DOI: https://doi.org/10.3389/fpls.2026.1733839
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41743201
تاريخ النشر: 2026-02-10
المؤلف: Suyun Nam وآخرون
الموضوع الرئيسي: العمليات والآليات التمثيلية الضوئية
نظرة عامة
تدرس هذه الدراسة المراقبة في الوقت الحقيقي لكفاءة التمثيل الضوئي في الخس تحت ظروف درجة حرارة وضوء متغيرة باستخدام نظام مراقبة فلورية الكلوروفيل (CF) عالي التردد. على مدار أسبوع واحد، تعرضت النباتات لثلاث درجات حرارة (18، 25، و32 °م) ودرجتين من شدة الضوء (150 و500 ميكرومول·م⁻²·ث⁻¹)، مع قياس معلمات CF كل 30 دقيقة. أدى التعرض الأولي للضوء العالي ودرجات الحرارة المنخفضة إلى تثبيط كفاءة نظام التمثيل الضوئي II (PSII)، كما يتضح من انخفاض العائد الكمي لتفريغ الطاقة غير المنظم ($F_{NO}$)، بينما انخفض العائد الكمي للتثبيط غير الضوئي ($F_{NPQ}$) بشكل حاد في اليوم الأول. وجدت الدراسة أن معدل نقل الإلكترون التراكمي (ETR) كان مرتبطًا بشكل كبير بوزن الساق الجاف، مما يشير إلى أن مقاييس CF المتكاملة تتنبأ بالنمو، على عكس القياسات الفورية.
تكشف النتائج أن مراقبة CF عالية التردد تلتقط الاستجابات الديناميكية للتمثيل الضوئي وأنماط التكيف التي لا يمكن اكتشافها من خلال قياسات تبادل الغاز التقليدية. على وجه الخصوص، بينما عززت درجات الحرارة العالية امتصاص CO₂ بسبب زيادة الموصلية الثغريّة، ظلت كفاءة PSII مثبطة، مما يشير إلى استمرار تثبيط الضوء. قدم دمج المعلمات المتكيفة مع الضوء، مثل $q_L$ و$F_v’/F_m’$، رؤى أعمق حول القيود الضوئية وكفاءة نقل الإلكترون. بشكل عام، تؤكد هذه الأبحاث على إمكانيات مراقبة CF لاتخاذ قرارات بيئية في الوقت الحقيقي في الزراعة في البيئات المتحكم بها (CEA)، مما يمكّن من تحديد عتبات الإجهاد الضوئي لتحسين إدارة الضوء والحرارة.
مقدمة
تسلط المقدمة الضوء على التحديات المتمثلة في الحفاظ على أداء التمثيل الضوئي الأمثل في الزراعة في البيئات المتحكم بها (CEA)، خاصةً في ظل الظروف السلبية مثل الطقس الغائم، والضوء الزائد، ودرجات الحرارة القصوى. يمكن أن تؤدي هذه الضغوط البيئية إلى إجهاد فسيولوجي في النباتات، مما يستلزم تدخلات كثيفة الطاقة مثل الإضاءة الإضافية وأنظمة التدفئة والتهوية وتكييف الهواء. تؤكد الورقة على أهمية تحسين كفاءة التمثيل الضوئي لتعزيز إنتاجية المحاصيل وكفاءة استخدام الطاقة، مشيرة إلى أن كل من شدة الضوء العالية ودرجة الحرارة يمكن أن تضعف التمثيل الضوئي عن طريق توليد أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) والتسبب في تلف ضوئي لنظام التمثيل الضوئي II (PSII). يمكن أن تؤدي التفاعلات بين ضغوط الضوء ودرجة الحرارة إلى تفاقم هذه التأثيرات، مع اختلاف استجابات المحاصيل المحددة بناءً على الأنواع وتاريخ الإجهاد.
لمعالجة هذه التحديات، يقترح المؤلفون استخدام مراقبة فلورية الكلوروفيل (CF) كطريقة سريعة وغير مدمرة لتقييم استجابات إجهاد النباتات في الوقت الحقيقي. تعتبر معلمات CF، مثل الكفاءة القصوى لـ PSII ($F_v/F_m$) ومعدل نقل الإلكترون الخطي (ETR)، مؤشرات على تثبيط الضوء وترتبط بامتصاص ثاني أكسيد الكربون. تهدف الدراسة إلى إثبات فعالية قياسات CF عالية التردد في التقاط ديناميات استجابات الإجهاد الناتجة عن الحرارة والضوء بمرور الوقت، مع فرضية أن هذه المقاييس ستتوافق مع النتائج الفسيولوجية مثل نمو المحاصيل وامتصاص الكربون. يمكن أن يسهل هذا النهج أنظمة التحكم في الإضاءة الآلية، مما يعزز إدارة الظروف البيئية في CEA.
