تم القبول: 17 ديسمبر 2024 / نُشر على الإنترنت: 14 يناير 2025
© المؤلفون 2024، نشر مصحح 2025

الكلمات الرئيسية درجة حرارة الجسم ⋅ الفراء ⋅ الجيولوجيا الكيميائية ⋅ الأيض ⋅ المناخ القديم ⋅ علم الحفريات ⋅ الجلد ⋅ زينارثرا

△ مايكل ت. بوتشر
mtbutcher@ysu.edu
1 قسم العلوم الكيميائية والبيولوجية، جامعة يونغستاون ستيت، يونغستاون، أوهايو، الولايات المتحدة الأمريكية
2 قسم البيولوجيا التكاملي، جامعة ويسكونسن ماديسون، ماديسون، ويسكونسن، الولايات المتحدة الأمريكية
3 قسم علوم الأرض، جامعة ويسكونسن ماديسون، ماديسون، ويسكونسن، الولايات المتحدة الأمريكية
4 قسم علوم الأرض والفضاء، جامعة كاليفورنيا – لوس أنجلوس، لوس أنجلوس، كاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية
5 قسم العلوم الجوية والمحيطية، معهد البيئة والاستدامة، مركز القيادة المتنوعة في العلوم، جامعة كاليفورنيا – لوس أنجلوس، لوس أنجلوس، كاليفورنيا، الولايات المتحدة الأمريكية
قسم علوم الأرض، جامعة بويز ستيت، بويز، أيداهو، الولايات المتحدة الأمريكية

تمتلك الزواحف ذات الأطراف الغريبة تاريخًا غنيًا ومتعدد الجوانب محفوظًا في السجل الأحفوري يعود إلى 60 مليون سنة مضت (MYA) إلى عصر الإيوسين. تتكون الزواحف ذات الأطراف الغريبة من الفصائل Cingulata، التي تضم المدرعات الحية والبانباثير والغيلبتودون المنقرضة، وPilosa، التي تحتوي على آكلات النمل والكسالى. بينما تعتبر الأجناس Choloepus (الكسالى ذات الأصبعين) وBradypus (الكسالى ذات الثلاثة أصابع) هي السلالات الحية الوحيدة من الكسالى (الشجرية)، كانت هناك العديد من الأجناس المنقرضة من الكسالى (أي الشجرية، الأرضية، والمائية) التي احتلت في السابق موائل متنوعة خلال العصر الأوليغوسيني واستمرت حتى أواخر العصر الجليدي. ازدهرت الكسالى الأرضية في جميع أنحاء أمريكا الجنوبية وانتشرت شمالًا لتستعمر في النهاية أمريكا الشمالية خلال التبادل البيولوجي العظيم الأمريكي في أواخر العصر السينوزوي (GABI) (فيلدهامر وآخرون 2007). عدة كسالى أرضية منقرضة
أصبحت أنواع الكسلان مثل إيريموثيريوم وميغاثيريوم أكبر الكائنات ذات المفاصل الغريبة التي عاشت على الإطلاق، حيث وصلت إلى أحجام تعادل أو تتجاوز أحجام الفيلة الأفريقية الحديثة في السافانا.

حتى الآن، لم يتم العثور على جلد محفوظ يمكن أن يُنسب بشكل قاطع إلى أكبر الكسلان الأرضية إيريموثيريوم وميغاثيريوم. تم فقدان العينة الوحيدة من ميغاثيريوم التي تحتوي على عينة من الجلد قبل أن يتم جردها (بوجوس وسالاس 2004). ومع ذلك، تم إعادة بناء كلا النوعين تاريخياً على أنهما كانا يمتلكان فروًا كثيفًا وطويلًا يشبه ذلك الخاص بالكسلان الأرضية الأصغر (مثل ميلودون ونوثروثيريوبس) والكسلان الشجري الحالي. ومع ذلك، تم تحدي هذا المظهر بناءً على الديناميات الحرارية التي تشير إلى أن أكبر الكسلان الأرضية كانت تمتلك جلدًا خاليًا إلى حد كبير من الشعر (ماكناب 1985؛ فاريña 2002). استخدمت هذه التحليلات المعادلة التالية للتوصيل الحراري: ، حيث هو كثافة تدفق الحرارة في الجلد، هو الموصلية الحرارية للجلد، و s هو سمك الجلد، ودرجة حرارة الجسم الأساسية ودرجة حرارة البيئة يتم تمثيلها بـ و ، على التوالي. افترض فاريña (2002) أنه نظرًا لأحجامها الضخمة، فإن الكسلان الأرضي الكبير لن يكون محايدًا حراريًا إذا كان مغطى بفرو سميك. ومع ذلك، إذا كانت غلاف ميغاثيريوم تشبه بشكل وثيق غلاف أكبر الثدييات الأرضية الحالية (أي، الفيلة، فرس النهر، ووحيد القرن)، فسيكون في منطقة محايدة حراريًا حتى لو كانت درجات الحرارة المحيطة قريبة من في المتوسط. تُعرف منطقة الحرارة المحايدة بأنها نطاق من درجات الحرارة المحيطة حيث يمكن للكائنات الداخلية أن تبقى في توازن حراري دون إنتاج حرارة أيضية أو الحاجة إلى فقدان الحرارة بالتبخر. بينما قد يكون من المغري إجراء مقارنات مع حيوانات الميجافونا ذات الفراء الكثيف مثل الماموث الصوفي، يجب ملاحظة أن هذه المقارنات غير قابلة للتطبيق على الميجاثير. كان لدى الماموث الصوفي مجموعة من التكيفات للعيش في التندرا المتجمدة في سيبيريا مثل تقليل حجم الأذنين والذيل ووجود طبقة عازلة من الدهون (Boeskorov et al. 2016)، بالإضافة إلى الهيموغلوبين الذي منع دمائهم من التجمد (Campbell et al. 2010).

تم استحضار “نموذج الجلد الخالي من الشعر” مرة أخرى مؤخرًا من قبل ليندسي وآخرين (2020) فيما يتعلق بتجمع ضخم من بقايا إيريموثيريوم التي تم استردادها من تانكي لوما في الإكوادور. كان يُعتقد أن سبب وفاة هذه الحيوانات هو المرض (أو الجفاف) نتيجة تلوث فضلاتها للموحلة. افترض ليندسي وآخرون (2020) أن سلوك الاستحمام سيكون مفيدًا إذا كان لدى E. laurillardi جلد خالي من الشعر، حيث سيوفر الحماية من الشمس والحشرات الاستوائية، وبالتالي سيكون مشابهًا لاستراتيجية الحماية المستخدمة من قبل أكبر الثدييات الأرضية الحية.

على الرغم من الأدلة التي تدعم نموذج خالٍ من الشعر (أو شبه خالٍ من الشعر) في أكبر الكسلان الأرضية التي عاشت على الإطلاق
عاشت، كانت هناك افتراضات حاسمة مطبقة على المنهجيات السابقة التي قد لا تكون قابلة للتطبيق. أولاً، معادلة الموصلية الحرارية المستخدمة من قبل فاريña (2002) تأخذ في الاعتبار فقط درجات حرارة الجسم الأساسية وتأثيرات درجات الحرارة المحيطة وحدها على التوازن الحراري دون الأخذ في الاعتبار عوامل بيئية أخرى. بينما تعتبر هذه الحسابات مفيدة في تحديد تدفق التوصيل الحراري، كان ينبغي أن تؤخذ في الاعتبار عوامل بيئية أخرى قد تؤثر على التوازن الحراري مثل الرطوبة النسبية وسرعة الرياح، بالإضافة إلى التغيرات في درجة الحرارة المحيطة عبر التوزيع الجغرافي الواسع لأجناس الكسلان الأرضي. ثانياً، لم يكن النموذج السابق (فاريña 2002) دقيقًا في حساب معدل الأيض الأساسي للزواحف الحالية في حسابات تدفق الحرارة، أو جلد الكسلان الحي السميك الذي سيؤثر على فقدان الحرارة. بدلاً من ذلك، تم تكبير معدل الأيض الأساسي لإنسان عارٍ بشكل متساوي إلى حجم ميغاثيريوم مع افتراض درجة حرارة الجسم الأساسية وسمك الجلد مشابهين لتلك الخاصة بالبشر (فاريña 2002). ثالثاً، تم تحديد معدل الأيض الأساسي لميغاثيريوم الأمريكي عن طريق تقليل معدل الأيض المقدر إلى النصف، مما أدى إلى الاستنتاجات بأنه لا يزال يمكن أن يكون بلا شعر وأن درجات الحرارة المنخفضة تصل إلى ستكون ضمن منطقة الحرارة المحايدة لها. رابعًا، تقديرات منطقة الحرارة المحايدة المستمدة من النموذج السابق لفصائل الكسلان الأرضي الأصغر غير متسقة مع بيانات المناخ القديم المعروفة والجلد المحفوظ. درجات الحرارة لـ و تم حساب C، على التوالي، على أنها ضمن منطقة الحرارة المحايدة لميلودون داروينى بلا شعر تمامًا مقابل نظيره الذي يمتلك فروًا بطول 4 سم، ولكن مع كل منهما له كتلة مكافئة لـ . (فاريña 2002).

تشير الأدلة الأحفورية المعروفة عن الميلودون، مع ذلك، إلى أنه كان مغطى بشكل واسع بالفرو، الذي كان طوله يصل إلى 6.5-10 سم في بعض مناطق جسمه (كولينز 1933؛ سانتوس وآخرون 2024). تم العثور على نظائر مستقرة في عينات معاصرة من مينا نوتيوماتودون تعود إلى قبل سنوات أيضًا أنتجت تقديرات لدرجة الحرارة السنوية المتوسطة تتراوح بين و (جونزاليس-غواردا وآخرون 2017). علاوة على ذلك، فإن العلاقة بين كتلة الجسم ودرجة حرارة الجسم في الثدييات معقدة ويُزعم أنها تتوسط بشكل أساسي من خلال علم البيئة (كلارك وروثيري 2008). تشير البيانات الحديثة حول طاقة الثدييات الكبيرة الحالية إلى أن المنطقة الحرارية المحايدة لا تمثل سوى نطاقات درجات الحرارة البيئية المواتية حيث لا يحتاج الجسم إلى إنفاق الكثير من الطاقة بخلاف معدل الأيض الأساسي، وليس النطاق الكامل للوظائف الطبيعية المرتبطة بالنشاط اليومي مثل البحث عن الطعام. وبالتالي، تم اعتماد المناطق التوجيهية، ومناطق التحمل، ومناطق البقاء من قبل مؤلفين آخرين (ميتشل وآخرون 2018؛ بويلز وآخرون 2019؛ ليفيسك ومارشال 2021)، والتي تشمل درجات الحرارة التي يمكن أن يعمل فيها الكائن الحي ذو الدم الحار بشكل طبيعي، ودرجات الحرارة حيث
يحدث إجهاد حراري، ودرجات الحرارة التي يحدث فيها الموت بسبب الإجهاد الحراري، على التوالي.

مؤخراً، حاول فاريلا وآخرون (2024) تقدير معدلات الأيض لعدة أنواع من الزينارثرا المنقرضة من خلال قياس قطر الثقوب المغذية في عظمة الفخذ. أدت التقديرات الخاصة بتدفق الدم المستمدة من معادلة طورها سيمور وآخرون (2019) إلى معدلات أيض في الزينارثرا الأحفورية قابلة للمقارنة مع الثدييات المشيمية غير الزينارثرا من نفس الحجم. بينما تدعم هذه النتائج التكهنات بأن الكسلان الأرضي كان يمتلك أيض مشيمي نموذجي بسبب زيادة كتلة العضلات الهيكلية مقارنة بالكسالى الشجرية الحية (فاريña 2002)، وواجه ظروفاً بيئية أقل من الحيادية الحرارية المقترحة (تيخادا وآخرون 2021)، تشير بيانات أخرى إلى أيض أكثر شبهاً بالزينارثرا. على سبيل المثال، أظهرت تقديرات درجة حرارة الجسم في نوتروثيريوبس (استناداً إلى الأحماض الأمينية المحفوظة في الكولاجين العظمي) أن لديها نطاقاً من قيم درجة حرارة الجسم مشابهة للزينارثرا الحية (هو 1967). تشير تقديرات مماثلة لمعدلات الأيض والموصلية الحرارية لكل من ميلودون ونوتروثيريوبس إلى أن كلاً منهما كان لديه معدل أيض أساسي منخفض وعزل نسبي ضعيف مقارنةً بالثدييات الأخرى من نفس الحجم (ماكناب 1985). من المحتمل أن يكون الكسلان الأرضي قد امتلك معدلات أيض أقل من الثدييات الأخرى من حجمه، على الرغم من أن هذا الاستنتاج المؤقت لا يعني أنهم كانوا بطيئي الحركة مثل الكسلان الشجري الحي. باستخدام طول الخطوة من مسار أحفوري في بيهوان كوه، الأرجنتين، المنسوب إلى ميغاثيريوم، توقع بلانكو وتزيرفونوغورا (2003) أن متوسط سرعة مشيه كان ، وهو أسرع بعشر مرات من المشي المعلق الحالي لبراديبوس (Gorvet et al. 2020; McKamy et al. 2023). سرعة قصوى تصل إلى ما يقرب من ، وهو لا يزال أبطأ بكثير من السرعة القصوى لـ تم قياسها للفيلة (هوتشينسون وآخرون 2006)، وقد تم تقديرها أيضًا لميجاثيروم (بيليه وآخرون 2013). على الرغم من أن الكسلان الأرضي والفيلة والكسالى الشجرية لديهم أنماط مختلفة من الحركة، فإن السرعات المبلغ عنها تؤكد المبدأ العام الذي ينص على أن الحيوانات ذات معدلات الأيض المنخفضة تميل إلى التحرك بشكل أبطأ من تلك ذات معدلات الأيض الأعلى.

هدف هذا البحث هو اختبار نموذج الجلد الخالي من الشعر لأكبر حيوانات الكسلان الأرضية، إيريموثيريوم وميغاثيريوم، ووضع قيود جديدة على تنظيم درجة حرارتها. لاختبار النموذج بدقة من خلال وسائل كمية، تم إدخال العديد من العوامل المناخية والفسيولوجية، مثل درجة حرارة الجسم الأساسية، ومعدل الأيض، وتقديرات المناخ القديم. في الوقت نفسه، سيوفر دمج هذه المتغيرات مزيدًا من الفهم لإعادة بناء جلد حيوانات الكسلان الأرضية الكبيرة حتى يتم اكتشاف عينات من الجلد و/أو الفراء. بالإضافة إلى القيود الفسيولوجية والبيئية على الجلد، سيساهم ذلك في فهم أفضل لتطور درجة حرارة الجسم الأساسية و/أو معدل الأيض عبر مختلف الأنواع المنقرضة والحالية.
فروع النشوء والتطور للـ Folivora هي نتيجة متوقعة لهذه الدراسة.

عينات الأسنان من إريموتيريوم ميغاثيريوم بروماجاثيريوم ) و نوتروثيريوبس ( تم استخدام ( ) في سلسلة من التحليلات الجيوكيميائية (الجدول 1). تم استخدام عينات من العظام القشرية من نفس العينة أو من عينة أخرى في نفس المنطقة العامة لتحديد درجة التحول الجيولوجي من خلال تحليل امتصاص العناصر الأرضية النادرة (REE) في كل من عظام الأسنان والعينات القشرية. كانت العينات المستخرجة من مجموعات متحف التاريخ الطبيعي في شيكاغو، إلينوي (FMNH) وجامعة فلوريدا في غينزفيل، فلوريدا (UF). لم تكن هناك حاجة للحصول على تصاريح للدراسة الحالية، التي امتثلت لجميع اللوائح القانونية ذات الصلة. بينما لم يتم الحصول على عينات من Mylodon لهذه الدراسة، تم استنتاج تقديرات درجة حرارة الجسم لهذا الجنس من القيم المستخلصة من Promegatherium نظرًا لأن كلا الجنسين كانا متشابهين في حجم الجسم. هذه المقارنة المستندة إلى حجم الجسم بدلاً من النسب التطورية مبررة نظرًا لأن Bradypus و Choloepus متشابهان في الحجم والقدرات الأيضية على الرغم من كونهما بعيدين عن بعضهما البعض (McNab 1985؛ Cliffe et al. 2023). استراتيجيات أخذ العينات أخذت في الاعتبار توزيع جغرافي جماعي واسع لهذه الأجناس من أقصى الجنوب في نطاقها في الأرجنتين إلى أقصى الشمال في نطاقها في فلوريدا.

نظرًا لأن العاج الخارجي لأسنان الزينارثران الأحفورية عرضة لامتصاص كميات كبيرة من عناصر الأرض النادرة (MacFadden et al. 2010)، تم أخذ عينة من العاج الداخلي بشكل تفضيلي، حيث أظهرت دراسة حديثة (Larmon et al. 2019) باستخدام الكاثودولومينسنس أن هذه المادة السنية هي الأكثر مقاومة للتغيرات الجيولوجية وتظهر أقل كمية من التمعدن مقارنةً بطبقات العاج الأخرى. تقريبًا تم جمع مسحوق العاج الداخلي (وعظم القشرة) باستخدام مثقاب يدوي كهربائي مزود برأس مثقاب ماسي بقطر 0.7 مم. تم أخذ عينات مثقوبة من العاج الداخلي من عدة مواقع عشوائية على طول السن بدءًا من القمة إلى الجذر (الشكل 1أ). لإزالة أي ملوثات عضوية، تم غسل العينات بـ من لمدة 3 ساعات في أنابيب سعة 15 مل. ظلت الأنابيب مفتوحة حتى يمكن أن يتم إطلاقه أثناء التنقية. ثم تم ترسيب العينات في جهاز الطرد المركزي بسرعة 10 آلاف دورة في الدقيقة (نصف قطر الطرد المركزي القوة الطرد المركزية ) لمدة 10 دقائق. على وجه التحديد، تم طرد جميع العينات في جهاز الطرد المركزي عند درجة حرارة ثابتة من ، تليها 3 شطفات في درجة حرارة الغرفة الماء. تم تصريف أي سائل متبقي قبل

عدد قياسات النظائر المستقرة المكررة من نفس العينة
نسبة عناصر الأرض النادرة بين العاج والعظم القشري (انظر الطرق)
درجة الحرارة (أندرسون وآخرون 2021)
(حيث “w” تشير إلى مياه تكوين المعادن؛ ليكوييه وآخرون 2010)
تجفيفه طوال الليل في فرن عند كان من الضروري زيادة وقت التجفيف في الفرن لبعض العينات لضمان التجفيف الكامل للملوثات بحيث تم تجفيف العينات إلى كتلة مركزة.

