DOI: https://doi.org/10.1590/s1984-29612026007
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/42138895
تاريخ النشر: 2026-01-01
المؤلف: Anna Cláudia Baumel Mongruel وآخرون
الموضوع الرئيسي: الأمراض المعدية المنقولة بواسطة الناقلات
نظرة عامة
تقدم هذه القسم من ورقة البحث نظرة شاملة عن الميكوبلازما الهيموتروبية (الهيموبلازما) في الحياة البرية البرازيلية، مع تسليط الضوء على حدوثها وتنوعها الجيني عبر أنواع الثدييات المختلفة. تستعرض المراجعة النتائج من 59 ورقة علمية نُشرت بين عامي 2007 و2025، كاشفة أن الهيموبلازما شائعة في الحياة البرية البرازيلية، خاصة في غابات الأطلنطي وبيئات البانتنال. ومن الجدير بالذكر أن القوارض تظهر أعلى تنوع جيني بين المجموعات المدروسة، وهو ما قد يُعزى إلى عدد أكبر من العينات التي تم تحليلها. يبدو أن بعض أنواع الثدييات، مثل التابير، والأوبوسوم، وعثيات النيوتراب، تستضيف سلالات محددة من الهيموبلازما، بينما تشير الأدلة على النقل المتبادل بين الأنواع إلى أن الهيموبلازما قد لا تكون محددة بشكل صارم للمضيف.
تؤكد الخاتمة على التعايش التطوري للهيموبلازما مع مضيفيها من الثدييات، كما يتضح من التجمعات النشوء والتطور للهيموبلازما من الأنواع الغريبة مع تلك من دول أخرى بدلاً من الأنواع البرازيلية الأصلية. تثير المراجعة أيضًا مخاوف بشأن أحداث الانتقال المحتملة، خاصة في بيئة البانتنال، حيث تم الكشف عن أنماط جينية مرتبطة بأنواع مرتبطة بالماشية في الأنواع ذات الأقدام الغريبة. على الرغم من تركيز التقارير في عدد قليل من الولايات، يقترح المؤلفون أن هذا قد يعكس تحيزات في أخذ العينات بدلاً من انتشار حقيقي منخفض. يجب أن تركز الأبحاث المستقبلية على الحصول على قطع ممتدة من جين 16S rRNA واستخدام الجينوميات المساعدة بالميتابيوم لتعزيز فهم العلاقات التطورية للهيموبلازما وتصنيفها الضريبي، مع معالجة قيود التقنيات الجزيئية الحالية.
مقدمة
تقدم مقدمة ورقة البحث نظرة تاريخية عن الهيموبلازما، وهي مجموعة من الكائنات الدقيقة التي تنتمي إلى فئة المولكيوت، وتتميز بحجمها الصغير، وعدم وجود جدار خلوي، والتطور التراجعي من أسلاف أكثر تعقيدًا. تم تصنيفها في البداية كـ Rickettsiales، وتم إعادة تصنيف أنواع مثل *Eperythrozoon coccoides* و*Haemobartonella muris* إلى جنس *Mycoplasma* في عام 2001، مما أدى إلى التسمية غير الرسمية “الهيموبلازما”. تظهر هذه الكائنات تفضيلًا لخلايا الدم الحمراء وتختلف عن أنواع الميكوبلازما الأخرى بسبب انخفاض تشابه جين 16S rRNA وعدم القدرة على النمو في المختبر. كشفت التحليلات النشوء والتطور عن هيكل تطوري معقد داخل عائلة الميكوبلازما، حيث تشكل الهيموبلازما مجموعتين رئيسيتين تشملان أنواعًا مختلفة مرتبطة بمضيفين حيوانيين مختلفين.
