تم فحص عينتين محددتين (GSC 12813 وGSC 12821) باستخدام ميكروسكوب إلكتروني مسح ZEISS LEO-1430 VP، يعمل تحت وضع الإلكترونات المرتدة وظروف فراغ منخفضة (15 Pa). تضمنت معايير الميكروسكوب الإلكتروني حجم شعاع يبلغ 650 ميكرومتر، وكثافة تيار خيوط تبلغ 2570 A، وجهد 20.5 kV. ساعد هذا النهج الشامل في التصوير على إجراء تحليل مورفولوجي مفصل للعينات، مما ساهم في فهم سياقها الجيولوجي ضمن تشكيلات مجموعة كمبرلاند.
المناقشة
تم جمع العينات التي تم تحليلها في هذه الدراسة من تشكيلات الكربون المتأخر (Pennsylvanian) في كمبرلاند، نوفا سكوشا، وتحديدًا من تشكيلات مناجم بارسبرور، جوجين، وسبرينغهيل، والتي هي جزء من مجموعة كمبرلاند. هذه التشكيلات، التي تم ترسيبها في حوض كمبرلاند الفرعي من حوض الماريمات، معروفة بطبقاتها الحاملة للفحم وغاباتها الحفرية. يتميز تشكيل بارسبرور بوجود وجهين متميزين، بينما يتميز تشكيل جوجين بدورات متعددة ومجموعات وجهية متنوعة، بما في ذلك بيئات المياه المفتوحة وسهول الفيضانات ذات التصريف السيئ. يتداخل تشكيل مناجم سبرينغهيل، الذي يعلو تشكيل جوجين، مع مصطلحات وجهية مشابهة ويحتوي على أدلة حفريات متنوعة، بما في ذلك حفريات أثرية من اللافقاريات والرباعيات.
تركز الدراسة على 21 عينة من البيغوسيفالومورف، التي توجد بشكل أساسي في متحف نوفا سكوشا والمسح الجيولوجي لكندا. تم أخذ القياسات باستخدام ImageJ2، وتم تجميع الإحصائيات الوصفية باستخدام حزمة R gtsummary. تظهر العينات خصائص مميزة لعائلة Pygocephalidae، وخاصة تلك الخاصة بجنس Pygocephalus، بما في ذلك درع ناعم وميزات مورفولوجية محددة. ومع ذلك، فإن غياب بعض الصفات التشخيصية، مثل الأشواك الجانبية، يثير تساؤلات حول التصنيف الدقيق لهذه العينات. تشير النتائج إلى الحاجة إلى مزيد من التحقيق في الميزات التشخيصية لـ Pygocephalus cooperi، حيث تفتقر العديد من العينات الموصوفة سابقًا إلى مورفولوجيا جانبية واضحة بسبب تحيزات الحفظ.
DOI: https://doi.org/10.4138/atlgeo.2026.001
Publication Date: 2026-02-05
Author(s): Thomas Laville et al.
Primary Topic: Paleontology and Stratigraphy of Fossils
Overview
This section discusses the fossil group of pygocéphalomorphs, which are eumalacostracan crustaceans resembling modern shrimp and lobsters, dating from the Late Devonian to the Early Permian. Notably, during the late Paleozoic, these organisms were significant components of marginal marine, brackish, and freshwater communities. The study focuses on a revision of the genus Pygocephalus from the Carboniferous period in Nova Scotia, utilizing both original material described by Copeland and new specimens from the UNESCO World Heritage site of Joggins Fossil Cliffs. Three taxa are confirmed: $Pygocephalus\ cooperi$, $Pygocephalus\ cf.\ cooperi$, and $Pygocephalus\ dubius$.