لتقييم كمية التحول الجيولوجي الموجودة في العينات، تم إجراء تحليلات العناصر الأرضية النادرة على العينات الفرعية. ) من العاج الداخلي المحضر والعظم القشري (MacFadden et al. 2010). للتحليل، تم وزن العينات بواسطة ميزان دقيق وتم هضمها في خليط من 0.1 مل من 29 م HF و 0.3 على صفيحة ساخنة في تم تجفيف العينات وإعادة حلها في 0.5 مل من ثلاث مرات قبل التخفيف بالوزن إلى لأغراض التحليل. تم إعداد العينات جنبًا إلى جنب مع مجموعة من المساحيق القياسية الجيولوجية والعظمية وعمليات الفراغ الكلي وفقًا لنفس إجراء الذوبان، لاستخدامها كمواد معايرة ومواد مرجعية خارجية. تم إجراء التحليلات على جهاز مطياف الكتلة أحادي الرباعي Thermo Scientific iCAP-RQ باستخدام نازع رذاذ ميكرومست PFA؛ غرفة رذاذ كوانتية مبردة بتقنية بيلتييه، وحقن كوانتي 2.5 مم وشعلة كوانتية؛ مخاريط نيكل، إدخال مصفاة عالية المصفوفة (3.5 مم). تم سحب العينات باستخدام جهاز أخذ العينات التلقائي ESI SC 4DX FAST باستخدام طريقة FAST 2.0 مل، مع وقت استقرار قدره 30 ثانية وشطف مزدوج (4 ثوانٍ لكل منهما) في تم تتبع HF بعد كل تحليل. تم خلط العينات في الوقت الحقيقي مع محلول 2 ppb In باستخدام جهاز أخذ العينات التلقائي FAST، الذي تم استخدامه كمعيار داخلي للتجربة. التحليلات المبلغ عنها هي متوسط 5 قياسات، والتي
تتكون من 25 تمريرة على ، ، ، لمدة 10 مللي ثانية لكل منها. تم تطبيع العدادات الخام إلى كثافة موحدة على مدار التشغيل من خلال التطبيع مقابل In. تم تحويل التركيزات من العدادات المعيارية باستخدام برنامج Thermo Scientific Qtegra (eQuant) من خلال الانحدار الخطي لمعايير المعايرة (BHVO-2، BCR-2، BIR-1، AGV-2؛ Jochum et al. 2016)، مع ربطها بالفراغ الإجرائي الكلي. تم مراقبة الدقة والموثوقية باستخدام مسحوق الصخور الكاملة W2 (Jochum et al. 2016)، رماد العظام NIST1400، وجبة العظام NIST1486 ومواد العظام الأحفورية NOCS (Chavagnac et al. 2007) وعمليات تخفيف متعددة لمحلول معيار مختلط بتركيز 100 جزء في المليون من العناصر الأرضية النادرة (BDH82025-926) مخفف إلى تركيزات مشابهة لتلك الخاصة بالعينات غير المعروفة.

تم تطبيع جميع القياسات مقابل الصخر الزيتي الأسترالي بعد العصر الأركي (PAAS؛ نانس وتايلور 1976) لتعويض تأثيرات تأثير وفرة الأعداد الزوجية والفردية لأودو-هاركنز. بينما أبلغ ماكفادن وآخرون (2010) عن زيادة كبيرة في امتصاص العناصر الأرضية النادرة في الأحافير مقارنة بالعظام الحديثة وأنسجة الأسنان، تم إنشاء مؤشر للعناصر الأرضية النادرة لتقييم درجة التحول الجيولوجي في أسنان الأحافير من نوع زينارثران مقارنة بعينات المينا من مواقع مشابهة. مجموع جميع العناصر الأرضية النادرة المطبوعة ( تم تقسيم العناصر الأرضية النادرة الموجودة في العاج العادي على مجموع جميع العناصر الأرضية النادرة المعيارية الموجودة في العظم القشري والتعبير عنها كنسبة. عينة/ العظم القشري). النسب تشير التغيرات الجيوكيميائية الكبيرة إلى أنه يجب التعامل مع بيانات الجيوكيمياء النظيرية بحذر، في حين أن نسب العينات بين 0.5 و 1.0 تشير إلى تغيرات خفيفة إلى متوسطة.

الشكل 1 أ. سن Megatherium FMNH P13725 مع المناطق المأخوذة عينة منها موضحة بالأسهم الصفراء؛ مقياس الرسم يساوي 30 مم. ب. نسبة الفوسفات في أسنان الكسلان الأرضي المأخوذة من العينة مقارنة بالنطاقات المبلغ عنها لبيوآباتيت الثدييات المشيمية الحالية؛ تشير المناطق المظللة باللون الأزرق والرمادي إلى النسبة المئوية 95 و 99 على التوالي؛
بيانات عظام الثدييات والمينا من Eagle وآخرون (2011). ج. مخطط تشتت للعلاقات بين ، ودرجات الحرارة المقدرة للأسنان المأخوذة؛ الرموز ذات الحدود الخفيفة تمثل عينات فردية، والرموز ذات الحدود السميكة وأشرطة الخطأ تمثل المتوسط والانحرافات المعيارية للعينات
عينات ونسب (مماثل لمعظم عينات المينا الأحفوري من غير الزينارثران) يشير إلى عينة بها القليل من التغير الجيوكيميائي أو لا توجد تغيرات على الإطلاق (ماكفادن وآخرون 2010).

تم إعداد عينات للفوسفات تحليل يتبع بروتوكول ترسيب الفوسفات الفضي السريع الموضح في Mine et al. (2017) والمفصل في Conte et al. (2024). باختصار، تم وزن حوالي 1.0 ملغ من مادة العينة في أنابيب ميكروسنترفيج سعة 2 مل وذوبانها طوال الليل في حمض النيتريك 2.0 م. فلوريد الكالسيوم ثم تم ترسيبه بإضافة 2.9 م من حمض الهيدروفلوريك (HF) و 2.0 م من هيدروكسيد الصوديوم تمت طرد العينات لتكوين راسب وتم نقل الراسب المحتوي على أيون الفوسفات إلى أنبوب ميكروسنترفيوج جديد ونظيف. تم شطف الحبيبة بمحلول فلوريد الصوديوم بتركيز 0.1 م لاستعادة الفوسفات المتبقي، وتم دمج العينة الناتجة من السائل العلوي
مع العينة الأولى. تم ترسيب الفوسفات العيني كفوسفات فضي مع محلول أمين فضي يحتوي على 1.09 م من هيدروكسيد الأمونيوم و 0.37 م نترات الفضة في نطاق pH من 5.5 إلى 7.5. تم إجراء التعديلات على pH من خلال إضافة كميات صغيرة من أو 2 م NaOH وتم السماح للعينات بالتفاعل لمدة 10 دقائق. تم طرد العينات لتكوين راسب. البلورات وبعد إزالة السائل العلوي تم شطفها خمس مرات بالماء المقطر وتجفيفها طوال الليل في الفرن. تم وزن العينات المجففة إلى في كبسولات فضية محكمة التحضير وتم تحليلها ثلاث مرات باستخدام محلل العناصر الحرارية من ThermoFisher (TC/EA) مقترن بمقياس الكتلة لنسبة النظائر بتدفق مستمر Delta V plus في مختبر النظام البيئي للنظائر المستقرة بجامعة UC Merced (SIELO). تم ترسيب وتحليل المادة المرجعية NIST SRM 120 C.
جنبًا إلى جنب مع عينات غير معروفة كمعيار تحضير وأسفر عن قيمة لـ مواد مرجعية USGS و USGS 81 ( ) تم استخدامها لتصحيح الخطية والانحراف والتوحيد.

تعتبر قياسات نظائر الكربونات المتجمعة طريقة لتحديد درجات حرارة تكوين المعادن استنادًا إلى القياسات (التي يتم الإبلاغ عنها على أنها قيم) وفرة الروابط في وحدات الكربونات (غوش وآخرون 2006). القيم الموجودة في البيوآباتيت السني تعكس درجة حرارة جسم الكائن الحي الذي شكلها (Eagle et al. 2010). علاوة على ذلك، تستطيع قياسات المعادن الحيوية الفقارية التمييز بين الفسيولوجيا الداخلية والخارجية (Eagle et al. 2011, 2015; Griffiths et al. 2023)، وكذلك بين ذوات الدم الحار ذات معدلات الأيض المختلفة. على سبيل المثال، لعبت هذه التقنيات دورًا حاسمًا في حل الفروق في درجة حرارة الجسم بين أسماك القرش ذات الدم الحار إقليميًا، والثدييات الكبيرة البرية والبحرية، وبين الثدييات والطيور. كما أن القياسات المستمدة من الأحافير أسفرت أيضًا عن درجات حرارة جسم معقولة للفقرات المنقرضة عبر مجموعة من العصور (Eagle et al. 2010, 2011, 2015; Griffiths et al. 2023).

تم تحليل جميع العينات باستخدام مطيافية الكتلة لنسبة النظائر المستقرة. على وجه التحديد، تم هضم عينات من العاج الداخلي لكسلان الأرض في حمام حمضي مشترك يحتوي على تفاعل حمض الفوسفوريك عند تليها خطوات متعددة من التنقية بالتبريد العميق والمرور عبر إما عمود كروماتوغرافيا الغاز (مطياف الكتلة MAT 253، ثيرمو فيشر ساينتيفيك، الولايات المتحدة الأمريكية) أو فخ الامتصاص (مطياف الكتلة Nu Perspective، Nu Instruments-AMETEK، المملكة المتحدة) المحشو بـ Porapak Type-QTM 50/80. بعد تنقية العينة، ثم تم إدخال الغاز إلى أنظمة مطياف الكتلة لنسبة النظائر (IRMS) عبر كتلة تغيير تلقائية، مما سمح بإجراء قياسات متناوبة مستمرة للعينة والمرجع. غاز على الكواشف المهيأة لقياس النظائر الجزيئية ذات الكتل من 44 إلى 49. تم إجراء القياسات على مطياف الكتلة Thermo MAT 253. من مادة العينة) تتكون من تسعة كتل من 10 دورات بإجمالي 720 ثانية من وقت التكامل عند إشارة على مدار كتلة مع تعديلات الضغط بين كل كتلة للعودة إلى شعاع بقوة 16 فولت في بداية كل كتلة جديدة. تم أخذ القياسات باستخدام مطياف الكتلة Nu Perspective ( من مادة العينة) تتكون من ثلاث كتل من 20 دورة بإجمالي لدمج إشارة تراوحت من 80 إلى 30 نانو أمبير على الكتلة 44 على مدار كل عملية اكتساب. تم استخدام معايير الكربونات ETH-1 و ETH-2 لإجراء تصحيح غير خطي على العينة.
غير معروفة. تم بعد ذلك إسقاط هذه القيم المصححة غير الخطية في إطار مرجعي I-CDES (Bernasconi et al. 2021) باستخدام ETH-1-2 و ETH-3 جنبًا إلى جنب مع ثلاثة معايير داخلية. لم يتم تضمين ETH-4 في التصحيحات، بل تم استخدامه كتحقق من جودة البيانات. تم تطبيق التصحيحات على عينات الأسنان وبيانات المعايير على متوسط متحرك من 10 معايير على كل جانب من العينة المعطاة وتم حسابها باستخدام برنامج Easotope (جون وبوين 2016). تم اشتقاق درجات الحرارة المعاد بناؤها من -طريقة معايرة درجة الحرارة (أندرسون وآخرون 2021) التي أظهرت مؤخرًا أن استخدام إطار المرجع I-CDES الأحدث كانت معايرة البيوأباتيت غير قابلة للتمييز إحصائيًا عن المعايرة المستخدمة في هذه التحليلات (أندرسون وآخرون 2021؛ غريفيثس وآخرون 2023). المعادلات المستخدمة لتقدير تكوين المياه أثناء التمعدن منشورة في مكان آخر (ليكوير وآخرون 2010).

تعتبر قيود مقبولة في تطبيق قياس درجة الحرارة باستخدام نظائر الكتل لتقييم فسيولوجيا الفقاريات هي الحفاظ على توقيعات النظائر الأصلية وإمكانية حدوث تغييرات بعد الإيداع، وكيف تؤثر هذه العوامل على دقة التقديرات. بينما يمكن أن يكون تحديد التغيرات بعد الإيداع معقدًا، تم استخدام النهجين التاليين: (1) تحديد تركيز العناصر الأرضية النادرة في أسنان الكسلان الأحفوري و(2) مقارنة القياسات لـ من كل من مجموعة الكربونات ومجموعة الفوسفات في البيوآباتيت الأحفوري. نظرًا لأن مجموعة الكربونات قد تكون أكثر عرضة للتغيير الكيميائي من مجموعة الفوسفات، فقد تم استخدام الفارق بين نطاق الكربونات والفوسفات الذي يُرى في الكائنات الحية الحالية للإشارة إلى تفضيل الدياجينيسيس لمجموعة الكربونات (Eagle et al. 2011). يمكن أن يتم امتصاص العناصر الأرضية النادرة بواسطة البيوآباتيت خلال عملية التحجر، وقد يشير محتوى العناصر الأرضية النادرة المرتفع جدًا إلى إعادة بلورة الفوسفات الأحفوري (McFadden et al. 2010).

تم تقييم تقديرات درجة حرارة الجسم المستمدة من الأدبيات للزواحف الحية (McNab 1985؛ Cliffe et al. 2018؛ Seitz و Puig 2018) من خلال الانحدار الخطي لتحديد العلاقة بين درجة حرارة الجسم الأساسية وحجم الجسم لجميع المحاكاة الأولية. درجة الحرارة (بالـ تم تحويل البيانات إلى لوغاريتم ورسمها مقابل لوغاريتم الكتلة (بالكيلوغرام) لتحديد العلاقة المتوقعة. لم تُظهر هذه البيانات أي علاقة بين الأنواع الحالية من الزينارثران (الشكل 2)؛ ومع ذلك، تتراوح كتل أجسام الزينارثران الحالية بين 0.2 و 45.2 كجم، وبالتالي لا تقارب أي من الأنواع المستخدمة في هذه العلاقة الحجم الجسدي للكسالى الأرضية المنقرضة. ومع ذلك، كانت محاكاة النمذجة تهدف إلى تمثيل حيوان بالغ متوسط الحجم في أي نقطة زمنية جيولوجية معينة، لكنها ليست مبنية على عينة محددة مثل تلك المستخدمة في تحليلات النظائر المتجمعة. الجسم

تم إدخال تقديرات درجة الحرارة، المستمدة من تحليلات مقياس الحرارة القديمة باستخدام نظائر متجمعة بين مجموعة متنوعة من المتغيرات البيئية والفسيولوجية، في برنامج نمذجة البيولوجيا الفيزيائية الذي تم اختباره على نطاق واسع، Niche Mapper. يقوم النموذج الفرعي للمناخ الدقيق في Niche Mapper بتحويل مدخلات قيم المناخ الكلي إلى أكثر المناخات الدقيقة حرارة (أقل ظل) وأبردها (أقصى ظل) في نفس الوقت من 2 متر فوق سطح الأرض إلى 2 متر تحت سطح الأرض. ثم يستخدم النموذج الفرعي للحيوانات النتائج الساعية للعثور على بيئة دقيقة مناسبة للراحة الحرارية المثلى، مع السماح للمستخدم بتعريف مجموعة متنوعة من المدخلات الشكلية والسلوكية والفسيولوجية، بما في ذلك هندسة جسم الحيوان، ومعدل الأيض المحدد من قبل المستخدم، وسلوكيات التعشيش والحفر، وما إلى ذلك. يحل كلا النموذجين الفرعيين توازنات الحرارة والكتلة للركائز المحلية والحيوان، على التوالي، بالإضافة إلى العثور على أفضل مناخ دقيق متاح لكل ساعة من يوم محاكى للحفاظ على الحيوان المحاكى ضمن أقرب نطاق ممكن من منطقة التوازن الحراري.

تم استخدام العمل الأخير مع Niche Mapper للتنبؤ بالقيود البيئية والفسيولوجية على أنواع منقرضة مختلفة، بما في ذلك الماموث (Wang et al. 2018, 2020) والديناصورات الترياسية (Lovelace et al. 2020). تم تقدير معدل الأيض الأساسي باستخدام علاقة قياس الأيض المنشورة المستمدة من 15 نوعًا حاليًا من الزينارثرا. ؛ وايت وسيمور 2004)، حيث M هو كتلة الجسم بالجرامات، ومعدل الأيض الأساسي الناتج في تم تحويله إلى وحدة الواط. تم استخدام مضاعف النشاط 2 لتقدير قيم معدل الأيض الميداني. العلاقة التناسبية ( ؛ فاريña 2002)، حيث M هو كتلة الجسم بالكيلوغرام، تم اشتقاقه في الأصل من كليبر (1932) واستخدم لمقارنة معدلات الأيض المستمدة من ثدييات ذات حجم جسم مشابه مع الأيض المشيمي النموذجي.