تعتبر الآثار السريرية لعدوى الهيموبلازما ملحوظة بشكل خاص في القطط والكلاب، حيث يمكن أن تؤدي إلى فقر الدم الانحلالي ومشاكل نظامية أخرى، خاصة في الحيوانات المثبطة للمناعة. طرق انتقال الهيموبلازما متنوعة، تشمل الطفيليات الخارجية، والانتقال المباشر، وربما من خلال نقل الدم. تبرز المقدمة أيضًا المخاوف zoonotic، خاصة في البرازيل، حيث تم تحديد أنواع مختلفة من الهيموبلازما في كل من الحيوانات الأليفة والبرية، مما يثير قضايا وبائية في المواطن المشتركة. تهدف الورقة إلى تقديم نظرة محدثة عن حدوث الهيموبلازما في الحياة البرية البرازيلية، مدعومة بالتحقيقات الجزيئية والتحليلات النشوء والتطور بناءً على تسلسلات جين 16S rRNA.
طرق
تحدد قسم الطرق في هذه المراجعة نهجًا منهجيًا للتحقيق في الهيموبلازما في الثدييات البرية في البرازيل، ملتزمًا بإرشادات PRISMA-ScR. تم إجراء بحث الأدبيات عبر PubMed وSciELO وGoogle Scholar، باستخدام سلسلة بحث محددة تضمنت مصطلحات تتعلق بالهيموبلازما والحياة البرية، مع التركيز على المنشورات من 2007 إلى 2025. تم تضمين المقالات الأصلية فقط التي أفادت بالكشف الجزيئي أو توصيف الهيموبلازما، مع إيلاء اهتمام لأصول البيئات والمستويات الحكومية لتحديد الأنماط الإيكولوجية الوبائية.
لتحليل النشوء والتطور، تم استرجاع ما مجموعه 192 تسلسلًا متجانسًا من الهيموبلازما من GenBank وتم محاذاتها باستخدام MAFFT، مع تضمين تسلسلين خارجيين: *Bacillus subtilis* و*Mycoplasma pneumoniae*. تم تحسين المحاذاة باستخدام BioEdit لتعزيز جودة التسلسل. تم إجراء استنتاج النشوء والتطور باستخدام طريقة الاحتمالية القصوى في IQ-TREE، مع 1,000 تكرار bootstrap لتقييم قوة الشجرة، وتم تحديد أفضل نموذج استبدال عبر معيار معلومات أكايك (AIC). تم تصور وتحرير الأشجار النشوء والتطور الناتجة باستخدام FigTree.
نتائج
تشير نتائج هذه الدراسة إلى أن 59 دراسة استوفت معايير الأهلية للإدراج في التحليل، مع التركيز على الكشف الجزيئي عن الهيموبلازما في الحياة البرية البرازيلية. شملت المراجعة منشورات من 2007 إلى 2025، مع زيادة ملحوظة في إنتاج الأبحاث لوحظت من 2022 إلى 2025، بمتوسط 7.25 ورقة سنويًا. تم تقديم جدول ملخص يوضح أنواع المضيفين، وقطع الجينات المستهدفة، والأصول الجغرافية، والعلامات السريرية في المواد التكميلية، إلى جانب خرائط توضح توزيع الهيموبلازما عبر مناطق برازيلية مختلفة وأنواع غريبة.
كشفت التحليلات النشوء والتطور المستندة إلى محاذاة 751 نقطة أساسية عن مجموعتين فرعيتين رئيسيتين: “مجموعة الهيموفيليس” و”مجموعة السوس”، مع مجموعات هابلوطيب متميزة تشير إلى العلاقات التطورية بين المضيفين. ومن الجدير بالذكر أن الهيموبلازما من الثدييات البحرية والغزلان كانت مرتبطة ارتباطًا وثيقًا، بينما أظهرت تسلسلات من Didelphis albiventris تميزًا جينيًا مقارنة بتلك من أنواع الأوبوسوم الأخرى. كما سلطت الدراسة الضوء على التنوع الجيني للهيموبلازما في الخفافيش والقوارض. وُجد تسلسل من Pontoporia blainvillei خارج الكتلة الرئيسية، مما يثير مخاوف بشأن خصوصية بروتوكولات PCR المستخدمة للكشف عن الهيموبلازما. كانت التحليلات محدودة بسبب تضمين قطع جينية قصيرة، والتي، على الرغم من كونها ضرورية لتعظيم توفر التسلسل، قيدت دقة التمييز النشوء والتطور.