The findings suggest that the pygocéphalomorphs from Joggins were likely benthic walkers, inferred from their appendage morphology and paleoichnological evidence. Additionally, the assemblages identified differ from those of the Mississippian period in Atlantic Canada, which predominantly featured species such as Tealliocaris and Schramocaris. This variation may indicate paleoenvironmental shifts during the Carboniferous, reflecting distinct ecological preferences among the taxa. The study also identifies three microstructural types in $Pygocephalus\ dubius$: canal-like pores likely representing organule canals, setal attachment sites, and polygonal reticular ornamentation, suggesting avenues for further research into the paleobiology of the Pygocephalomorpha.
Introduction
The pygocephalomorphs are a group of fossil eumalacostracans, characterized by their shrimp to lobster-like morphology, which existed from the Late Devonian to the early Permian. They are distinguished by features such as a well-developed shield, two pairs of maxillipeds, and female oöstegites that form a brood pouch, a trait that aligns them with the Peracarida clade. Despite their distinctive characteristics, the phylogenetic relationships and monophyly of pygocephalomorphs remain contentious, with some classifications suggesting that certain ingroups, like Tealliocarididae, may belong to Decapoda, raising questions about the potential polyphyly or paraphyly of the group.
Pygocephalomorphs were significant in late Paleozoic ecosystems, contributing to marginal marine, brackish, and freshwater communities across various continents, including North America, where notable species have been identified from the Mississippian period. The introduction highlights historical descriptions of pygocephalomorph fossils, including the reassignment of species and the discovery of locomotory traces attributed to them. This paper aims to revise the understanding of pygocephalomorphs from the late Carboniferous of Nova Scotia, utilizing both previously described and new material from the Joggins Fossil Cliffs, while also exploring their paleoecology and comparing them with assemblages from earlier periods.
Methods
In this study, imaging methods were employed to analyze specimens from the Joggins Fossil Institute and the Geological Survey of Canada. Specimens were photographed using a Nikon D5200 SLR camera with a Micro SX SWM lens and a Canon EOS 6D Mark II camera with a Sigma MACRO lens. High-resolution images were captured using a Keyence VHX-6000 digital microscope under cross-polarized light, with stacked images fused for optimal focus. Panorama images were created by stitching together adjacent details, and image histograms were optimized using GIMP 3.0.1. Additionally, illustrations and plates were produced with Inkscape 1.2.
Two specific specimens (GSC 12813 and GSC 12821) were further examined using a ZEISS LEO-1430 VP scanning electron microscope, operating under back-scattered electron mode and low vacuum conditions (15 Pa). The parameters for the electron microscope included a beam size of 650 µm, a filament current intensity of 2570 A, and a voltage of 20.5 kV. This comprehensive imaging approach facilitated detailed morphological analysis of the specimens, contributing to the understanding of their geological context within the Cumberland Group formations.
Discussion
The specimens analyzed in this study were collected from late Carboniferous (Pennsylvanian) formations in Cumberland, Nova Scotia, specifically the Parrsboro, Joggins, and Springhill Mines Formations, which are part of the Cumberland Group. These formations, deposited in the Cumberland Subbasin of the Maritimes Basin, are notable for their coal-bearing strata and fossil forests. The Parrsboro Formation features two distinct facies, while the Joggins Formation is characterized by multiple cycles and various facies assemblages, including open water and poorly drained floodplain environments. The Springhill Mines Formation, which overlies the Joggins Formation, shares similar facies terminology and contains diverse fossil evidence, including trace fossils from invertebrates and tetrapods.
The study focuses on 21 pygocephalomorph specimens, primarily housed in the Nova Scotia Museum and the Geological Survey of Canada. Measurements were taken using ImageJ2, and descriptive statistics were compiled using the R package gtsummary. The specimens exhibit defining characteristics of the Pygocephalidae family, particularly those of the genus Pygocephalus, including a smooth shield and specific morphological features. However, the absence of certain diagnostic traits, such as lateral spines, raises questions about the precise classification of these specimens. The findings suggest a need for further investigation into the diagnostic features of Pygocephalus cooperi, as many previously described specimens lack clear lateral morphology due to preservation biases.