تم تجهيز نماذج الكمبيوتر ثلاثية الأبعاد لكل من Eremotherium وMylodon باستخدام منحنيات القاعدة غير المنتظمة المعقولة (NURBS) واستخدمت لتقدير أحجام الجسم، ومساحات السطح، ومعدل فقدان الحرارة، وكانت هذه البيانات بمثابة مؤشرات للمعلمات المحسوبة نفسها في النماذج الأيضية لـ Megatherium وNothrotheriops، على التوالي. تم بناء النماذج في ZBrush بواسطة فناني الباليون، وتم استخدامها في هذه الدراسة بإذن. على الرغم من العلاقة البعيدة من الناحية التطورية، تم استخدام النموذج ثلاثي الأبعاد لـ Mylodon بشكل خاص كمؤشر لـ Nothrotheriops نظرًا لأن كلا النوعين كانا أكثر تشابهًا في حجم الجسم مقارنةً بأي منهما مع الميجاثير. تقديرات الكتلة لـ Eremotherium ( ; باربوسا وآخرون 2023)، ميغاثيريم ( ; براسي وغاردينر 2015)، ميلودون ( ؛ تم إدخال تقديرات الكتلة لـ Nothrotheriops (463 كجم؛ مكدوغال 2005) في هذه المحاكاة. بينما تم الإبلاغ عن تقديرات كتلة أعلى في الأدبيات لكل من Eremotherium و Megatherium ( ; دانتاس وآخرون ؛ فاريña وآخرون 1998)، تم اعتبار هذه تقديرات عالية هنا، وتم استخدام كتل جسمية أكثر تحفظًا بدلاً من ذلك. تم اختبار نماذج تغطية الجسم بالكامل بسمك فراء يبلغ 10 و30 و50 مم لجميع الأنواع الأربعة. كانت كثافات الفراء التي تم اختبارها تتكون بشكل خاص من فراء “كثيف” يحتوي على 2000 شعرة. (Lovelace وآخرون 2020) و 1,300 شعرة (على سبيل المثال، كثافة شعر جانب الحصان؛ تريجير 1965)، بالإضافة إلى “شعر نادر” يتكون من 8.5 شعرة (على سبيل المثال، كثافة شعر جانب الخنزير؛ تريجير 1965) و 0.07 شعرة/ (أقصى كثافة لفراء الفيل؛ مايرفولد وآخرون 2012).

تم استخدام محاكاة غرف التمثيل الغذائي لكل نوع لتقدير نطاق درجة الحرارة المحايدة تقريبًا، بالإضافة إلى درجة الحرارة الحرجة الدنيا ودرجات الحرارة الحرجة العليا. تم اشتقاق نطاقات درجة حرارة الجسم الأساسية النهائية المستخدمة من تلك التي تم تحديدها من خلال تحليل الباليوثيرمومترية لل isotopes المجمعة، بالإضافة إلى درجات حرارة الجسم الأساسية المنشورة من الزينارثران الحالية (مك ناب 1985؛ كليف).
تم تحديد مناطق الحرارة المحايدة الناتجة ضمن نطاق مستهدف من معدل الأيض الأساسي مع الحيوان الذي تم نمذجته وهو واقف بلا تعرض لأشعة الشمس. سرعات الرياح الثابتة تبلغ 0.1 تم افتراضها أيضًا لمحاكاة غرفة الأيض. تم تحديد درجة الحرارة الحرجة العليا عندما انخفض معدل الأيض إلى أقل من 5% من نطاق معدل الأيض الأساسي المستهدف، بينما تم تحديد درجة الحرارة الحرجة السفلى عندما كان معدل الأيض أعلى من نطاق معدل الأيض الأساسي المستهدف وفقًا للتحليلات السابقة (Lovelace et al. 2020). تم تكرار هذه العملية لكل نموذج جلد مقترح.

لأخذ الظروف البيئية لمواقع الحفريات (بخلاف درجات الحرارة المحيطة) خلال العصر الجليدي في الاعتبار، فإن قاعدة بيانات علم الحفريات (https://paleobiodb.org) تم استخدامه لتحديد النطاقات الشمالية والجنوبية الأكثر بعدًا، بالإضافة إلى نطاق الأنواع في خطوط العرض المتوسطة لاختبار مجموعة متنوعة من الظروف المناخية لكل نوع. تم الحصول على متوسط درجات الحرارة السنوية المقابلة للأعمار الطبقية التقريبية للمواقع المحاكاة من محاكاة PALEO-PGEM v1.0 المنشورة سابقًا لدرجات الحرارة العالمية المتوسطة السنوية المختلفة على مدى 5 ملايين سنة مع إجمالي 5001 قياس في فترات زمنية مدتها 1000 عام (Holden et al. 2019). ثم تم استخدام مستخرج المناخ العالمي في Niche Mapper لتحديد الفرق المعامل من قيم المناخ الحديثة لدرجات الحرارة القصوى والدنيا الشهرية لعمر الموقع الطبقي المقدر. تم تقريب الرطوبة النسبية، وتغطية السحب، وسرعة الرياح من القيم الحديثة المقاسة بواسطة قاعدة بيانات مستخرج المناخ العالمي في Niche Mapper لمناطق مماثلة. يقوم نموذج المناخ الجزئي في Niche Mapper بتحويل بيانات المناخ الشهرية القصوى/الدنيا المحددة من قبل المستخدم إلى قيم ساعة باستخدام دوال جيبية تفترض نفس ظروف الطقس لكل يوم من أيام شهر معين. ثم يقوم النموذج بحل توازن الحرارة وكتلة الماء لسطح الأرض ودرجات الحرارة وسرعات الرياح والرطوبة (2 م فوق وتحت مستوى سطح الأرض). يتم حساب الإشعاع الشمسي من خوارزمية إشعاع شمسي مضمنة (McCullough and Porter 1971). تم حساب الإشعاع الحراري للسماء من تحليل انحدار تجريبي بناءً على المدخلات لدرجة حرارة الهواء على ارتفاع 2 م فوق سطح الأرض (Idso and Jackson 1969).

أخيرًا، بالنسبة لمحاكاة Niche Mapper لكسالى الأرض في بيئاتها المعنية، تم تحديد منطقة الراحة الحرارية لمتطلبات معدل الأيض اليومي المقدر لكل نوع بناءً على الحدود العليا والسفلى المحتملة للنشاط الأيضي اليومي. تم حساب إجمالي الإنفاق الأيضي اليومي باستخدام تكامل شبه منحرف لتوقعات معدل الأيض الساعي. تم تحديد الحد الأدنى لمنطقة الهدف من خلال ضرب معدل الأيض الأساسي المقدر في بواسطة 24، بينما تم تحديد الحد الأقصى من خلال ضرب معدل الأيض الميداني المقدر
(أي، معدل الأيض الأساسي مضروبًا في عامل 2 محول إلى ) بنفس العامل. ضمن هذه المنطقة، يمكن للحيوانات المحاكية أن تعمل بمستويات أيض طبيعية طالما كانت الموارد متاحة بسهولة. من أجل البساطة، تُشار إلى مناطق التحمل والبقاء فوق الحدود العليا للحدود العليا لمنطقة الراحة الحرارية المحاكية هنا باسم “ضغط البرد” حيث إن الحيوان المحاكي سيكون مضطرًا لإنفاق طاقة أيض إضافية لمنع انخفاض حرارة الجسم. وبالمثل، تُشار إلى مناطق التحمل والبقاء تحت الحدود السفلى لمنطقة الراحة الحرارية باسم “ضغط الحرارة” حيث سيكون على الحيوان المحاكي خفض معدل أيضه تحت معدل الأيض الأساسي المقدر لمنع ارتفاع حرارة الجسم. قدمت نتائج Fariña (2002) تحليل حساسية لمقارنة تحملات الحرارة لكسالى الأرض بمعدلات أيض أكثر تشابهًا مع الثدييات المشيمية الكبيرة، بدلاً من أيض يشبه الزين-أرترا.

تنبؤات معدل الأيض اليومي (بالـ ) التي تم إنشاؤها بواسطة محاكاة المناخ لكل نموذج من نماذج الغلاف (تغطية الفراء) تم رسمها كسلسلة من المنحنيات لتحديد أي نموذج يناسب أفضل تقديرات الحد الأدنى والحد الأقصى لإنفاق معدل الأيض اليومي، أو الساعات في اليوم حيث يمكن الحفاظ على معدل الأيض الأساسي دون الحاجة للبحث عن الظل، لكل نوع. بمجرد تحديد نماذج الغلاف التي تحتوي على أقل قدر من الضغط الحراري، تم مقارنة تقديرات الحد الأقصى لساعات النشاط الأيضي فوق مستويات معدل الأيض الأساسي عبر التوزيع الجغرافي لكل نوع جنبًا إلى جنب مع تلك الخاصة بالثدييات المشيمية الحالية ذات أحجام مشابهة. تم تعديل متوسطات استهلاك الطعام اليومي في المستخرجة من نماذج الغلاف التي تحتوي على أقل قدر من الضغط الحراري لكل بيئة محاكية باستخدام منحنى انحدار متعدد الحدود من الدرجة الثانية للإشارة إلى الاختلافات المحتملة في تناول الطعام بين الأنواع. تم اشتقاق القيمة الغذائية للأوراق، والأعشاب، والنباتات الخشبية من مكتبة تكوين علف DairyOne (https://apps. dairyone.com/feedcomposition/؛ انظر المورد عبر الإنترنت 1 للحصول على القائمة الكاملة من معلمات المناخ والفسيولوجيا)، وتم تقدير الكتلة الرطبة بالكيلوغرام من العلف المستهلك أيضًا من هذه المحاكاة. تم أيضًا تعديل بيانات الطعام المستهلكة باستخدام انحدارات متعددة الحدود من الدرجة الثانية لتقييم أنماط استهلاك الطعام الشهري إحصائيًا في المواطن المتوقعة للأنواع الأحفورية المأخوذة.

تراجعت نسب مؤشر REE المحسوبة لمعظم العينات التي تم تحليلها هنا تحت قيمة 1.0 مما يشير إلى القليل من التغيير الدياجيني في العينات (الجدول 1). كانت الاستثناء هي عينة Promegatherium (FMNH P14511)، التي أعطت قيمة مؤشر REE قدرها 36.6 واعتبرت على الأرجح أنها تغيرت دياجينيًا أو عينة غير نقية. كانت عينة Eremotherium (UF 312730) لديها أدنى نسبة REE (0.02) التي تتماشى مع قيم مؤشر REE من العاج إلى العظم القشري المحددة لأفراد آخرين تم العثور عليهم في Halie 7G (النطاق؛ 0.004-0.01؛ MacFadden et al. 2010؛ المورد عبر الإنترنت 2). كل من عينة Eremotherium (نسبة REE؛ 0.42) وعينة Nothrotheriops (نسبة REE؛ 0.86) المستردة من Inglis 1 A وLeisey 1 A، على التوالي، أيضًا كانت ضمن التباين المعروف لقيم مؤشر REE المسجلة للأحفوريات من الأفراد في كلا الموقعين (النطاق؛ 0.33-0.72؛ MacFadden et al. 2010). أدت بيانات النظائر المتجمعة المقابلة من عينة Promegatherium FMNH P14511 إلى تقدير متوسط درجة حرارة قدرها وتم تحديدها على أنها منخفضة جدًا لدرجة حرارة جسم واقعية لثديي كبير، حيث كانت أكثر تشابهًا مع الحد الأدنى من تقديرات درجة حرارة الجسم لل ectotherms التي تم تحديدها من خلال تحليلات سابقة مماثلة (Eagle et al. 2011، 2015؛ Griffiths et al. 2023). يُلاحظ أن الانزياح الكربوني-الفوسفات كان ضمن حدود معظم الفقاريات الحالية، مما يشير إلى أن تغيير الجزء الكربوني قد يكون طفيفًا بدلاً من كونه واسع النطاق (الشكل 1ب).

على الرغم من انخفاض مؤشر REE الخاص به، أظهرت عينة Eremotherium UF 312730 تكرارًا ضعيفًا بين التحليلات (خطأ قياسي مرتفع؛ الجدول 1) وأنتجت تقديرات درجة حرارة نظائر متجمعة والتي من غير المحتمل أن تكون في نطاق فسيولوجي. كان هذا على الأرجح نتيجة للتلوث العضوي الذي لم يتم إزالته بنجاح من خلال التنظيف المسبق لعينة السن و/أو مراحل التنظيف غير المكتملة من تنقية العينة، حيث لم يشير أي من الفوسفات وREE إلى الدياجينيس (الجدول 1؛ الشكل 1ب). تدعم هذه الفرضية القيم المرتفعة غير الطبيعية الملاحظة (الشكل 1ج؛ المورد عبر الإنترنت 2) في هذه العينة والتي تشير إلى وجود تلوث يخلق تداخلات إيزوبارية لقياسات النظائر المتجمعة. كانت العينات الثلاث المتبقية من الأسنان لعينة Eremotherium وNothrotheriops وMegatherium التي كانت تحتوي على REE منخفض وcarbonate-phosphate انزياحات في نطاق الثدييات الحالية (الجدول 1؛ الشكل 1ب) قد yielded درجات حرارة متجمعة قدرها , و , و ، على التوالي، مع توافق جيد بين التحليلات المكررة و القيم المنخفضة نسبيًا (الشكل 1ج). وفقًا للمعايير المعمول بها، لا يوجد سبب للاشتباه في أن هذه العينات قد تعرضت للتأثيرات الدياجينية أو العيوب التحليلية، وبالتالي فإن التقديرات الناتجة من المحتمل أن تمثل درجات حرارة الجسم الأساسية لكسالى الأرض المنقرضة.

تم نمذجة مجموعة واسعة من درجات الحرارة المحيطة لأربعة أجناس من كسالى الأرض التي تم تحليلها (الشكل 3). تم التنبؤ بأن أكبرها، Eremotherium، قد عانت من درجات حرارة محيطة متغيرة (النطاق: ) في نطاقه الجغرافي الواسع، على الرغم من أن القيم الأدنى تم تحديدها بواسطة القيم الشاذة. كانت الفروق المتوقعة في درجات الحرارة المحيطة لـ Nothrotheriops مشابهة في القيم المطلقة لـ Eremotherium، ولكن تم تقدير درجات حرارة محيطة دنيا أكثر برودة لهذا النوع (النطاق: ج). ومع ذلك، تم التنبؤ بأن كل من ميغاثيريوم وميلودون كانا يسكنان بشكل أساسي بيئات باردة إلى معتدلة، حيث تتداخل قيم درجات الحرارة الدنيا والقصوى مع نطاقات درجات الحرارة لإيريموثيريوم ونوثروثيريوبس (الشكل 4). لم تتجاوز قيم معدل الأيض الأساسي المقدرة لجميع الأنواع الأربعة المأخوذة عينات منها (الشكل 4)؛ كانت جميع تقديرات معدل الأيض أقل من تلك التي قدرتها التحليلات السابقة لفاريña (2002).

كشفت تحليلات غرفة الأيض عن مناطق حرارية محايدة واسعة للفرو الكثيف (1,300-2,000 شعرة/ عبر جميع الأجناس الأربعة التي انخفضت مع زيادة سمك الفراء

(الشكل 5). كان لكل من إيريموثيريوم وميغاثيريوم مناطق حرارية متعادلة مشابهة بسمك فراء يبلغ 10 مم (النطاق؛ ، المجمعة لكلا النوعين)، والتي تتداخل مع القيم المقدرة لدرجات الحرارة المحيطة التي كان من الممكن أن تتعرض لها كلا الجنسين طوال توزيعهما الجغرافي (الشكل 3). من المدهش أن الميجاثيريوم، الذي كان لديه فرو كثيف وسمك معطف يبلغ 50 مم، كان لديه أدنى درجة حرارة حرجة دنيا بين الأربعة أجناس. ) التي تعادل التقديرات السابقة لميلودون ذو الفراء الكثيف ضمن منطقة الحرارة المحايدة (فاريña، 2002)، ولكنها أقل من تقديرات درجة الحرارة الحرجة الدنيا لإيريموثيريوم مع نفس ميزات الغلاف الجلدي المطبقة هنا ( ظروف الفراء الكثيف لميلودون ونوثروثيريوبس مع سماكات الفراء كما أن لديها مناطق حرارية محايدة تتداخل مع نطاقات درجات الحرارة المحيطة المحتملة التي من المحتمل أن يكون كل نوع قد تعرض لها، بالإضافة إلى درجات حرارة محيطة تتجاوز بكثير أدنى التقديرات التي تم نمذجتها هنا. و ، على التوالي). اتجاهات متسقة لمناطق حرارية محايدة ضيقة ناتجة عن فراء رقيق ( شعر ) مع تقديرات درجة حرارة حرجة دنيا أعلى من ودرجة الحرارة الحرجة العليا
تقديرات تتراوح من تم تحديدها لجميع الأنواع الأربعة التي تم تحليلها.

تمت ملاحظة نتائج مماثلة تفضل تغطية الفراء الكثيف بشكل عام عندما تم إدخال عدة متغيرات مناخية، بما في ذلك الرطوبة النسبية، والهطول، وسرعة الرياح، ودرجة الحرارة المحيطة في نماذج المناخ القديم المحسنة. ومن الجدير بالذكر أن Eremotherium تم تقديره بأنه لا يعاني من ضغط حراري في جميع البيئات التي تحتوي على عزل من الفراء الكثيف بسمك 10 مم (1,300-2,000 شعرة). )، ولكن كان من الممكن أن يتعرض لضغط بارد بارز في أقصى شمال نطاق توزيعه، على الرغم من عدم حدوث ضغط حراري في أقصى الجنوب خلال أبرد أشهر السنة في كلا الموقعين المأخوذين (الشكل 6). تتناقض هذه النتيجة مع الاتجاهات المحددة التي أشار إليها تغطية الفراء النادرة في أقصى الشمال وأقصى الجنوب، والتي أظهرت باستمرار عدم وجود ضغط حراري خلال أشهر السنة الأكثر دفئًا فقط. كثيف تم تحديد أن عزل الفراء لـ Eremotherium كان ضارًا في الغالب بسبب النتائج

في إجمالي إجهاد الحرارة، باستثناء أشهر الشتاء فقط في أقصى خطوط العرض الشمالية وعلى مدار السنة في أقصى خطوط العرض الجنوبية. وعلى العكس من ذلك، تم نمذجة إيريموثيريوم ليكون بلا إجهاد حراري مع فراء رقيق يبلغ 50 مم، ولكن مع تغطية فراء أكثر كثافة مما يؤدي إلى إجهاد حراري مستمر في المناطق النيوتropicalية (الشكل 6).