طرق
في هذه الدراسة، بحث المؤلفون تأثيرات درجات الحرارة وشدة الضوء المتغيرة على نمو الخس. تضمنت التصميم التجريبي تعريض النباتات لثلاثة ظروف حرارة (18°م، 25°م، و32°م) ودرجتين من شدة الضوء (150 و500 ميكرومول·م⁻²·ث⁻¹ PPFD) على مدار فترة 7 أيام. تعكس درجات الحرارة المختارة نطاقًا ذا صلة فسيولوجيًا للخس، حيث تمثل 25°م ظروف نمو مثالية، بينما تم اختيار 18°م و32°م لمحاكاة ظروف الإجهاد الباردة والدافئة، على التوالي. تم تطبيق شدة الضوء تحت فترة ضوئية مدتها 16 ساعة، تتوافق مع تكاملات الضوء اليومية (DLI) تبلغ 8.64 و28.8 مول·م⁻²·يوم⁻¹، وهي نموذجية لبيئات البيوت الزجاجية التي تسهل نمو الخس.
استخدم الإعداد التجريبي تصميم كتلة عشوائية كاملة مقسمة (RCBD) تم إجراؤه على مدار 12 أسبوعًا في غرفة نمو متحكم بها. تم تخصيص علاجات درجة الحرارة أسبوعيًا لكل وحدة تجريبية، بينما تم تطبيق علاجات الضوء ضمن كل حالة حرارة. تم تحقيق المراقبة المستمرة لشدة الضوء باستخدام ثنائيات ضوئية معايرة، وتم التحكم بعناية في الرطوبة للحفاظ على مستويات مناسبة من عجز ضغط البخار (VPD) عبر علاجات الحرارة. تم تسجيل متوسط قيم VPD والرطوبة النسبية (RH)، مع إجراء تعديلات باستخدام مرطبات ومزيلات الرطوبة لتحقيق الظروف المرغوبة. سمح هذا التصميم الدقيق بتقييم شامل للتفاعل بين درجة الحرارة والضوء على نمو الخس.
مناقشة
بحثت الدراسة التي أجريت في جامعة جورجيا تأثيرات شدة الضوء ودرجة الحرارة على الكفاءة الضوئية ونمو الخس (‘برج الأخضر’). تم زراعة شتلات الخس تحت ظروف متحكم بها مع كثافات تدفق الفوتون الضوئي (PPFD) ودرجات حرارة متغيرة. تم مراقبة معلمات فلورية الكلوروفيل (CF) بشكل مستمر، مما كشف أن كفاءة نظام التمثيل الضوئي II ($F_{PSII}$) زادت خلال النهار، خاصةً تحت الضوء العالي (500 ميكرومول·م$^{-2}$·ث$^{-1}$) ودرجة الحرارة المنخفضة (25°م). ومع ذلك، كانت $F_{PSII}$ أقل عند شدة الضوء العالية مقارنةً بالضوء المنخفض (150 ميكرومول·م$^{-2}$·ث$^{-1}$)، مما يشير إلى أن الضوء العالي يمكن أن يؤدي إلى تقليل كفاءة التمثيل الضوئي بسبب الطاقة الزائدة المثارة التي يتم تفريغها عبر مسارات غير ضوئية، مثل تفريغ الحرارة المنظم ($F_{NPQ}$).
كما سلطت الدراسة الضوء على التكيف الديناميكي للخس مع ظروف الضوء ودرجة الحرارة المتغيرة. على مدار الفترة التجريبية، انخفض $F_{NPQ}$ والعائد الكمي لتفريغ الطاقة غير المنظم ($F_{NO}$) تحت الضوء العالي، بينما زادت $F_{PSII}$، مما يشير إلى تعديل فسيولوجي لتحسين كفاءة التمثيل الضوئي. بالإضافة إلى ذلك، كانت كتلة الساق الأعلى عند 25°م وتحت الضوء العالي، مع وجود ارتباطات كبيرة بين معدل نقل الإلكترون التراكمي (ETR) ووزن الساق الجاف. تؤكد هذه النتائج على التفاعل المعقد بين شدة الضوء ودرجة الحرارة واستجابات النباتات الفسيولوجية، مما يبرز أهمية تحسين هذه العوامل لزيادة إنتاجية المحاصيل في البيئات المتحكم بها.
DOI: https://doi.org/10.3389/fpls.2026.1733839
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41743201
Publication Date: 2026-02-10
Author(s): Suyun Nam et al.
Primary Topic: Photosynthetic Processes and Mechanisms
Overview
This study investigates the real-time monitoring of photosynthetic efficiency in lettuce under varying temperature and light conditions using a high-frequency chlorophyll fluorescence (CF) monitoring system. Over one week, plants were subjected to three temperatures (18, 25, and 32 °C) and two light intensities (150 and 500 µmol·m⁻²·s⁻¹), with CF parameters measured every 30 minutes. Initial exposure to high light and low temperature suppressed the efficiency of photosystem II (PSII), indicated by a decrease in the quantum yield of non-regulated energy dissipation ($F_{NO}$), while the quantum yield of non-photochemical quenching ($F_{NPQ}$) sharply declined on the first day. The study found that cumulative electron transport rate (ETR) was significantly associated with shoot dry weight, suggesting that integrated CF metrics are predictive of growth, unlike instantaneous measurements.