مناقشة
تسلط قسم المناقشة في ورقة البحث الضوء على الانتشار العالمي وتأثير عدوى الهيموبلازما في الثدييات الأرضية، خاصة ضمن ترتيب Carnivora، مع التركيز على عائلة Felidae. تشمل الأنواع الرئيسية المحددة *Mycoplasma haemofelis* و*Candidatus M. haematominutum* و*Candidatus M. turicense*، حيث تعتبر *M. haemofelis* الأكثر مسببة للأمراض، وغالبًا ما ترتبط بفقر الدم الانحلالي في القطط المنزلية، خاصة بالتزامن مع العدوى الفيروسية الراجعة. بالمقابل، تعمل القطط البرية غالبًا كحاملين بدون أعراض، مع معدلات عدوى متباينة تم الإبلاغ عنها عبر أنواع ومناطق مختلفة، خاصة في البرازيل، حيث تتداول أنواع متعددة من الهيموبلازما بين القطط الأصلية والغريبة. ومن الجدير بالذكر أن *Ca. M. haematominutum* كانت أكثر الأنواع التي تم الكشف عنها بشكل متكرر، بينما وُجد *Ca. M. turicense* فقط في أوسلوت حر، مما يشير إلى اختلافات محتملة بين الأنواع في القابلية.
تشير النتائج أيضًا إلى أن عدوى الهيموبلازما في القطط البرية تكون في الغالب تحت السريرية، حيث لا تظهر معظم الحيوانات المصابة أي شذوذ سريري أو دموي. ومع ذلك، كانت العدوى المشتركة مع أنواع متعددة من الهيموبلازما أكثر شيوعًا في الحيوانات الحرة، مما يثير تساؤلات حول التعرض البيئي وديناميات الانتقال. تؤكد الدراسة على الأهمية البيئية للكلاب البرية والموستيليدات كمخازن محتملة للهيموبلازما، مع معدلات انتشار متباينة تم ملاحظتها عبر أنواع وبيئات مختلفة. علاوة على ذلك، تشير اكتشافات الهيموبلازما في البروسيونيدات والرئيسيات إلى نطاق مضيف أوسع، مع تنوع جيني كبير بين أنواع الهيموبلازما في البرازيل. بشكل عام، تؤكد الأبحاث على الحاجة إلى مراقبة مستمرة وفهم عدوى الهيموبلازما في الحياة البرية، حيث قد تمثل عدوى مزمنة وتحت سريرية تعقد جهود الكشف والإدارة في كل من البيئات البرية والأسرية.
القيود
تقدم المراجعة الاستكشافية حول الهيموبلازما في الحياة البرية البرازيلية عدة قيود تستحق الاعتبار. في المقام الأول، كانت المراجعة تهدف إلى رسم خريطة للأدلة الموجودة دون إجراء تقييم نوعي أو تحليل لمخاطر التحيز، مما قد يؤثر على قوة النتائج. علاوة على ذلك، كانت الدراسات المضمنة مقصورة على تلك المنشورة في المجلات العلمية، مما أدى إلى تباين كبير في أنواع المضيفين، وتصاميم أخذ العينات، والأهداف الجزيئية، وبروتوكولات التشخيص. يقيد هذا التباين القدرة على إجراء مقارنات مباشرة عبر التقارير.