أظهرت نماذج المناخ القديم المتطورة أن الميجاثيروم كان سيتجنب الضغط الحراري على مدار السنة مع عزل كامل للجسم من الفرو الكثيف بسمك 30 مم في جميع البيئات الثلاث المحاكية، بينما أدى الفرو الخفيف الكامل (بكلا العمقين والكثافات) إلى الضغط البارد على مدار السنة (الشكل 6). كما كان من الممكن أن يتجنب كل من الميلودون والنوتروثيريوبس أي ضغط حراري مع عزل من الفرو الكثيف (الكثافة؛ شعر ). على وجه الخصوص، الميلودون
تم تصميمه ليكون بلا إجهاد حراري مع فرو بسمك 10 مم خلال أشهر السنة الأكثر حرارة، وأيضًا مع فرو بسمك 30 مم خلال أشهر السنة الأكثر برودة في المناطق الشمالية والمتوسطة (الشكل 6). تم تحديد أن كل من الميلودون في أقصى جنوب نطاقه ونوثروثيريوبس عبر نطاقه الجغرافي بالكامل لا يعانيان من إجهاد حراري مع فرو كثيف بسمك 50 مم.

تقديرات الساعات في اليوم التي يمكن فيها الحفاظ على معدل الأيض الأساسي دون البحث عن الظل للظروف الجلدية التي تؤدي إلى أقل إجهاد حراري (حسب تغطية الفراء، العمق، والكثافة) عبر الجغرافيا المعروفة

توزيعات كل نوع تم تحليلها كانت بمتوسط حوالي 15 ساعة في اليوم (الشكل 7). بينما تم تصميم الميجاثير لتكون لديها نفقات أيض كبيرة في المناخات الباردة (مثل النطاقات الجغرافية الشمالية لـ Eremotherium؛
يوم ; معدل الأيض المستهدف لميغاثيروم = 51,944 يوم ; معدل الأيض المستهدف لميلودون يوم ; معدل الأيض المستهدف لنوتروثيريوبس
نطاقات جغرافية متوسطة العرض وجنوبية لميجاثيريوم)، أكبر عدد من ساعات النشاط الأيضي المستهلكة يوميًا ( تم التنبؤ بها في النطاقات العرضية الجنوبية لكل من ميغاثيريوم وميلودون.

أظهر نوتروثيريوبس قيمة ثابتة للنشاط الأيضي الأقصى تبلغ 15 ساعة في اليوم. في جميع أنحاء نطاقها الجغرافي (الشكل 7). تشير البيانات المقارنة حول النفقات الطاقية اليومية إلى أن نظائر الحجم الجسدي الحالية لـ Eremotherium و Megatherium و Mylodon (مثل الفيل الأفريقي، الفيل الهندي، ووحيد القرن الهندي، على التوالي) جميعها لها قيم تبلغ 22 ساعة في اليوم. (ديكا وسارما 2015؛ غرافيت وآخرون 2017) بينما تم قياس ذلك بالنسبة لنوتروثيريوبس الأصغر بكثير، وهو نظير لدب بني (أورسوس أركتوس)، عند 20 ساعة في اليوم (ستيلموك ودين، 1986). باختصار، تم التنبؤ بأن جميع أنواع الكسلان الأرضي لديها نشاط أيض أقل من نظائر الثدييات المشيمية الحديثة ذات الكتل الجسمانية المماثلة، لكنها أكثر نشاطًا بكثير من الكسلان الشجري الحالي (على سبيل المثال، ; كليف وآخرون 2023).

تشير التوزيعات المقدرة لاستهلاك الطاقة عبر الأجناس الأربعة إلى عدم وجود اتجاهات ذات دلالة إحصائية في استهلاك الطعام الشهري مع تغير البيئة (الشكل 8). بينما تم إثبات زيادة عامة في استهلاك الطعام بالنسبة للميغاثير الكبيرة الجسم، تم نمذجة إيريموثيريوم ليشهد زيادة قليلة أو معدومة في
استهلاك الطعام ( ) في جميع أنحاء توزيعها الجغرافي الواسع. تم تصميم جنس ميغاثيريوم ليشهد زيادة معتدلة في تناول الطعام الشهري في أقصى خطوط العرض الجنوبية , بينما توقعت محاكاة ميلودون زيادة مماثلة في تناول الطعام في خطوط العرض الجنوبية , مع تداخل ملحوظ مع تلك الخاصة بميغاثيريوم. أخيرًا، أظهرت اتجاهات البيانات لنوتروثيريوبس انخفاضًا معتدلًا في تناول الطعام الشهري في خطوط العرض الجنوبية خلال أشهر الصيف.

تشير التشابهات في درجات حرارة النظائر المتجمعة من الأسنان المستعادة من مواقع مختلفة، إلى جانب قيم مؤشر REE المنخفضة، إلى أن هذه التقديرات قد تعكس درجات حرارة الجسم الأساسية الفعلية للكسالى الأرضية المنقرضة. هذه الدرجات حرارة أقل بكثير من درجات الحرارة المستمدة من النظائر المتجمعة لغيرها من الثدييات الكبيرة

الثدييات بما في ذلك قيم تقارب لفيل هندي وماموثات منقرضة (إيجل وآخرون 2010)، و لحنش بالين (غريفيث وآخرون 2023). تم الحصول على مادة الأسنان من عينات الكسالى الأرضية التي تظهر القليل من التغيرات الدياجينية من ثلاثة بيئات ترسيب مختلفة وأنتجت تقديرات درجات حرارة ضمن نطاق درجات حرارة الجسم للزواحف الحالية. نظرًا لأن التقديرات لنوتروثيريوبس تم اشتقاقها من عينة سن واحدة ذات نسبة REE مرتفعة نسبيًا (0.86)، يجب توخي بعض الحذر في تفسير النتائج من هذه العينة. القياسات التي تم الحصول عليها من عينة إيريموثيريوم UF 312730 تعطي قيمًا أعلى في كل من و مما قد يشير إلى تلوث العينات مما يؤدي إلى تداخل إيزوباري وتقدير مفرط لاحق لـ ودرجات حرارة المستمدة بشكل غير واقعي (الشكل 1c). بعيدًا عن ذلك، تشير هذه البيانات الجديدة إلى أن الكسالى الأرضية المنقرضة قد كانت غير متجانسة حراريًا، ومن المحتمل أنها تقلبت في درجات حرارة جسمها الأساسية كوسيلة رئيسية لتنظيم الحرارة. تقديرات درجة حرارة الجسم المستمدة من تحليلات النظائر المتجمعة هي بالفعل ضمن نطاق الخطأ لدرجات حرارة الجسم المعروفة للزواحف الحالية ( )، مما يؤكد مرة أخرى قيم درجة حرارة الجسم المحددة لمحاكاة نيش مابير ويقترح أن التشابهات الشاملة الملحوظة في الفسيولوجيا الحرارية هي سمة سلفية في هذه المجموعة.

تقديرات النظائر المتجمعة لدرجة حرارة الجسم، ومع ذلك، هي في الطرف الأدنى من محاكاة نيش مابير للتقدير المتوسط لـ المحدد لـ UF 95869. يمكن تفسير ذلك من خلال القياسات المأخوذة من مواقع الأسنان المحددة التي تعكس فترات محتملة من السكون مشابهة لما تم اقتراحه للطرودونتيدات (تاجليافينتور وآخرون 2023)، قد تعكس التقديرات من الأسنان أيضًا اختلافات طفيفة في درجة حرارة الجسم الأساسية ودرجة حرارة تكلس الأسنان كما تم استكشافه في تفسير قيم النظائر المتجمعة المستمدة من أسماك القرش الداخلية الإقليمية (غريفيث وآخرون 2023). يجب استكشاف هذه الفرضيات في التحليلات المستقبلية التي تركز على أخذ عينات من مناطق محددة من الأورثودنتين الداخلي لتحديد ما إذا كانت درجات حرارة الجسم الأساسية تتقلب طوال حياة الحيوانات. تم تطبيق مثل هذه الطرق سابقًا على الأسنان من إيريموثيريوم لاستنتاج الظروف البيئية خلال حياة فرد واحد، باستخدام تحديدًا قياسات و (لارمون وآخرون 2019). قد تكون تحليلات المزيد من العينات التي تغطي نطاقًا أوسع من ظروف المناخ مشابهة للنهج الذي تم استخدامه على بقايا الديناصورات غير الطائرة (فريكي ورودجرز 2000؛ أمويت وآخرون 2006) مفيدة أيضًا. ومع ذلك، تشير قياسات النظائر المتجمعة جنبًا إلى جنب مع نتائج تحليلات النمذجة الفسيولوجية هنا بشكل جماعي إلى أن الكسالى الأرضية المنقرضة كانت لديها درجات حرارة جسم أقل ومعدلات أيض أساسية أقل من معظم الثدييات المشيمية الكبيرة.

تشير تقديرات درجة حرارة الجسم المنخفضة التي تم الحصول عليها من أسنان الكسالى الأرضية الأحفورية إلى معدلات أيض أقل مشابهة للزواحف الحالية وتتناقض مع القيم الأعلى لمعدلات الأيض بناءً على تقدير معدل تدفق الدم (فاريلّا وآخرون 2024). افترض فاريلّا وآخرون (2024) أن أقطار الثقوب الغذائية الصغيرة لعظم الفخذ، وبالتالي معدلات تدفق الدم المقيدة، إلى جانب عادات الزواحف الحالية الحفرية والشجرية كلها مرتبطة بمعدلات أيض منخفضة. ومع ذلك، تظهر البيانات الخام من تلك الدراسة تداخلًا بين أقطار الثقوب الغذائية لعظم الفخذ ومعدلات تدفق الدم للزواحف الحالية والثدييات المشيمية ذات معدلات الأيض المرتفعة. على سبيل المثال، الثقوب الغذائية لكل من النمس العملاق (Myrmecophaga tridactyla) وختم النمر (Hydrurga leptonyx) لها قطر مقاس 0.9 مم على الرغم من عاداتها الوظيفية المختلفة تمامًا وبيئتها. نظرًا لهذه الأنواع من التناقضات في تحليلهم، نحذر من أن استخدام قياس قطر الثقب الغذائي وحده ليس مؤشرًا موثوقًا لمعدل الأيض، وقد يعكس على الأرجح أثرًا لحجم الجسم المماثل. تقديرات درجة حرارة الجسم الأساسية التي تم الحصول عليها من تحليلات النظائر المتجمعة المعتمدة هنا قد تقدم تقديرًا أكثر مباشرة لدرجة حرارة الجسم الأساسية وتوسع فهمنا للقيود الفسيولوجية التي قد تواجهها الكسالى الأرضية المنقرضة.

كما أسفرت محاكاة المناخ القديم عن قيم معدلات الأيض التي تختلف اختلافًا جذريًا عن تلك الخاصة بدراسة فاريña (2002) حول طاقة الكسالى الأرضية الحرارية. بالإضافة إلى تقديرات محسنة لمعدلات الأيض الأساسية الخاصة بالمجموعة للكسالى الأرضية، تم إدخال العديد من العوامل البيئية الأخرى بخلاف درجات الحرارة المحيطة وتم نمذجتها عبر التوزيعات الجغرافية لكل جنس لتحديد حدود أكثر دقة للحياد الحراري. أنتجت تقديرات معدل الأيض الأساسي المستمدة من معادلة قياس الزواحف (وايت وسيمور 2004) معدلات أيض تمثل فقط من تلك الخاصة بالثدييات ذات الأيض المشيمي النموذجي كما تحددها علاقة كليبر (1932) (فاريña 2002). تم التنبؤ بمعدلات أيض أساسية أقل بكثير في الدراسة الحالية، مما أدى إلى نتائج مختلفة بشكل ملحوظ لنطاقات تحمل الحرارة عبر ظروف الجلد المختلفة المختبرة مقارنة بتلك التي تم الإبلاغ عنها بالفعل. اقترحت الدراسة السابقة الرئيسية (فاريña 2002) أن ميغاثيريوم ذو الفراء القليل وكتلة جسم وأيض كان مثل الثدييات المشيمية النموذجية سيكون ضمن منطقة حرارته المحايدة عند درجات حرارة محيطة تبلغ مقابل النتائج من محاكاة المناخ الحالية، التي تقترح أن ميغاثيريوم في ظل ظروف مماثلة كان سيتعرض لضغط برودة.

تشير التحديدات التقليدية لمناطق الحياد الحراري باستخدام أيض الزواحف كبديل إلى أن

إيريموثيريوم وميغاثيريوم ذوي الفراء الكثيف وعمق الفراء 10 مم سيكونان مشابهين لتلك النماذج ذات الفراء القليل (انظر الشكل 5). ومع ذلك، أظهرت نماذج المناخ الصغير المستخدمة هنا أن العوامل البيئية بخلاف درجة الحرارة المحيطة (أي، الرطوبة النسبية، سرعة الرياح، إلخ) والنشاط الأيضي (أي، الحركة، البحث عن الطعام، إلخ) كانت مسؤولة عن النتيجة المتوقعة بأن سماكات 10 مم الكثيفة ستفيد إيريموثيريوم فقط خلال أشهر السنة الأكثر دفئًا في أقصى شماله وأقصى جنوبه على مدار السنة. كما أظهرت نماذج المناخ الصغير الجديدة أن وجود فراء كثيف بسماكة 10 مم سيؤدي إلى ضغط حراري مستمر لإيريموثيريوم في المناطق الاستوائية، ومع ذلك ضغط برودة مستمر لميغاثيريوم في جميع أنحاء توزيعه الجغرافي (الشكل 6). على الرغم من أن الضغط الحراري تم نمذجته ليكون موجودًا في السكان الاستوائيين لإيريموثيريوم الذين لديهم تغطية كاملة للفراء بعمق ستسمح حالة عمق الفرو الكثيف بسمك 10 مم بعدم تعرضه لضغوط حرارية شديدة على مدار السنة، حتى خلال أشهر السنة الأكثر حرارة في نطاقه الجغرافي بالكامل. تشير النتائج للمنطقة الجنوبية الأكثر لميلودون والبيانات الخاصة بنوثروثيريوبس في نطاقه بالكامل مع عمق فرو كثيف بسمك 50 مم، إلى حماية سنوية شبه كاملة من الضغوط الحرارية في بيئاتهم المعنية، مع ضغوط برد خفيفة خلال الأشهر الثلاثة الأكثر برودة في السنة (درجات الحرارة المتوقعة؛ ). تتعارض هذه النتائج أيضًا مع التقديرات السابقة (فاريña 2002) التي تفيد بأن الحياد الحراري لميلودون، الذي يمتلك معدل الأيض الأساسي نصف معدل الأيض المشيمي النموذجي وغطاءً كثيفًا بعمق 40 مم، سيكون عند درجة حرارة محيطة من .

أظهرت البيانات من تحليلات المناخ القديم رؤى حاسمة حول عتبات التنظيم الحراري للكسالى الأرضية المنقرضة وكيف كانت ستؤثر على مظهر حياتها من خلال حالة غلافها. على وجه الخصوص، تشير النتائج المتعلقة بـ Eremotherium إلى أن مجموعة واسعة من نماذج الغلاف قد تكون ممكنة اعتمادًا على درجات الحرارة المحيطة في بيئاتها السابقة. نظرًا لأن Eremotherium كان له توزيع جغرافي يمتد شمالًا حتى فرجينيا في أمريكا الشمالية وجنوبًا حتى البرازيل في أمريكا الجنوبية، فمن المحتمل أن يكون لهذا الجنس درجات متفاوتة من تغطية الفراء عبر نطاقه الجغرافي. كانت تغطية الفراء الكاملة على الجسم بشكل متقطع ستكون مفيدة في النطاقات المتوسطة مع عدم تعرضه لضغوط حرارية على مدار السنة. كما أن التغيرات في عمق الفراء كانت ستكون مفيدة خلال الأشهر الأكثر دفئًا لـ Eremotherium في أقصى شمال نطاقه، على الرغم من عدم وجود دليل على تساقط الفراء في الزواحف الحالية. ومع ذلك، فإن الفراء الكثيف بسمك 10 مم كان يمكن أن يمنع الضغوط الحرارية في درجات الحرارة المحيطة المتوسطة.

نطاقات درجات الحرارة كان من المتوقع أن يتعرض إيريموثيريوم (الشكل 6). علاوة على ذلك، لأن إيريموثيريوم عبر برزخ بنما إلى أمريكا الشمالية ولكنه تراجع لاحقًا إلى أمريكا الجنوبية خلال أقصى فترة جليدية (ماكدونالد ولوندليوس 2009)، فمن الممكن أن يكون قد خضع لهجرات خلال أوقات الموسم الشديد. نظرًا لوجود نموذج لوجود ضغط بارد معتدل مع فرو كثيف بعمق 10 مم وعدم وجود حيادية حرارية مع عمق فرو يبلغ 50 مم في أقصى النطاقات الجنوبية، فإنه يُقترح أن إيريموثيريوم كان متكيفًا جيدًا مع الظروف النيوتروبية التي يُتوقع أن تكون سائدة في
قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة (paleobiodb.org). ب. إعادة بناء بالغ ورضيع من إيريموثيريوم أثناء تبديل الفراء الموسمي وهما يتدحرجان في بركة طينية خارج عرين كائن نوتروثيريوبس الناشئ في أوائل الربيع في فلوريدا خلال العصر الجليدي (الموقع موضح بالدائرة الخضراء في اللوحة 9a). ج. إعادة بناء ميغاثيريوم وهو يتحمل برودة ورياح بامباس الأرجنتين مع فرو سميك (الموقع موضح بالدائرة الحمراء في اللوحة 9a). فن باليو من هايدر سيد جعفري
أقصى مدى جنوبي لنطاقه (الشكل 9أ). تتفق هذه الفرضية بشكل ملحوظ مع غياب إيريموثيريوم في أمريكا الشمالية خلال أقصى حد جليدي.