The findings reveal that high-frequency CF monitoring captures dynamic photosynthetic responses and acclimation patterns that are undetectable through traditional gas exchange measurements. Specifically, while high temperatures enhanced CO₂ assimilation due to increased stomatal conductance, PSII efficiency remained suppressed, indicating sustained photoinhibition. The integration of light-adapted parameters, such as $q_L$ and $F_v’/F_m’$, provided deeper insights into photochemical limitations and electron transport efficiency. Overall, this research underscores the potential of CF monitoring for real-time environmental decision-making in controlled environment agriculture (CEA), enabling the identification of photochemical stress thresholds to optimize light and thermal management.
Introduction
The introduction highlights the challenges of maintaining optimal photosynthetic performance in controlled environment agriculture (CEA), particularly under adverse conditions such as overcast weather, excessive light, and temperature extremes. These environmental stressors can lead to physiological stress in plants, necessitating energy-intensive interventions like supplemental lighting and HVAC systems. The paper emphasizes the importance of optimizing photosynthetic efficiency to enhance crop productivity and energy use efficiency, noting that both high light intensity and temperature can impair photosynthesis by generating reactive oxygen species (ROS) and causing photodamage to photosystem II (PSII). The interaction between light and temperature stressors can exacerbate these effects, with specific crop responses varying based on species and stress history.
To address these challenges, the authors propose the use of chlorophyll fluorescence (CF) monitoring as a rapid, non-destructive method for real-time assessment of plant stress responses. CF parameters, such as the maximum efficiency of PSII ($F_v/F_m$) and linear electron transport rate (ETR), serve as indicators of photoinhibition and are correlated with carbon dioxide assimilation. The study aims to demonstrate the efficacy of high-frequency CF measurements in capturing the dynamics of temperature and light stress responses over time, hypothesizing that these metrics will correlate with physiological outcomes like crop growth and carbon assimilation. This approach could facilitate automated lighting control systems, enhancing the management of environmental conditions in CEA.
Methods
In this study, the authors investigated the effects of varying temperatures and light intensities on lettuce growth. The experimental design involved exposing plants to three temperature conditions (18°C, 25°C, and 32°C) and two light intensities (150 and 500 μmol·m⁻²·s⁻¹ PPFD) over a 7-day period. The chosen temperatures reflect a physiologically relevant range for lettuce, with 25°C representing optimal growth conditions, while 18°C and 32°C were selected to simulate cooler and warmer stress conditions, respectively. Light intensities were applied under a 16-hour photoperiod, corresponding to daily light integrals (DLI) of 8.64 and 28.8 mol·m⁻²·d⁻¹, which are typical for greenhouse environments conducive to lettuce growth.
The experimental setup utilized a split-plot randomized complete block design (RCBD) conducted over 12 weeks in a controlled growth chamber. Temperature treatments were assigned weekly to each experimental unit, while light treatments were applied within each temperature condition. Continuous monitoring of light intensity was achieved using calibrated photodiodes, and humidity was carefully controlled to maintain appropriate vapor pressure deficit (VPD) levels across temperature treatments. The average VPD and relative humidity (RH) values were recorded, with adjustments made using humidifiers and dehumidifiers to achieve desired conditions. This meticulous design allowed for a comprehensive assessment of the interplay between temperature and light on lettuce growth.
Discussion
The study conducted at the University of Georgia investigated the effects of light intensity and temperature on the photochemical efficiency and growth of lettuce (‘Green Towers’). Lettuce seedlings were grown under controlled conditions with varying photosynthetic photon flux density (PPFD) and temperatures. The chlorophyll fluorescence (CF) parameters were continuously monitored, revealing that the operating photosystem II efficiency ($F_{PSII}$) increased during the daytime, particularly under high light (500 μmol·m$^{-2}$·s$^{-1}$) and low temperature (25°C). However, $F_{PSII}$ was lower at high light intensity compared to low light (150 μmol·m$^{-2}$·s$^{-1}$), indicating that high light can lead to reduced photosynthetic efficiency due to excess excitation energy being dissipated through non-photochemical pathways, such as regulated heat dissipation ($F_{NPQ}$).
The study also highlighted the dynamic acclimation of lettuce to varying light and temperature conditions. Over the experimental period, $F_{NPQ}$ and the quantum yield of non-regulated energy dissipation ($F_{NO}$) decreased under high light, while $F_{PSII}$ increased, suggesting a physiological adjustment to optimize photosynthetic efficiency. Additionally, shoot biomass was highest at 25°C and under high light, with significant correlations found between cumulative electron transport rate (ETR) and shoot dry weight. These findings underscore the complex interplay between light intensity, temperature, and plant physiological responses, emphasizing the importance of optimizing these factors for enhanced crop productivity in controlled environments.