بالإضافة إلى ذلك، قد يؤدي احتمال وجود تحيز في النشر والتوزيع الجغرافي غير المتكافئ لجهود البحث إلى تشويه الأنماط الملاحظة لحدوث الهيموبلازما في الحياة البرية. تسلط هذه العوامل الضوء على الحاجة إلى الحذر عند تفسير النتائج وتقترح أن مزيدًا من الأبحاث الموحدة ضرورية لاستخلاص استنتاجات شاملة حول الهيموبلازما في هذا السياق.
DOI: https://doi.org/10.1590/s1984-29612026007
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/42138895
Publication Date: 2026-01-01
Author(s): Anna Cláudia Baumel Mongruel et al.
Primary Topic: Vector-borne infectious diseases
Overview
This section of the research paper provides a comprehensive overview of hemotropic mycoplasmas (hemoplasmas) in Brazilian wildlife, highlighting their occurrence and genetic diversity across various mammalian species. The review synthesizes findings from 59 scientific papers published between 2007 and 2025, revealing that hemoplasmas are prevalent in Brazilian wildlife, particularly in the Atlantic Forest and Pantanal biomes. Notably, rodents exhibit the highest genetic diversity among the studied groups, which may be attributed to a larger number of samples analyzed. Certain mammal species, such as tapirs, opossums, and neotropical otters, appear to host specific hemoplasmas lineages, while evidence of cross-transmission among species suggests that hemoplasmas may not be strictly host-specific.
The conclusion emphasizes the co-evolution of hemoplasmas with their mammalian hosts, as indicated by the phylogenetic clustering of hemoplasmas from exotic species with those from other countries rather than native Brazilian species. The review also raises concerns about potential spillover events, particularly in the Pantanal biome, where genotypes related to cattle-associated species have been detected in xenarthrans. Despite the concentration of reports in a few states, the authors suggest that this may reflect sampling biases rather than true low prevalence. Future research should focus on obtaining extended fragments of the 16S rRNA gene and utilizing metagenomic-assisted genomics to enhance the understanding of hemoplasmas’ evolutionary relationships and taxonomic classification, addressing the limitations of current molecular techniques.
Introduction
The introduction of the research paper provides a historical overview of hemoplasmas, a group of microorganisms belonging to the class Mollicutes, characterized by their small size, lack of a cell wall, and regressive evolution from more complex ancestors. Initially classified as Rickettsiales, species such as *Eperythrozoon coccoides* and *Haemobartonella muris* were reclassified into the genus *Mycoplasma* in 2001, leading to the informal designation of “hemoplasmas.” These organisms exhibit erythrocyte tropism and are distinct from other Mycoplasma species due to their lower 16S rRNA gene similarity and inability to grow in vitro. Phylogenetic analyses have revealed a complex evolutionary structure within the Mycoplasmataceae family, with hemoplasmas forming two main clusters that include various species associated with different animal hosts.
The clinical implications of hemoplasma infections are particularly notable in cats and dogs, where they can lead to hemolytic anemia and other systemic issues, especially in immunocompromised animals. The transmission routes of hemoplasmas are diverse, involving ectoparasites, direct transmission, and potentially through blood transfusions. The introduction also highlights zoonotic concerns, particularly in Brazil, where various hemoplasma species have been identified in both domestic and wild animals, raising epidemiological issues in shared habitats. The paper aims to provide an updated overview of hemoplasma occurrences in Brazilian wildlife, supported by molecular investigations and phylogenetic analyses based on 16S rRNA gene sequences.
Methods
The methods section of this review outlines a systematic approach to investigating hemoplasmas in wild mammals in Brazil, adhering to the PRISMA-ScR guidelines. The literature search was conducted across PubMed, SciELO, and Google Scholar, utilizing a specific search string that included terms related to hemoplasmas and wildlife, focusing on publications from 2007 to 2025. Only original articles that reported molecular detection or characterization of hemoplasmas were included, with attention given to the biome and state-level origins to identify eco-epidemiological patterns.