على الرغم من تشابه حجم الجسم مع إيريموثيريوم، من المتوقع أن يكون جنس ميغاثيريوم قد عانى من إجهاد بارد مستمر مع تغطية شعرية نادرة فقط في جميع أنحاء نطاقه الجغرافي. يمكن تفسير ذلك من خلال معرفة أن ميغاثيريوم كان يعيش في بيئات باردة وجافة في السهول في الأرجنتين وتشيلي. باستخدام أساليب نمذجة مشابهة للفيزيولوجيا كما هو موضح هنا، كشفت تحليلات الحساسية السابقة (لوفليس وآخرون 2020) أن الظروف المحيطة
كانت قيم درجة الحرارة وسرعة الرياح هما العاملان المناخيان اللذان يؤثران بشكل كبير على القيم المتوقعة لمعدل الأيض الميداني، في حين أن متغيرات الرطوبة النسبية وتغطية السحب كان لها تأثير ضئيل على الأيض المحاكى. وبالتالي، قد تكون الفراء الكثيف لميجاثيريوم ضرورية لمواجهة التعرض الأكبر للعوامل الجوية (مثل الرياح أو الأمطار أو الثلوج) في البيئات الأكثر انفتاحًا. تعكس حالة الجلد هذه نتائج محاكاة المناخ الحالية التي تشير إلى أنه مع تغطية كاملة للجسم بالفراء بعمق 10 مم، كان ميجاثيريوم سيعاني من إجهاد برودة مستمر بغض النظر عن كثافة الفراء، لكنه كان سيحقق حيادية حرارية كاملة في جميع التوزيعات العرضية مع الفراء الكثيف. شعر فرو بعمق 30 مم. وعلى العكس، من خلال وجود فرو كثيف بعمق 50 مم، كان من الممكن أن يتعرض الميجاثيريوم لضغط حراري مستمر بسبب العزل الزائد (الشكل 6). علاوة على ذلك، بالنظر إلى أن أعماق الفرو نتج عن ذلك إجهاد حراري متوقع لـ Eremotherium بحجم مماثل (باستثناء أبرد الشهور في أقصى شمال نطاقه)، ومن المعقول أن نفترض أن الظروف النيوترونية قد عملت كمتدرج حراري يقيّد Megatherium إلى خطوط العرض الجنوبية واحتلال المناطق الغربية من بيرو والإكوادور (الشكل 9أ؛ بوجوس وسالاس 2004). تدعم هذه الفرضية نماذج التوزيعات البيئية لمختلف الزينارثرانات من العصر الجليدي التي قدمها فاريلّا وآخرون (2018) والتي تظهر تداخلًا ضئيلًا أو معدومًا بين النطاقات الجغرافية لـ Eremotherium وMegatherium مما يشير إلى اختلافات واضحة في تفضيل الموائل.

تم تصميم كل من Mylodon و Nothrotheriops ليحتاجا إلى كثافة عمق الفراء عبر نطاقات التعرض لدرجات الحرارة المحيطة المتوقعة، والتي تم ملاحظتها مباشرة في الفراء المحفوظ من كلا الجنسين (ريدج وود 1901؛ هاوسمان 1929). ومع ذلك، نظرًا لأن الميلودون كان معروفًا بأنه يسكن جبال الأنديز في أمريكا الجنوبية، فإن النوثروثيريوبس كان من الممكن أن يتعرض لدرجات حرارة المناخ القديم التي تصل إلى (الشكل 3)، كان من المتوقع أن يكون هناك تنظيم حراري سلوكي في المناخات الباردة بالإضافة إلى وجود غطاء سميك من الفرو. إحدى الفرضيات هي أنه كان يمكن الحفاظ على الحياد الحراري من خلال الاحتماء في الكهوف خلال فترات الضغط الحراري. تكشف تقديرات متوسط درجة الحرارة السنوية للكهوف في الجنوب الغربي الأمريكي حيث تم توثيق بقايا Nothrotheriops عن نطاقات درجات حرارة مستقرة كانت ستوفر الحماية ضد فترات الضغط الحراري (6.6-17 “; ماكدونالد 2022؛ الشكل 9ب). المواقع الخاصة بـ Mylodon في تشيلي مثل كهف تشيكا تظهر نطاقًا مشابهًا من درجات الحرارة المستقرة (4.83-17.4 “; نهمه وآخرون 2022). فرضية ثانية هي أن كلا النوعين قد يكونا قد خضعا
فترات من السكون و/أو السبات كوسيلة سلوكية لتحمل البرد.

كشفت الدراسات النظيرية والتافونومية عن ‘النمر’ الباتاغوني المنقرض (Panthera onca mesembrina) أن علامات العض المنسوبة إلى هذا المفترس المنقرض قد وُجدت على عظام الأفراد اليافعين والبالغين من ميلودون في كهوف ميلودون (بريفوستي ومارتن 2013؛ مارتن 2018). بينما كان ميلودون أصغر من الميجاثير، إلا أن الفرد البالغ كان لا يزال أكبر بكثير من اليغور، مما يشير إلى أن الأفراد الذين وُجدت عليهم علامات العض في الكهوف قد تم افتراسهم أثناء خضوعهم للسبات، عندما كانوا الأكثر عرضة للهجوم. يمكن أيضًا ربط الدعم الإضافي للفرضيات المذكورة أعلاه باستراتيجيات التنظيم الحراري السلوكية التي لوحظت في الأرماديلوس الحديثة. على سبيل المثال، يُعرف الأرماديلو ذو التسعة أحزمة (Dasypus novemcinctus) بأنه يسعى للملجأ خلال فترات البرد الشديد ويستخدم مزيجًا من السبات مع البحث المتقطع عن الطعام (مكبي وباكر 1982؛ نايت وآخرون 2020). تم توثيق السبات المنتظم أيضًا في الأرماديلو بيشي (Zaedyus pichiy) (سوبرينا وبويلي 2007؛ سوبرينا وآبا 2014)، وهو النوع الوحيد المعروف من الزينارثرا الذي يخضع لسبات حقيقي.

من الممكن أيضًا أن يكون ميلودون ونوثروثيريوبس قد كان لديهما مستويات نشاط أعلى من تلك المقدرة في التحليل الحالي. ومع ذلك، فإن المتطلبات الأيضية الأعلى في الكسلان الأرضي الأصغر ستكون مفيدة فقط في درجات حرارة أقل بكثير من نطاق درجات الحرارة المحيطة المتوقعة لكلا النوعين. وبناءً عليه، فإن تفسيرًا محتملاً آخر لطاقة حرارتهم ينطوي على وجود نظام غذائي أغنى بالطاقة من نظائرهم من الميجاثير. اقترح تحليل حديث للأحماض الأمينية (تيخادا وآخرون 2021) أن نظام ميلودون الغذائي قد يتكون من بروتين حيواني بسبب توقيعات النيتروجين الموجودة في مواد عظامهم المتحجرة. على الرغم من أنه لم يكن من الممكن تحديد التوقيتات الدقيقة لتوقيعات النيتروجين التي تشير إلى التغذية الكالورية، فإن استهلاك البروتين الحيواني كان له فوائد تنظيم حراري لميلودون. يوفر النظام الغذائي الغني بالبروتين بعض المرونة في الحياد الحراري في المناخات الباردة، ومن الممكن أن يكون ميلودون قد استهلك المواد الحيوانية بشكل متقطع خلال الأشهر الأكثر برودة، بالإضافة إلى البحث عن الأعشاب (فاريل وآخرون 2023). على العكس من ذلك، لم تُظهر نظائر النيتروجين المستعادة من بقايا نوثروثيريوبس دليلًا على نظام غذائي آكل للحوم، بل على العكس، كان هذا الجنس يتناول نباتات صحراوية غنية بالكربوهيدرات مثل الجلوبمالو وجذور الكاسافا (بوانار وآخرون 1998).

كان لدى الميلودونتيدات أيضًا عظام جلدية بأشكال وأحجام متنوعة قد وفرت الحماية ضد المفترسات (كولينز 1933؛ مكدويل 2018؛ توليدو وآخرون 2021). نظرًا للطبيعة الوعائية لهذه الهياكل في الكسلان الأرضي بشكل عام، افترض كارتيل وبوهوركويز (1986) أن العظام الجلدية قد لعبت دورًا في التنظيم الحراري أيضًا. ومع ذلك، فإن الفحوصات النسيجية
لعظام ميلودون بواسطة توليدو وآخرون (2021) لا تظهر أي ميزات تشير إلى تخزين الأنسجة الدهنية على غرار تلك الموجودة في الأرماديلوس الحالية (كرمبوتش وآخرون 2009). بينما لم يتم إجراء قياسات التوصيل الحراري بعد، فقد أشار توليدو وآخرون (2021) إلى أن فرو الميلودونتيدات مثل ميلودون كان سيوفر كمية أكبر من العزل مقارنة بالعظام الوعائية.

تم إعادة بناء الكسلان الأرضي العملاق تاريخيًا على أنه نوع ذو فرو كثيف، والبيانات الجديدة المقدمة من محاكاة نيش مابير لا تتحدى كثيرًا هذا المظهر الجلدي. على العكس، تتعارض نتائج النمذجة مع إعادة بناء الجلد الشبيه بالفيل ذو الفرو القليل من إيريموثيريوم وميغاثيريوم (فارينا 2002). على الرغم من التناقضات الواضحة بين الدراسات حول الحياد الحراري وتأثيراته على جلد الكسلان الأرضي، يمكن الآن استنتاج العديد من التفضيلات السلوكية والبيئية الحرجة. على سبيل المثال، تشير بنية الأسنان الدقيقة وأنماط التآكل الدقيقة (غرين وكالتوف 2015)، بالإضافة إلى التحليلات النظيرية (دانتاس وآخرون 2021)، إلى نظام غذائي نباتي بالكامل لإيريموثيريوم وميغاثيريوم على الرغم من التكهنات السابقة بأنهما كانا ربما آكلي لحوم أو/و يمارسان سلوك النهب (فارينا وبلانكو 1996). في الواقع، كان من الممكن أن يتكون نظام كلا النوعين بشكل أساسي من الأوراق والنباتات العالية الأخرى (بارغو وآخرون 2006؛ غرين وكالتوف 2015؛ بوشيرينس وآخرون 2017)، والتي تتداخل مع تلك الخاصة بأقرب أقاربهم الحاليين من نوع براديبوس (كليف وآخرون 2015؛ باولي وآخرون 2016؛ بريسلي وآخرون 2019؛ ديلسوك وآخرون 2019؛ تيخادا وآخرون 2024). الأوراق فقيرة في القيمة الغذائية مما يتوافق مع معدلات الأيض المنخفضة للغاية التي لوحظت في براديبوس فارياجاتوس (كليف وآخرون 2015؛ باولي وآخرون 2016) وقد تكون عاملًا رئيسيًا في سبب انخفاض معدلات الأيض لدى الميجاثير مقارنة بالثدييات ذات الحجم الكبير.

واحدة من النتائج الرئيسية لدراستنا هي أن الميجاثير من المتوقع أن يكون لديها معدل أيض أساسي أكثر تشابهًا مع الزينارثرا الحديثة مقارنة بالثدييات المشيمية الأخرى. ومع ذلك، كان من الممكن أيضًا أن تظهر عددًا من السلوكيات المشابهة للثدييات الكبيرة الحالية ذات الأيض المشيمي النموذجي. من الجدير بالذكر أن سرير العظام لإيريموثيريوم في تانكي لوما في جنوب غرب الإكوادور وُجد أنه يحتوي على عدة أفراد ماتوا في مستنقع راكد. تم تفسير التجميع كدليل على سلوك الرعي في الميجاثير (ليندسي وآخرون 2020). كما تم اقتراح أن إيريموثيريوم شارك في سلوك الاستحمام لأغراض تنظيم الحرارة على غرار ما لوحظ في فرس النهر الحديث (ستيرز وآخرون 2018). من المحتمل أن يكون التباين المودل في كل من كثافة وعمق الفرو عبر النطاق الجغرافي لإيريموثيريوم مرتبطًا بشكل أوسع باستراتيجية تنظيم حراري مماثلة. الكائنات الكبيرة المهاجرة
مثل البيسون الأمريكي (Bison bison) تتخلص من فروها الشتوي الكثيف إلى فرو أخف ومتقطع يتزامن مع سلوك الاستحمام (مكميلان وآخرون 2000). كما كان من الممكن أن تشارك ميغاثيريوم الكبيرة في سلوك الاستحمام ولكنها لم تكن بحاجة إلى التخلص من الفرو بسبب حيادها الحراري على مدار السنة عندما يكون لديها فرو كثيف وعميق بسمك 30 مم (الأشكال 5 و6).

من المقترح أيضًا أن الديناميات السلوكية الاجتماعية للميغاثير المنقرضة والميودونت الكبيرة (مثل ليستودون) تتماشى مع تلك التي لوحظت في الثدييات المشيمية الكبيرة الحالية (تومسيني وآخرون 2020؛ ليندسي وآخرون 2020)، لكنها تختلف كثيرًا عن أنماط الحياة الانفرادية للكسلان الشجري الحالي (تاوب وآخرون 1999). قد تكون إحدى مزايا السلوك الاجتماعي الأكثر تعقيدًا هي الرعاية الأبوية المشتركة (التي تم استنتاجها أيضًا من سرير العظام لإيريموثيريوم في تانكي لوما؛ ليندسي وآخرون 2020) مع عدة بالغين يحميون اليافعين الأكثر عرضة للافتراس. على العكس من ذلك، تربي أنثى براديبوس الوحيدة نسلها الوحيد، وإذا سقط من الشجرة أثناء الرضاعة/الفطام، فإنها لا تستثمر الطاقة الأيضية لاستعادته (تاوب وآخرون 1999).

مرة أخرى، تتنبأ النتائج الحالية بوجود جلد كثيف الشعر لميلودون ونوتروثيريوبس كما يتضح من جلودهم المحنطة (ريدج وود 1901؛ هاوسمان 1929). نظرًا لعدم وجود طبقات عظمية أحفورية تتكون من عدة أفراد، يُقترح أن كلا الجنسين قد عاشا أنماط حياة انفرادية مشابهة لكسالى الأشجار والدرعيات الحالية (نابولي وآخرون 1990). كما أن الميلودونيدات تمتلك عظام أطراف قوية كانت مقاومة لقوى الانحناء مشابهة للدرعيات الحالية (كوبلو وآخرون 2015)، مما يشير إلى أن بعض الأجناس كانت قادرة على حفر أوكارها أو جحورها (بارغو وآخرون 2000). قد يكون سلوك العيش المنفرد كما هو الحال في الدببة البنية الحديثة (غونزاليس-برناردو وآخرون 2020)، وهو مشابه في حجم الجسم لكلا الجنسين الأصغر من كسالى الأرض، قد كان أيضًا نموذجيًا لميلودون ونوتروثيريوبس في المساكن الكهفية. علاوة على ذلك، قد يكون هناك تفضيل بيئي يمكن أن يتداخل مع الدببة وهو النظام الغذائي. نوع حديث من الكسالى ذو الأصابع الاثنين، تشولوبيوس هوفمانني، هو قريب وثيق لميلودون (بريسلي وآخرون 2019؛ ديلسوك وآخرون 2019؛ تيخادا وآخرون 2024)، وقد عُرف بأنه يستهلك أحيانًا اللحم في الأسر (هايسن 2011). كما أن أنواع جنس تشولوبيوس أكثر نشاطًا مقارنةً ببراديبوس فاريغاتوس (سونكويست ومونتغمري 1973)، الذي يتخصص في نظام غذائي من الأوراق على الأرجح مشابه لأقاربه من الميجاثير.

أخيرًا، بينما من المغري التركيز على القيود النشوء كسبب وحيد لمعدلات الأيض القاعدية المنخفضة المتوقعة للكسالى الأرضية المنقرضة، يجب أن نلاحظ أن الصفات يمكن أن تُفقد أو تُكتسب ثانويًا على مدار التاريخ التطوري لمجموعة معينة. قبل GABI، كانت مجموعة الحيوانات العاشبة الكبيرة جدًا في أمريكا الجنوبية تهيمن عليها الحيوانات غير النوتونية والأسترا بوثيرات التي كانت تتغذى على العشب والأوراق، والتي انقرضت بحلول نهاية العصر الميوسيني قبل حدوث أولى حالات الكائنات الكبيرة بشكل استثنائي.
الميغاثيرينات مثل إيريموثيريوم وميغاثيريوم (كروفت وآخرون 2020). كانت أكبر الأنواع من النوتونغولات أعضاء في عائلات توكودونتيداي، ليونتينيداي، وهومالودوثيريداي. بينما عاشت التوكودونتيدات والماكراتشينييدات جنبًا إلى جنب مع الميغاثيرينات خلال أواخر العصر الجليدي (ووصلت إلى كتل جسمية من ؛ كروفت وآخرون 2020؛ نيلسون وآخرون 2023)، الأستراوبثيرات، اللينتينيدات، والهومالودوثيرات التي تتراوح كتلها الجسمية من 375 إلى (كروفت وآخرون 2020؛ نيلسون وآخرون 2023) انقرضت في نهاية العصر الميوسيني الأوسط إلى المتأخر. بالمقابل، كانت معظم أجناس الكسلان الأرضي الميوسيني في أمريكا الجنوبية أصغر بكثير مقارنة بالنوتونغولات والأسترا بوثيرات المعاصرة، والكسلان الأرضي الأكبر الذي سيتطور في العصر البليوسيني والبلستوسيني. ; بانت وآخرون 2014: الجدول s1). كان من الممكن أن يؤدي انخفاض معدل الأيض في الكسلان الأرضي إلى تقليل متطلبات الموارد وقد يحد من المنافسة مع النوتونغولات والأستراپوثير. يمكن فهم ذلك بدوره كـ “خطوة بيئية” نحو احتلال الفجوة الغذائية للمتصفح دون الحاجة إلى الكثير من السعرات الحرارية مثل الثدييات ذات الحجم المماثل التي تتمتع بعملية أيض مشيمية نموذجية. تدعم الاتجاهات الملحوظة في كمية الطعام اليومي المستهلك في إريموتيريوم وميغاثيريوم هذه الفكرة من خلال الإشارة إلى عدم حدوث تغيير كبير في كمية الطعام المستهلكة عبر مناطقهم الجغرافية المختلفة (الشكل 7). يمكن أن يكون هذا العامل البيئي الرئيسي قد حد أيضًا من المنافسة داخل النوع على الموارد في الميغاثير، ولكنه قلل بشكل ملحوظ من ضغط المنافسة بين الأنواع مع قطعان من الفيلانيات (مثل الماموث والماستودون) التي دخلت أمريكا الجنوبية بعد GABI.

بينما أدت استخدام قيم مؤشر العناصر الأرضية النادرة في الدراسة الحالية إلى قيم ضمن الحدود المقبولة كما أبلغ عنها ماكفادن وآخرون (2010)، هناك تناقضات بين هذه الطريقة والفوسفات. البيانات. على وجه التحديد، يحتوي FMNH P14511 على مؤشر REE مرتفع بشكل غير طبيعي يبلغ 36.6 وفوسفات مقبول القياسات ضمن نطاق الثدييات المشيمية الموجودة. مؤشر REE هو التقنية الأولى المستخدمة لتقييم درجة التحول الجيولوجي في أسنان الزينارثران الأحفورية، ولم يتم اختبار هذه الطريقة بعد على عينات خارج المواقع من العصر البليوسيني والعصر الجليدي في فلوريدا. يمكن تفسير التركيز العالي لعناصر الأرض النادرة في العاج الداخلي لـ FMNH P14511 بوجوده في رواسب الميوسين الأقدم، على الرغم من أن هذا يتعارض مع الفوسفات. القياسات التي تشير إلى أنه محفوظ بشكل جيد. علاوة على ذلك، فإن عينة من Bradypus (UF 25980) المذكورة في المواد التكميلية لـ MacFadden وآخرون (2010) لديها قيمة مؤشر العاج/العظم تبلغ 30.6، وهو ما يقارن بقيمة مؤشر FMNH P14511. ومع ذلك، فإن المعايير التي وضعها MacFadden وآخرون
القيم المقبولة لمؤشر REE تستند إلى قياسات الثدييات الحاملة للمينا من نفس المواقع التي وُجدت فيها أحافير الزنجبيل بدلاً من العظام الحديثة، والعاج، والمينا. لم نتمكن من الحصول على عينات من المينا من الثدييات المشيمية غير الزنجبيلية من نفس المواقع، والتي كانت ستساعد في تحديد درجة التحول النسبي في أسنان الكسلان الأرضي المستخدمة في هذه الدراسة. كما أن درجات حرارة النظائر المتجمعة تستند أيضًا إلى يتم استبداله في ومواقع OH من الهيدروكسيباتيت، بينما تحدث تركيزات العناصر الأرضية النادرة على موقع الهيدروكسيباتيت (كون وآخرون 1999)، مما يشير إلى أن التغير الجيوكيميائي قد لا يكون هو نفسه في أي من مواقع الربط. استنادًا إلى هذه العوامل، وعدم احتساب مؤشر العناصر الأرضية النادرة لتلوث الكربونات في UF 312730 (الشكل 1c؛ المورد الإلكتروني 2)، نجادل بأن استخدام مؤشر العناصر الأرضية النادرة بمفرده لا يوفر دائمًا مؤشرًا قويًا على التحول الجيولوجي أو عدمه.

أظهر سواريز وباسي (2014) أن درجات حرارة النظائر المتجمعة الموجودة في العظام الأحفورية يمكن أن تكون متوسطة بين درجات الحرارة المحيطة خلال فترة التمعدن ودرجة حرارة الجسم. ومع ذلك، تم استخدام العظام بشكل أساسي في تحليلهم، والتي تكون أكثر عرضة للتغيرات الدياجينية مقارنة بالأنسجة السنية مثل المينا والعاج (ماكفادن وآخرون 2010). كما أن مجموعة بياناتهم لم تشمل العاج الداخلي من الزواحف الأحفورية، والذي يكون أقل عرضة للتغيرات الدياجينية من العاج الخارجي ولكنه ليس مقاومًا مثل المينا. أظهرت الكاثودولومينسنس التي أجراها لارمون وآخرون (2019) أن العاج الداخلي في سن إيريموثيريوم يظهر عددًا قليلاً جدًا من الشقوق حيث يمكن أن يحدث امتصاص المعادن، واستنتجوا أن القليل من التغيرات الدياجينية قد حدثت. علاوة على ذلك، لم يقارن سواريز وباسي (2014) تركيزات الفوسفات في عيناتهم مقارنة بعظام الثدييات الحالية، في حين أظهرت دراساتنا السابقة (إيجل وآخرون 2010، 2011) أن درجات الحرارة المستخلصة من أسنان الفقاريات المنقرضة باستخدام مطيافية الكتلة للنظائر المتجمعة تعكس درجة حرارة الجسم الأساسية للكائن، وليس متوسطًا بين درجة حرارة الجسم ودرجة حرارة البيئة.

البيانات الجديدة التي تم توليدها هنا تقدم عدة دلالات مثيرة للاهتمام حول جلد الكسلان الأرضي، والطاقة الحرارية، والبيئة، والسلوك. ومع ذلك، يُعترف بأن النتائج قد لا تكون حاسمة. إن وجود درجات حرارة جسم منخفضة تم تحديدها بواسطة قياس درجة الحرارة القديمة باستخدام نظائر متجمعة يشير إلى أن الكسلان الأرضي كان متغاير الحرارة، مشابهًا لأقرب أقاربه الأحياء. ومع ذلك، هناك حاجة إلى مزيد من التحليلات مع حجم عينة أكبر يتكون من عينات من بيئات ترسيب متنوعة للتحقق من هذه الفرضية. نظرًا لأن بعض عينات العظام القشرية لم تأتِ من نفس الأفراد كما هو الحال مع عينات الأسنان المعنية، فقد يؤثر ذلك على قيم نسب العناصر الأرضية النادرة بسبب الاختلافات المحتملة في امتصاص العناصر الأرضية النادرة.
خلال عملية التحجر. بينما تم أخذ عينات من أقسام أخرى من الأسنان الأحفورية المستخدمة في التحليلات الجيوكيميائية، لم يتم استخدامها بسبب قيود الوقت والتمويل لهذه الدراسة. يمكن أن تشير التحليلات الإضافية لهذه العينات بشكل أفضل إلى دليل على حالة غير متجانسة سابقة حيث يمكن أن تكون الطبقة الداخلية من الأورثودنتين قد سجلت إشارات نظيرية مختلفة، وبالتالي تقديرات مختلفة لدرجة حرارة الجسم.

التمثيلات النمذجة المقدمة هنا افترضت عمق وكثافة الفراء المتسقة عبر الجسم بالكامل، في حين أن هذه المعايير يمكن أن تختلف حول مساحة سطح الجسم ويجب أخذ هذا العامل في الاعتبار عند النظر في الآثار الكاملة للنتائج. يجب أيضًا أخذ عوامل أخرى مثل سمك الجلد، وسمك شعيرات الشعر، والفراء السفلي، ووجود/غياب شعيرات الشعر المجوفة في الاعتبار مع التحليلات المستقبلية. من المؤكد أننا اختبرنا فقط متوسط كتل الجسم للبالغين، وقد تختلف نتائجنا إذا تم اختبارها مع الأخذ في الاعتبار التباينات داخل الأنواع في كتل الجسم. تم استبعاد مناخ العصر البليوسيني من هذا التحليل بسبب أن متغيرات مناخ العصر الجليدي كانت أسهل للاستخدام لاستقراء قيم شهرية معقولة من بيانات المناخ الحديثة. إن تضمين بيانات مناخ عصر البليوسين سيعطي مزيدًا من الرؤية حول كيفية اختلاف الغلاف الجلدي والتغطية المرتبطة بالفراء في السكان السابقين لكل من إيريموثيريوم وميغاثيريوم. أخيرًا، تغطي الأعمار الجيولوجية للمواقع التي تم أخذ عينات منها لمحاكاة المناخ الصغير نطاقًا واسعًا من الزمن الجيولوجي يشمل كامل فترة العصر الجليدي. منذ سنوات، ولم تكن تواريخ أكثر دقة متاحة في قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة (المورد الإلكتروني 1). كان من الممكن أن تحسن التقديرات الأكثر دقة للمناخ القديم وتاريخ مواقع الكسلان الأرضي بشكل كبير محاكاة المناخ الدقيق.

تقدم قياسات النظائر المتجمعة في العاج الداخلي أدلة مقنعة على أن الكسلان الأرضي المنقرض كان لديه درجات حرارة جسم مشابهة لتلك الموجودة في الكسلان الحديث، وقد يكون لديه قدرة على التغير الحراري، بغض النظر عن الفروق المطلقة في أحجام الجسم. هذه النتائج، جنبًا إلى جنب مع نتائج النمذجة الفيزيائية الحيوية الجديدة في Niche Mapper، تظهر أن درجات حرارة الجسم المنخفضة والتمثيل الغذائي الأساسي، بالإضافة إلى المتغيرات البيئية، أثرت على توزيع الكسلان الأرضي الجغرافي، وقدرته على تنظيم الحرارة، وشكل الجلد. النموذج “عديم الشعر للجلد” الذي تم اقتراحه سابقًا لـ Megatherium غير قابل للدفاع عندما تكون تقديرات التمثيل الغذائي الأساسي للكسلان الحديث أكثر دقة، بينما تم اقتراح أن Eremotherium المرتبط ارتباطًا وثيقًا كان لديه شعر قليل في المناخات النيوتروبية. من المحتمل أن يكون للكسالى الأرضية العملاقة مجموعة متنوعة من مظهر الجلد من تغطية شعر كثيف وأرق في النيوتروبات إلى تغطية شعر كثيف وأسمك في البيئات الباردة. من المحتمل أن تكون الكسلان الأرضية الأصغر…
كانت تحتاج إلى فراء كثيف وسميك مدعوم بتنظيم حراري سلوكي لتحمل المناخات الباردة على مدار العام. تشير بيانات النمذجة أيضًا إلى قابلية التكيف المدهشة لفيزيولوجيا الزنارثرا في كل من أكبر وأصغر الكسلان الأرضي. علاوة على ذلك، يُعتقد أن نماذج الجلد المتوقعة لأكبر الأنواع موثوقة ما لم يتم دحضها بواسطة عينة مستقبلية تحتوي على جلد محفوظ بشكل واسع. يجب أن تفحص النماذج المستقبلية المحتملة أنواعًا أخرى (مثل Megalonyx وThalassocnus وLestodon، إلخ) وتضم دراسات نسيجية للمساعدة في تحديد مدى انخفاض معدلات الأيض الأساسية للكسلان الأرضي التي قد تكون مفيدة، وبالتالي توفير مزيد من الرؤية حول فيزيولوجيا هذه الأنواع وغيرها من الزنارثرا الأحفورية وكيف أثرت معدلات الأيض على مظهر جلدها ومعدلات نموها وبيئتها وسلوكها.

معلومات إضافية النسخة الإلكترونية تحتوي على مواد إضافية متاحة فيhttps://doi.org/10.1007/s10914-024-09743-2.

الشكر والتقدير نشكر بشكل كبير V. Sinkonen وY. Kutucu وجامعة الجمهورية لتزويدنا بنماذج ثلاثية الأبعاد من الكسلان الأرضي لهذا البحث وإضافة المنحنيات إليها. كما نشكر W. Simpson (متحف الحقل في شيكاغو) وB. MacFadden وR. Hulbert (جامعة فلوريدا) لتوفير عينات أحفورية للتحليلات الجيوكيميائية. تم دعم R.J. Flores من خلال منحة علوم الطاقة الأساسية DE-FG02-8361ER16402 وتم دعم A.K. Tripati من خلال منحة من مؤسسة Heising-Simons 2022-3314. تم توفير التمويل للبنية التحتية التحليلية لمختبر جيولوجيا النظائر في جامعة بويز ستايت المستخدم لقياس العناصر النادرة بواسطة LA-ICPMS في هذه الدراسة من خلال منح مؤسسة العلوم الوطنية EAR-1735889 وEAR-1920336. شكر خاص لـ M. Kohn (جامعة بويز ستايت) على ملاحظاته حول تفسير بيانات العناصر الأرضية النادرة. بالإضافة إلى ذلك، نشكر H.G. McDonald وJ. Tejada وR. McAfee وM. Curiel وS. Lee على رؤاهم وملاحظاتهم وتعليقاتهم النقدية.

مساهمات المؤلفين: قام م.د.د. بتطوير المفاهيم والأسلوب، وجمع وتحليل البيانات، وإعداد الأشكال، وصياغة وتنقيح المخطوطة؛ قام و.ب.ب. بتطوير الشيفرة وتسهيل تحليل البيانات؛ قام ب.د.م. بتطوير الشيفرة وتسهيل تحليل البيانات؛ قام د.م.ل. بأداء رسم البيانات؛ قام ر.ج.ف. بتحليل البيانات؛ قام أ.ك.ت. بتحليل البيانات؛ قام ر.أ.ع. بتطوير نهج التحليل وتفسير البيانات؛ قام د.م.س. بتطوير نهج التحليل وتفسير البيانات؛ قام م.ت.ب. بتطوير المفاهيم والأسلوب، وصياغة وتنقيح المخطوطة.

تمويل منح علوم الطاقة الأساسية DE-FG02-8361ER16402؛ منحة مؤسسة هايسينغ-سيمونز 2022-3314؛ منح المؤسسة الوطنية للعلوم EAR-1735889 وEAR-1920336.

توفر البيانات جميع البيانات التي تم جمعها وتحليلها لهذه الدراسة مدرجة في هذه المقالة المنشورة تماشيًا مع سياسة الإفصاح الخاصة بالمجلة. يشارك المؤلفون بيانات جديدة جنبًا إلى جنب مع نتائج هذا التقرير؛ تم إيداع مدخلات Niche Mapper في Zenodo (https://doi.org/10.5281/zenodo.10626431) وتم إيداع بيانات النظائر المتجمعة في EarthChem.https://doi.org/10.60520/IEDA/11312 7).

المصالح المتنافسة يعلن المؤلفون عدم وجود مصالح متنافسة.

الوصول المفتوح هذه المقالة مرخصة بموجب رخصة المشاع الإبداعي النسب 4.0 الدولية، التي تسمح بالاستخدام والمشاركة والتكيف والتوزيع وإعادة الإنتاج بأي وسيلة أو صيغة، طالما أنك تعطي الائتمان المناسب للمؤلفين الأصليين والمصدر، وتوفر رابطًا لرخصة المشاع الإبداعي، وتوضح ما إذا كانت هناك تغييرات قد أُجريت. الصور أو المواد الأخرى من طرف ثالث في هذه المقالة مشمولة في رخصة المشاع الإبداعي الخاصة بالمقالة، ما لم يُشار إلى خلاف ذلك في سطر الائتمان للمواد. إذا لم تكن المادة مشمولة في رخصة المشاع الإبداعي الخاصة بالمقالة وكان استخدامك المقصود غير مسموح به بموجب اللوائح القانونية أو يتجاوز الاستخدام المسموح به، فسيتعين عليك الحصول على إذن مباشرة من صاحب حقوق الطبع والنشر. لعرض نسخة من هذه الرخصة، قم بزيارةhttp://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Amiot R, Lécuyer C, Buffetaut E, Escarguel G, Fluteau F, Martineau F (2006) Oxygen isotopes from biogenic apatites suggest widespread endothermy in Cretaceous dinosaurs. Earth Planet Sci Lett 246(1-2):41-54. https://doi.org/10.1016/j.epsl.2006.04.018
Anderson NT, Kelson JR, Kele S, Daëron M, Bonifacie M, Horita J, et al (2021) A unified clumped isotope thermometer calibration ( ) using carbonate-based standardization. Geophy Res Lett 48(7):e2020GL092069. https://doi.org/10.1029/2020G L092069
Barbosa FHDS, Alves-Silva L, Liparini A, Porpino KDO (2023) Reviewing the body size of some extinct Brazilian Quaternary xenarthrans. J Quat Sci https://doi.org/10.1002/jqs. 3560
Bargo MS, Vizcaíno SF, Archuby FM, Blanco RE (2000) Limb bone proportions, strength and digging in some Lujanian (Late Pleis-tocene-Early Holocene) mylodontid ground sloths (Mammalia, Xenarthra). J Vertebr Paleontol 20(3):601-610. https://doi.org/10 .1671/0272-4634(2000)020[0601:LBPSAD]2.0.CO;2
Bargo MS, De Iuliis G, Vizcaíno SF (2006) Hypsodonty in Pleistocene ground sloths. Acta Paleontol Pol 51(1):53-61.
Bernasconi SM, Daëron M, Bergmann KD, Bonifacie M, Meckler AN, Affek HP et al (2021) InterCarb: A community effort to improve interlaboratory standardization of the carbonate clumped isotope thermometer using carbonate standards. Geochem Geophys Geosyst 22(5):e2020GC009588 https://doi.org/10.1029/2020GC009 588.

Billet G, Germain D, Ruf I, de Muizon C, Hautier L (2013) The inner ear of Megatherium and the evolution of the vestibular system in sloths. J Anat 223(6):557-567. https://doi.org/10.1111/joa. 12114
Blanco RE, Czerwonogora A (2003) The gait of Megatherium Cuvier 1796. Senckenb Biol 83: 61-68.