For phylogenetic analysis, a total of 192 homologous hemoplasma sequences were retrieved from GenBank and aligned using MAFFT, incorporating two outgroup sequences: *Bacillus subtilis* and *Mycoplasma pneumoniae*. The alignment was refined using BioEdit to enhance sequence quality. Phylogenetic inference was conducted using the Maximum Likelihood method in IQ-TREE, with 1,000 bootstrap replicates to evaluate tree robustness, and the best-fit substitution model was determined via the Akaike Information Criterion (AIC). The resulting phylogenetic trees were visualized and edited using FigTree.
Results
The results of this study indicate that 59 studies met the eligibility criteria for inclusion in the analysis, focusing on the molecular detection of hemoplasmas in Brazilian wildlife. The review encompassed publications from 2007 to 2025, with a notable increase in research output observed from 2022 to 2025, averaging 7.25 papers annually. A summary table detailing host species, target gene fragments, geographic origins, and clinical signs is provided in the supplementary materials, alongside maps illustrating the distribution of hemoplasmas across various Brazilian regions and exotic species.
Phylogenetic analysis based on a 751 bp alignment revealed two primary subgroups: the ‘haemofelis group’ and the ‘suis group’, with distinct haplotype clusters suggesting evolutionary relationships among hosts. Notably, hemoplasmas from cetaceans and deer were closely related, while sequences from Didelphis albiventris exhibited genetic distinctiveness compared to those from other opossum species. The study also highlighted the genetic diversity of hemoplasmas in bats and rodents. A sequence from Pontoporia blainvillei was found outside the main clade, raising concerns about the specificity of PCR protocols used for hemoplasma detection. The analysis was limited by the inclusion of short gene fragments, which, while necessary for maximizing sequence availability, restricted the resolution of phylogenetic differentiation.
Discussion
The discussion section of the research paper highlights the global prevalence and impact of hemoplasma infections in terrestrial mammals, particularly within the Carnivora order, focusing on the Felidae family. The primary species identified include *Mycoplasma haemofelis*, *Candidatus M. haematominutum*, and *Candidatus M. turicense*, with *M. haemofelis* being the most pathogenic, often associated with hemolytic anemia in domestic cats, especially in conjunction with retroviral infections. In contrast, wild felids frequently act as asymptomatic carriers, with varying infection rates reported across different species and regions, particularly in Brazil, where multiple hemoplasma species circulate among both native and exotic felids. Notably, *Ca. M. haematominutum* was the most frequently detected species, while *Ca. M. turicense* was found only in a free-ranging ocelot, indicating potential interspecific differences in susceptibility.
The findings also suggest that hemoplasma infections in wild felids are predominantly subclinical, with most infected animals showing no clinical or hematological abnormalities. However, co-infections with multiple hemoplasma species were more common in free-ranging animals, raising questions about environmental exposure and transmission dynamics. The study emphasizes the ecological relevance of wild canids and mustelids as potential reservoirs for hemoplasmas, with varying prevalence rates observed across different species and biomes. Furthermore, the detection of hemoplasmas in procyonids and primates indicates a broader host range, with significant genetic diversity among hemoplasma species in Brazil. Overall, the research underscores the need for continued monitoring and understanding of hemoplasma infections in wildlife, as they may represent chronic, subclinical infections that complicate detection and management efforts in both wild and captive settings.
Limitations
The scoping review on hemoplasmas in Brazilian wildlife presents several limitations that warrant consideration. Primarily, the review aimed to map existing evidence without conducting a qualitative assessment or risk of bias analysis, which may affect the robustness of the findings. Furthermore, the studies included were restricted to those published in scientific journals, leading to significant heterogeneity in host species, sampling designs, molecular targets, and diagnostic protocols. This variability restricts the ability to make direct comparisons across the reports.
Additionally, the potential for publication bias and the uneven geographic distribution of research efforts may skew the observed patterns of hemoplasma occurrence in wildlife. These factors highlight the need for caution when interpreting the results and suggest that further, more standardized research is necessary to draw comprehensive conclusions about hemoplasmas in this context.