Bocherens H, Cotte M, Bonini RA, Straccia P, Scian D, Soibelzon L, Prevosti FJ (2017). Isotopic insight on paleodiet of extinct Pleistocene megafaunal xenarthrans from Argentina. Gondwana Res 48:7-14. https://doi.org/10.1016/j.gr.2017.04.003
Boeskorov GG, Mashchenko EN, Plotnikov VV, Shchelchkova MV, Protopopov AV, Solomonov NG (2016). Adaptation of the woolly mammoth Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) to habitat conditions in the glacial period. Contemp Probl Ecol 9:54453. https://doi.org/10.1134/S1995425516050024

Boyles JG, Levesque DL, Nowack J, Wojciechowski MS, Stawski C, Fuller A, et al (2019) An oversimplification of physiological principles leads to flawed macroecological analyses. Ecol Evol 9(21):12020-12025. https://doi.org/10.1002/ece3.5721
Brassey CA, Gardiner JD (2015) An advanced shape-fitting algorithm applied to quadrupedal mammals: improving volumetric mass estimates. R Soc Open Sci 2(8):150302. https://doi.org/10.1098 /rsos. 150302

Campbell KL, Roberts JE, Watson LN, Stetefeld J, Sloan AM, Signore AV, Howatt JW, Tame JR, Rohland N, Shen TJ, Austin JJ (2010). Substitutions in woolly mammoth hemoglobin confer biochemical properties adaptive for cold tolerance. Nat Genet 42(6):53640. https://doi.org/10.1038/ng. 574

Cartelle C, Bohórquez GA (1986). Presença de ossículos dérmicos em Eremotherium laurillardi (Lund) Cartelle & Bohórquez 1982 (Edentanta, Megatheriidae). Iheringía Ser Geol 11:9-14.
Chavagnac V, Milton JA, Green DRH, Breuer J, Bruguier O, Jacob DE, et al. (2007). Towards the development of a fossil bone geochemical standard: An inter-laboratory study. Anal Chim Acta 599(2):177-190
Christiansen P, Fariña RA (2003) Mass estimation of two fossil ground sloths (Mammalia, Xenarthra, Mylodontidae). Senckenberg Biol 83(1):95-101
Clarke A, Rothery P (2008) Scaling of body temperature in mammals and birds. Funct Ecol 22(1):58-67. https://doi.org/10.1111/j. 136 5-2435.2007.01341.x
Cliffe RN, Haupt RJ, Avey-Arroyo JA, Wilson RP (2015) Sloths like it hot: ambient temperature modulates food intake in the brownthroated sloth (Bradypus variegatus). PeerJ 3:e875. https://doi.o rg/10.7717/peerj. 875
Cliffe RN, Scantlebury DM, Kennedy SJ, Avey-Arroyo J, Mindich D, Wilson RP (2018) The metabolic response of the Bradypus sloth to temperature. PeerJ 6:e5600. https://doi.org/10.7717/peerj. 5600
Cliffe RN, Haupt RJ, Kennedy S, Felton C, Williams HJ, Avey-Arroyo J, Wilson R (2023) The behaviour and activity budgets of two sympatric sloths; Bradypus variegatus and Choloepus hoffmanni. PeerJ 11:e15430. https://doi.org/10.7717/peerj. 15430
Collins RL (1933) Mylodont (ground sloth) dermal ossicles from Colombia, South America. J Wash Acad Sci 23(9):426-429.
Conte GL, Lopes Le, Mine AH, Trayler RB, Kim SL (2024) SPORA, a new silver phosphate precipitation protocol for oxygen isotope analysis of small, organic-rich bioappatite samples. Chem Geol 65:122000. https://doi.org/10.1016/.chemgeo.2024. 122000
Copploe JV II, Blob RW, Parrish JHA, Butcher MT (2015) In vivo strains in the femur of the nine-banded armadillo (Dasypus novemcinctus). J Morphol 276:889-899. https://doi.org/10.1002 /jmor. 20387
Croft DA, Gelfo JN, López GM (2020) Splendid innovation: the extinct South American native ungulates. Ann Rev Earth Planet Sci 48:259-290.
Dantas, MAT, Omena ÉC, da Silva JLL, Sial A (2021) Could Eremotherium laurillardi (Lund, 1842) (Megatheriidae, Xenarthra) be an omnivore species? Anu Inst Geocienc 44:1-5. https://doi.org/10. 11137/1982-3908_2021_44_36492
Dantas MAT, Cherkinsky A, Bocherens H, Drefahl M, Bernardes C, de Melo França L (2017) Isotopic paleoecology of the Pleistocene megamammals from the Brazilian Intertropical Region: Feeding ecology ( ), niche breadth and overlap. Quat Sci Rev 170:152-163. https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2017.06.030
Deka RJ, Sarma NK (2015) Studies on feeding behaviour and daily activities of Rhinoceros unicornis in natural and captive condition of Assam. Indiana J Anim Res 49(4):542-545.
Delsuc, F, Kuch M, Gibb GC, Karpinski, E, Hackenberger D, Szpak P, Billet G (2019) Ancient mitogenomes reveal the evolutionary history and biogeography of sloths. Curr Biol 29(12):2031-2042. https://doi.org/10.1016/j.cub.2019.05.043
Eagle RA, Schauble EA, Tripati AK, Tütken T, Hulbert RC, Eiler JM (2010) Body temperatures of modern and extinct vertebrates from bond abundances in bioapatite. Proc Natl Acad Sci USA 107(23):10377-10382. https://doi.org/10.1073/pnas. 0911115107
Eagle RA, Tütken T, Martin TS, Tripati AK, Fricke HC, Connely M, et al (2011) Dinosaur body temperatures determined from isotopic ( ) ordering in fossil biominerals. Science 333(6041):443445. https://doi.org/10.1126/science. 1206196

Eagle RA, Enriquez M, Grellet-Tinner G, Pérez-Huerta A, Hu D, Tütken T, et al (2015) Isotopic ordering in eggshells reflects body temperatures and suggests differing thermophysiology in two Cretaceous dinosaurs. Nat Commun 6(1):8296. https://doi.org/1 0.1038/ncomms9296

Ehlers J, Gibbard PL, Hughes PD (2018) Quaternary glaciations and chronology. In: Menzies J, van der Meer JJM (eds) Past Glacial Environments. Elsevier, Amsterdam, pp 77-101.
Fariña RA (2002) Megatherium, the hairless: appearance of the great Quaternary sloths (Mammalia; Xenarthra). Ameghiniana 39:241-244.
Fariña RA, Blanco RE (1996) Megatherium, the stabber. Proc R Soc B263(1377):1725-1729.
Fariña RA, Vizcaíno SF, Bargo MS (1998) Body mass estimations in Lujanian (late Pleistocene-early Holocene of South America) mammal megafauna. Mastozool Neotrop 5(2):87-108.
Feldhamer GA, Drickamer LC, Vessey SH, Merritt JF, Krajewski C (2007) Mammalogy: Adaptation, Diversity, and Ecology. John Hopkins University Press, Baltimore.
Fricke HC, Rogers R (2000) Multiple taxa and multiple locality approach to providing oxygen isotope evidence for endothermic homeothermy in theropod dinosaurs. Geology 28(9):799-802.
Ghosh P, Adkins J, Affek H, Balta B, Guo W, Schauble EA, et al (2006) bonds in carbonate minerals: a new kind of paleothermometer. Geochim Cosmochim Acta 70(6):1439-1456. https://d oi.org/10.1016/j.gca.2005.11.014
González-Bernardo E, Russo LF, Valderrábano E, Fernández Á, Penteriani V (2020) Denning in brown bears. Ecol Evol 10(13):68446862. https://doi.org/10.1002/ece3.6372

González-Guarda E, Domingo L, Tornero C, Pino M, Fernández MH, Sevilla P, et al (2017). Late Pleistocene ecological, environmental and climatic reconstruction based on megafauna stable isotopes from northwestern Chilean Patagonia. Quat Sci Rev 170:188202. https://doi.org/10.1016/j.quascirev.2017.06.035

Gorvet MA, Wakeling JM, Morgan DM, Segura DH, Avey-Arroyo J, Butcher MT (2020) Keep calm and hang on: EMG activation in the forelimb musculature of three-toed sloths (Bradypus variegatus). J Exp Biol 223(14):jeb218370. https://doi.org/10.1242/j eb. 218370
Gravett N, Bhagwandin A, Sutcliffe R, Landen K, Chase MJ, Lyamin OI, et al (2017) Inactivity/sleep in two wild free-roaming African elephant matriarchs-Does large body size make elephants the shortest mammalian sleepers? PL oS ONE 12(3):e0171903. https ://doi.org/10.1371/journal.pone. 0171903
Green, JL, Kalthoff, DC (2015) Xenarthran dental microstructure and dental microwear analyses, with new data for Megatherium americanum (Megatheriidae). J Mammal 96(4):645-657. https://doi.o rg/10.1093/mammal/gyv045
Griffiths ML, Eagle RA, Kim SL, Flores R, Becker MA, Maisch IV HM, et al (2023) Thermal physiology of extinct megatooth sharks. Proc Natl Acad Sci USA 120(27):e2218153120. https://d oi.org/10.1073/pnas. 2218153120
Hausman LA (1929) The ovate bodies of the hair of Nothrotherium shastense. Am J Sci 106:331-333.
Hayssen V (2011) Choloepus hoffmanni (Pilosa: Megalonychidae). Mammal Species 43(873):37-55. https://doi.org/10.1644/873.1
Ho TY (1967) Relationship between amino acid contents of mammalian bone collagen and body temperature as a basis for estimation of body temperature of prehistoric mammals. Comp Biochem Physiol 22:113-119.
Holden PB, Edwards NR, Rangel TF, Pereira EB, Tran GT, Wilkinson RD (2019) PALEO-PGEM v1. 0: a statistical emulator of Plio-cene-Pleistocene climate. Geosci Model Dev 12(12):5137-5155. https://doi.org/10.5194/gmd-12-5137-2019
Hutchinson JR, Schwerda D, Famini DJ, Dale RH, Fischer MS, Kram R (2006) The locomotor kinematics of Asian and African elephants:
changes with speed and size. J Exp Biol 209(19):3812-3827. http s://doi.org/10.1242/jeb. 02443
Idso SB, Jackson RD (1969) Thermal radiation from the atmosphere. J Geophys Res 74(23):5397-5403.
Jochum KP, Weis U, Schwager B, Stoll B, Wilson SA, Haug GH, et al. (2016). Reference values following ISO guidelines for frequently requested rock reference materials. Geostands Geoanal Res 40(3):333-350.
John CM, Bowen D (2016) Community software for challenging isotope analysis: First applications of ‘Easotope’ to clumped isotopes. Rapid Commun Mass Spectrom 30:2285-2300. https://doi .org/10.1002/rcm. 7720
Kleiber M (1932) Body size and metabolism. Hilgardia 6(11):315-353.
Knight F, Connor C, Venkataramanan R, Asher R (2020) Body temperatures, life history, and skeletal morphology in the nine-banded armadillo (Dasypus novemcinctus). PCI Ecol. https://doi.org/10 .17863/CAM. 50971
Kohn MJ, Schoeninger MJ, Barker WW (1999) Altered states: effects of diagenesis on fossil tooth chemistry. Geochim Cosmochim Acta 63(18):2737-47. https://doi.org/10.1016/S0016-7037(99)0 0208-2
Krmpotic CM, Carlini AA, Galliari FC, Favaron P, Miglino MA, Scarano AC, Barbeito CG (2014). Ontogenetic variation in the stratum granulosum of the epidermis of Chaetophractus vellerosus (Xenarthra, Dasypodidae) in relation to the development of cornified scales. Zoology 117(6):392-397 https://doi.org/10.101 6/j.zool.2014.06.003.
Larmon JT, McDonald HG, Ambrose S, DeSantis LR, Lucero LJ (2019) A year in the life of a giant ground sloth during the Last Glacial Maximum in Belize. Sci Adv 5(2): 1-9. https://doi.org/1 0.1126/sciadv.aau1200

Lécuyer C, Balter V, Martineau F, Fourel F, Bernard A, Amiot R, Gardien V, Otero O, Legendre S, Panczer G, Simon L, Martini, R (2010) Oxygen isotope fractionation between apatite-bound carbonate and water determined from controlled experiments with synthetic apatites precipitated at . Geochim Cosmochim Acta 74(7):2072-2081. https://doi.org/10.1016/j.gca.2009.12.02 4
Levesque DL, Marshall KE (2021) Do endotherms have thermal performance curves? J Exp Biol 224(3):jeb141309. https://doi.org/1 0.1242/jeb. 141309

Lindsey EL, Reyes EXL, Matzke GE, Rice KA, McDonald HG (2020) A monodominant late-Pleistocene megafauna locality from Santa Elena, Ecuador: Insight on the biology and behavior of giant ground sloths. Paleogeogr Paleoclimatol Paleoecol 544:109599. https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2020.109599
Lovelace DM, Hartman SA, Mathewson PD, Linzmeier BJ, Porter WP (2020) Modeling Dragons: Using linked mechanistic physiological and microclimate models to explore environmental, physiological, and morphological constraints on the early evolution of dinosaurs. PLS ONE 15(5):e0223872. https://doi.org/10.17026/d ans-238-9pjs
MacFadden BJ, DeSantis LR, Hochstein JL Kamenov GD (2010) Physical properties, geochemistry, and diagenesis of xenarthran teeth: prospects for interpreting the paleoecology of extinct species. Paleogeogr Paleoclimatol Paleoecol 291(3-4):180-189. http s://doi.org/10.1016/j.palaeo.2010.02.021
Martin FM (2018) Cueva del Milodón. The hunting grounds of the Patagonian panther. Quat Int 466:212-222. https://doi.org/10.101 6/j.quaint.2016.05.005
McBee K, Baker RJ (1982) Dasypus novemcinctus. Mammal Species 162:1-9.
McCullough EC, Porter WP (1971) Computing clear day solar radiation spectra for the terrestrial ecological environment. Ecology 52:1008-1015.

McDonald HG (2005) Paleoecology of extinct xenarthrans and the Great American Biotic Interchange. Bull Fla State Mus Nat Hist 45(4):313-333.
McDonald HG (2022) Paleoecology of the Eextinct Shasta Ground Sloth, Nothrotheriops shastensis (Xenarthra, Nothrotheridae): The Physical environment. N M Mus Nat Sci Bull 88:33-43
McDonald HG, Lundelius Jr EL (2009) The giant ground sloth Eremotherium laurillardi (Xenarthra. Megatheriidae) in Texas. Bull Mus North Ariz 65:407-421.
McKamy AJ, Young MW, Mossor AM, Young, JW, Avey-Arroyo JA, Granatosky MC, Butcher MT (2023) Pump the Brakes! The hindlimbs of three-toed sloths control suspensory locomotion. J Exp Biol 226(8):jeb245622. https://doi.org/10.1242/jeb. 245622
McMillan BR, Cottam MR, Kaufman DW (2000) Wallowing behavior of American bison (Bison bison) in tallgrass prairie: an examination of alternate explanations. Am Mid Nat 144(1):159-167.
McNab, BK (1985) Energetics, population biology, and distribution of xenarthrans, living and extinct. In: Montgomery GG (ed) The Evolution and Ecology of Armadillos, Sloths, and Vermilinguas. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. pp 219-232.
Mine AH, Waldeck A, Olack G, Hoerner ME, Alex S, Colman AS (2017) Microprecipitation and analysis of phosphate for paleoclimate and biogeochemistry research. Chem Geol 460:1-4 https://doi.org/10.1016/j.chemgeo.2017.03.032.
Mitchell D, Snelling EP, Hetem RS, Maloney SK, Strauss WM, Fuller A (2018) Revisiting concepts of thermal physiology: predicting responses of mammals to climate change. J Anim Ecol 87(4):956-973. https://doi.org/10.1111/1365-2656.12818
Myhrvold CL, Stone HA, Bou-Zeid E (2012) What is the use of elephant hair? PL oS ONE 7:e47018. https://doi.org/10.1371/journa 1.pone. 0047018

Nance WB, Taylor SR (1976) Rare earth element patterns and crustal evolution-I. Australian post-Archean sedimentary rocks. Geochim Cosmochim Acta 40:1539-1551.
Naples VL (1990) Morphological changes in the facial region and a model of dental growth and wear pattern development in Nothrotheriops shastensis. J Vert Paleontol 10(3):372-389.
Nehme C, Todisco D, Breitenbach SF, Couchoud I, Marchegiano M, Peral M, et al (2022) Holocene hydroclimate variability along the Southern Patagonian margin (Chile) reconstructed from Cueva Chica speleothems. Glob Planet Change 222:104050. https://do i.org/10.1016/j.gloplacha.2023.104050

Nelson A, Engelman RK, Croft DA (2023) How to weigh a fossil mammal? South American notoungulates as a case study for estimating body mass in extinct clades. J Mammal Evol 30(3):773-809 h ttps://doi.org/10.1007/s10914-023-09669-1
Pant SRA, Goswami A, Finarelli JA (2014) Complex body size trends in the evolution of sloths (Xenarthra: Pilosa). BMC Evol Biol 14:184. https://doi.org/10.1186/s12862-014-0184-1
Pauli JN, Peery MZ, Fountain ED, Karasov WH (2016) Arboreal folivores limit their energetic output, all the way to slothfulness. Am Nat 188(2):196-204.
Poinar HN, Hofreiter M, Spaulding WG, Martin PS, Stankiewicz BA, Bland H, Evershed RP, Possnert G, Paabo S (1998) Molecular coproscopy: dung and diet of the extinct ground sloth Nothrotheriops shastensis. Science 128(5375):402-406.
Presslee S, Slater GJ, Pujos F, Forasiepi AM, Fischer R, Molloy K, et al. (2019). Palaeoproteomics resolves sloth relationships. Nat Ecol Evol 3(7):1121-1130. https://doi.org/10.1038/s41559-019-0 909-z
Prevosti FJ, Martin FM (2013) Paleoecology of the mammalian predator guild of Southern Patagonia during the latest Pleistocene: ecomorphology, stable isotopes, and taphonomy. Quat Int 305:74-84. https://doi.org/10.1016/j.quaint.2012.12.039

Pujos F, Salas R (2004) A systematic reassessment and paleogeographic review of fossil Xenarthra from Peru. Bull Inst Fr Et Andines 33:331-377.
Ridewood WG (1901). On the structure of the hairs of Mylodon listai and other South American Edentata. J Cell Sci 2(175):393-411. h ttps://doi.org/10.1242/jcs.s2-44.175.393
Santos LE, Ajala-Batista L, Carlini AA, de Araujo Monteiro-Filho EL (2024) Mylodon darwinii (Owen, 1840): hair morphology of an extinct sloth. Zoomorphology 2024:1-9.
Seitz VP, Puig S (2018) Aboveground activity, reproduction, body temperature and weight of armadillos (Xenarthra, Chlamyphoridae) according to atmospheric conditions in the central Monte (Argentina). Mammal Biol 88:43-51.
Seymour R S, Hu Q, Snelling E P, White C R (2019). Interspecific scaling of blood flow rates and arterial sizes in mammals. J Exp Biol 222(7):jeb199554. https://doi.org/10.1242/Jen. 199554
Stears K, McCauley DJ, Finlay JC, Mpemba J, Warrington IT, Mutayoba BM, et al (2018) Effects of the hippopotamus on the chemistry and ecology of a changing watershed. Proc Nat Acad Sci USA 115(22):E5028-E5037. https://doi.org/10.1073/pnas. 1800407115
Stelmock J, Dean FC (1986) Brown bear activity and habitat use, Denali National Park-1980. Int Conf Bear Res Manag 6:155-167.
Suárez MB, Passey BH (2014) Assessment of the clumped isotope composition of fossil bone carbonate as a recorder of subsurface temperatures. Geochim Cosmochim Acta 140:142-159. https:/ dol.org/10.1016|)- gca.2014.05.026
Sunquist ME, Montgomery GG (1973) Activity patterns and rates of movement of two-toed and three-toed sloths (Choloepus hoffmanni and Bradypus infuscatus). J Mammal 54(4):946-954.
Superina M, Abba AM (2014) Zaedyus pichiy (Cingulata: Dasypodidae). Mammal Species 46(905):1-10. https://doi.org/10.1644/90 5.1

Superina M, Boily P (2007) Hibernation and daily torpor in an armadillo, the pichi (Zaedyus pichiy). Comp Biochem Physiol A Mol Int Physiol 148(4):893-898. https://doi.org/10.1016/j.cbpa. 2007 . 09.005
Tagliavento M, Davies AJ, Bernecker M, Staudigel PT, Dawson RR, Dietzel M, et al (2023) Evidence for heterothermic endothermy and reptile-like eggshell mineralization in Troodon, a non-avian maniraptoran theropod. Proc Natl Acad Sci 120(15):e2213987120. https://doi.org/10.1073/pnas. 2213987120
Taube E, Vié JC, Fournier P, Genty C, Duplantier JM (1999) Distribution of two sympatric species of sloths (Choloepus didactylus and Bradypus tridactylus) along the Sinnamary River, French Guiana 1. Biotropica 31(4):686-691.

Tejada JV, Flynn JJ, MacPhee R, O’Connell TC, Cerling TE, Bermudez L, et al (2021) Isotope data from amino acids indicate Darwin’s ground sloth was not an herbivore. Sci Reports 11(1):1-10. https://doi.org/10.1038/s41598-021-97996-9
Tejada JV, Antoine PO, Münch P, Billet G, Hautier L, Delsuc F, Condamine FL (2024) Bayesian total-evidence dating revisits sloth phylogeny and biogeography: a cautionary tale on morphological clock analyses. Syst Biol 73(1):125-139. https://doi.org/10.1093 /sysbio/syad069
Toledo N, Boscaini A, Pérez LM (2021) The dermal armor of mylodontid sloths (Mammalia, Xenarthra) from Cueva del Milodon (Ultima Esperanza, Chile). J Morphol 282(4):612-627. https://do i.org/10.1002/jmor. 21333

Tomassini RL, Montalvo C I, Garrone MC, Domingo L, Ferigolo J, Cruz LE, et al (2020) Gregariousness in the giant sloth Lestodon (Xenarthra): multi-proxy approach of a bonebed from the Last Maximum Glacial of Argentine Pampas. Sci Reports 10(1):19055. https://doi.org/10.1038/s41598-020-67863-0
Tregear RT (1965) Hair density, wind speed, and heat loss in mammals. J Appl Physiol 20(4):796-801.

Varela L, Tambusso PS, Patiño SJ, Di Giacomo M, & Fariña RA (2018) Potential distribution of fossil xenarthrans in South America during the late Pleistocene: co-occurrence and provincialism. J Mamm Evol 25:539-550. https://doi.org/10.1007/s10914-017-9 406-9
Varela L, Clavijo L, Tambusso PS, Fariña RA (2023). A window into a late Pleistocene megafauna community: Stable isotopes show niche partitioning among herbivorous taxa at the Arroyo del Vizcaíno site (Uruguay). Quat Sci Rev 317:108286. https://doi.org/1 0.1016/j.quascirev.2023.108286

Varela L, Tambusso S, Fariña R. (2024). Femora nutrient foramina and aerobic capacity in giant extinct xenarthrans. PeerJ 12:e17815. ht tps://doi.org/10.7717/peerj. 17815
Wang Y, Porter WP, Mathewson PD, Miller PA, Graham RW, Williams JW (2018) Mechanistic modeling of environmental drivers of
woolly mammoth carrying capacity declines on St. Paul Island. Ecology 99(12):2721-2730. https://doi.org/10.1002/ecy. 2524
Wang Y, Widga C, Graham RW, McGuire JL, Porter WP, D. Wårlind, D, Williams JW (2020) Caught in a bottleneck: Habitat loss for woolly mammoths in central North America and the ice-free corridor during the last deglaciation. Glob Ecol Biogeogr 30(2):527542. https://doi.org/10.1111/geb. 13238

White CR, Seymour RS (2004) Does basal metabolic rate contain a useful signal? Mammalian BMR allometry and correlations with a selection of physiological, ecological, and life-history variables. Physiol Biochem Zool 77(6):929-941.

Publisher’s note Springer Nature remains neutral with regard to jurisdictional claims in published maps and institutional affiliations.

Accepted: 17 December 2024 / Published online: 14 January 2025
© The Author(s) 2024, corrected publication 2025

Keywords Body temperature ⋅ Fur ⋅ Geochemistry ⋅ Metabolism ⋅ Paleoclimate ⋅ Paleontology ⋅ Skin ⋅ Xenarthra

△ Michael T. Butcher
mtbutcher@ysu.edu
1 Department of Chemical and Biological Sciences, Youngstown State University, Youngstown, OH, USA
2 Department of Integrative Biology, University of Wisconsin Madison, Madison, WI, USA
3 Department of Geosciences, University of Wisconsin Madison, Madison, WI, USA
4 Department of Earth and Space Sciences, University of California – Los Angeles, Los Angeles, CA, USA
5 Department of Atmospheric and Oceanic Sciences, Institute of the Environment and Sustainability, Center for Diverse Leadership in Science, University of California – Los Angeles, Los Angeles, CA, USA
Department of Geosciences, Boise State University, Boisie, ID, USA

Xenarthrans have a rich and diverse history preserved in the fossil record dating back 60 million years ago (MYA) to the Eocene Epoch. The Xenarthra consists of the clades Cingulata, comprising living armadillos and the extinct pampatheres and glyptodonts, and Pilosa, which contains anteaters and sloths. While the genera Choloepus (two-toed sloths) and Bradypus (three-toed sloths) are the only extant linages of (tree) sloths, numerous extinct genera of sloths (i.e., arboreal, terrestrial, and aquatic) once occupied various niches during the Oligocene and persisted until the Late Pleistocene. Ground sloths thrived throughout South America and dispersed north to eventually colonize North America during the late Cenozoic Great American Biotic Interchange (GABI) (Feldhamer et al. 2007). Several extinct ground
sloth taxa such as Eremotherium and Megatherium became the largest xenarthrans ever in existence, reaching sizes comparable to or exceeding that of modern African savanna elephants.

To date, preserved integument that is definitively attributed to the largest ground sloths Eremotherium and Megatherium has yet to be found. The only specimen of Megatherium having a sample of skin was lost before it could be inventoried (Pujos and Salas 2004). Nonetheless, both taxa have been historically reconstructed as having a thick coat of long, shaggy fur similar to that of smaller ground sloths (e.g., Mylodon and Nothrotheriops) and extant tree sloths. This appearance, however, was challenged on the basis of thermal energetics suggesting a largely hairless integument in the largest ground sloths (McNab 1985; Fariña 2002). These analyses utilized the following thermal conductivity equation: , where is the heat flow density of the skin, is the thermal conductivity of the skin, s is the skin thickness, and core body temperature and ambient temperature is represented by and , respectively. Fariña (2002) hypothesized that given their massive sizes, the large-bodied ground sloths would not have been thermally neutral if they were covered in thick fur. However, if the integument of Megatherium closely mirrored that of the largest extant terrestrial mammals (i.e., elephants, hippopotamuses, and rhinoceroses), then it would be in a thermoneutral zone even if the surrounding temperatures were nearly on average. A thermoneutral zone is defined as a range of ambient temperatures where an endotherm can remain in heat balance without metabolic heat production or requiring evaporative heat loss. While it is tempting to make comparisons to extensively furry megafauna such as the woolly mammoth, it should be noted that these comparisons are not applicable to megatheres. Woolly mammoths had a suite of adaptations for living in the frigid Siberia tundra such as reduced ear and tail sizes and an insulating layer of fat (Boeskorov et al. 2016), as well as hemoglobin that prevented their blood from freezing (Campbell et al. 2010).

The “hairless model of integument” was again recently evoked by Lindsey et al. (2020) regarding a mass assemblage of Eremotherium remains recovered from Tanque Loma in Ecuador. The cause of death of these animals was believed to be disease (or drought) from fecal matter contamination of the marsh. Lindsey et al. (2020) postulated that wallowing behavior would be advantageous if E. laurillardi had a hairless integument, as it would offer protection against the sun and tropical insects, and thus would be similar to a protective strategy used by the largest-bodied extant terrestrial mammals.

Despite evidence in favor of a hairless (or nearly hairless) model of integument in the largest ground sloths that ever
lived, there were critical assumptions applied to the previous methodologies that may not be tenable. First, the thermal conductivity equation used by Fariña (2002) only accounts for core body temperatures and the effects of ambient temperatures alone on thermoneutrality without accounting for other environmental factors. While this calculation is useful in determining heat conduction flux, other environmental factors that could impact thermoneutrality such as relative humidity and wind speed, in addition to variations in ambient temperature across the broad geographic distribution of the ground sloth genera should have been considered. Second, the previous model (Fariña 2002) did not accurately account for the basal metabolism of extant xenarthrans for calculations of heat flux, or the thick skin of living sloths that would affect heat loss. Instead, the basal metabolic rate of a naked human was isometrically scaled up to the size of Megatherium assuming similar core body temperature and skin thickness to that of hominids (Fariña 2002). Third, determinations of the basal metabolic rate of Megatherium americanum were made by halving the estimated metabolic rate, thus leading to the conclusions that it could still be furless and that temperatures as low as would be within its thermoneutral zone. Fourth, thermoneutral zone estimates derived from the previous model for smaller ground sloth taxa are inconsistent with known paleoclimate data and preserved integument. Temperatures of and C , respectively, have also been calculated as being within the thermoneutral zone for a completely furless Mylodon darwinii versus a conspecific with a fur coat 4 cm long, but with each having an equivalent mass of . (Fariña 2002).

The fossil evidence known for Mylodon, however, indicates that it was extensively covered in fur, which was as long as 6.5-10 cm in some regions of its body (Collins 1933; Santos et al. 2024). Stable isotopes found in contemporary samples of Notiomastodon enamel dating to years ago have also produced mean annual temperature estimates ranging between and (González-Guarda et al. 2017). Moreover, the relationship between body mass and body temperature in mammals is complex and purported to be mediated primarily through ecology (Clarke and Rothery 2008). Recent data on large extant mammal energetics indicate that the thermoneutral zone only accounts for favorable ambient temperature ranges where little energy needs to be expended beyond the basal metabolic rate, and not the full extent of the normal functions associated with daily activity such as foraging. Thus, prescriptive zones, tolerance zones, and survival zones have been adopted by other authors (Mitchell et al. 2018; Boyles et al. 2019; Levesque and Marshall 2021), which encompass temperatures where an endotherm can function normally, temperatures where
thermal stress occurs, and temperatures where death by thermal stress occurs, respectively.

Recently, Varela et al. (2024) attempted to estimate the metabolic rates of several extinct xenarthrans by measuring the diameter of the femoral nutrient foramina. Estimates of blood flow obtained from an equation developed by Seymour et al. (2019) resulted in metabolic rates in fossil xenarthrans comparable to non-xenarthran placental mammals of similar size. While these findings lend support to speculation that ground sloths possessed a typical placental metabolism due to increased skeletal muscle mass compared to living tree sloths (Fariña 2002), and faced environmental conditions below proposed thermal neutrality (Tejada et al. 2021), other data suggests a more xenarthran-like metabolism. For example, estimates of the body temperature in Nothrotheriops (based on amino acids preserved in bone collagen) showed that it had a range of body temperature values akin to extant xenarthrans (Ho 1967). Similar estimates of the metabolic rates and thermal conductivity for both Mylodon and Nothrotheriops suggest that each had low basal metabolic rate and relatively poor insulation compared with other mammals of similar size (McNab 1985). Ground sloths plausibly may have had lower metabolic rates than other mammals of their size, although this tentative conclusion does not imply that they were as slow-moving as living tree sloths. Using step length from a fossilized trackway at Pehuén Có, Argentina attributed to Megatherium, Blanco and Czerwonogora (2003) predicted that its average walking speed was , which is 10 times faster than extant Bradypus suspensory walking below-branch (Gorvet et al. 2020; McKamy et al. 2023). A maximum speed of nearly , which is still considerably slower than the top velocity of measured for elephants (Hutchinson et al. 2006), also has been estimated for Megatherium (Billet et al. 2013). Despite ground sloths, elephants, and tree sloths having different modes of locomotion, their reported speeds emphasize the general principle that animals with low metabolic rates tend to move more slowly than those with higher metabolic rates.

The objective of this research is to further test the hairless model of integument for the largest ground sloths, Eremotherium and Megatherium, and to place novel constraints on their thermoregulation. To rigorously test the model through quantitative means, numerous climatic and physiological factors were input, for example core body temperature, metabolic rate, and estimates of paleoclimate. Simultaneously, integrating these variables will provide more insight into the reconstruction of large ground sloth integument until skin and/or fur samples are discovered. In addition to physiological and ecological constraints on integument, a better understanding of the evolution of core body temperature and/or metabolic rate across various extinct and extant
phylogenetic branches of the Folivora is an expected outcome of this study.

Tooth samples from Eremotherium ( ), Megatherium , Promegatherium ( ), and Nothrotheriops ( ) were used in a series of geochemical analyses (Table 1). Cortical bone samples from either the same specimen or from another in the same general locality were also used to determine the degree of diagenesis via an analysis of rare earth element (REE) uptake in both cortical bone and tooth samples. The specimens obtained were from the collections of the Field Museum of Natural History in Chicago, IL (FMNH) and the University of Florida in Gainesville, FL (UF). No permits were required for the present study, which complied with all relevant legal regulations. While no samples of Mylodon were obtained for this study, body temperature estimates for this genus were extrapolated from values obtained from Promegatherium given that both genera were similar in body size. This comparison based on body size rather than phylogeny is justifiable given that Bradypus and Choloepus are similar in size and metabolic capabilities despite being distantly related ( McNab 1985 ; Cliffe et al. 2023). The sampling strategy accounted for a wide collective geographic distribution of these genera from the southernmost extreme of their range in Argentina to the northernmost extreme of their range in Florida.

Given that the outer dentin of fossil xenarthran teeth are susceptible to large quantities of rare earth element uptake (MacFadden et al. 2010), inner orthodentine was preferentially sampled, as a recent study (Larmon et al. 2019) using cathodoluminescence revealed that this dental material is the most resistant tissue to diagenesis and exhibits the least amount of mineral impregnation compared to other dentine layers. Approximately of powderized internal orthodentine (and cortical bone) were harvested with a power hand drill fit with a 0.7 mm diamond-tipped drill bit. Drilled samples of inner orthodentine were taken from several random sites along the entire length of the tooth starting at the apex to the root (Fig. 1a). To remove any organic contaminants, the samples were washed with of for 3 h in 15 ml conicals. The tubes remained open so that could be released during purification. The samples were then pelleted in a centrifuge at 10 k rpm (centrifugation radius ; centrifugal force ) for 10 min . Specifically, all samples were centrifuged at a constant temperature of , followed by 3 rinses in room temperature water. Any remaining liquid was decanted before

Number of replica stable isotope measurements from the same sample
Rare earth element ratio between dentin and cortical bone (see Methods)
temperature (Anderson et al. 2021)
(where “w” signifies mineral formation waters; Lécuyer et al. 2010)
drying overnight in an oven at . Extra drying time in the oven was necessary for some of the samples to ensure complete desiccation of contaminants so that the samples were dried to a concentrated mass.

To assess the amount of diagenesis present in the samples, REE analyses were performed on subsamples ( ) of prepared inner orthodentine and cortical bone (MacFadden et al. 2010). For analysis, samples were weighed by microbalance and digested in a mixture of 0.1 mL 29 M HF and 0.3 on a hotplate at . Samples were dried down and redissolved in 0.5 ml of three times prior to diluting gravimetrically to for analysis. Samples were prepared along-side a suite of geologic and bone standard powders and total procedural blank following the same dissolution procedure, for use as calibration and external reference materials. Analyses were performed on a Thermo Scientific, iCAP-RQ, single quadrupole mass spectrometer using a PFA micromist nebulizer; peltier-cooled quartz, cyclonic spray chamber, 2.5 mm quartz injector and quartz torch; Ni cones, high matrix ( 3.5 mm ) skimmer insert. Samples were uptaken using an ESI SC 4DX FAST autosampler using the FAST 2.0 mL method, with a stabilization time of 30 s and dual rinse ( 4 s each) in trace HF following each analysis. Samples were mixed in realtime with a 2 ppb In solution using the FAST autosampler, which was used as an internal standard for the experiment. Reported analyses are the mean of 5 measurements, which
consist of 25 sweeps on , , , for 10 ms each. Raw counts were normalized to a uniform intensity over the run by normalizing against In. Concentrations were converted from normalized counts using Thermo Scientific Qtegra software (eQuant) by linear regression of the calibration standards (BHVO-2, BCR-2, BIR-1, AGV-2; Jochum et al. 2016), anchored to the total procedural blank. Accuracy and precision were monitored using whole rock powder W2 (Jochum et al. 2016), NIST1400 bone ash, NIST1486 bone meal and NOCS fossil bone material (Chavagnac et al. 2007) and multiple dilutions of a mixed 100 ppm REE standard solution (BDH82025-926) diluted to similar concentrations as the unknowns.

All measurements were normalized against PostArchean Australian Shale (PAAS; Nance and Taylor 1976) to compensate for the effects of the Oddo-Harkins even-odd abundance effect. While MacFadden et al. (2010) reported a significant increase in REE uptake in fossils compared to modern bone and dental tissues, an REE index was established to assess the degree of diagenesis in fossil xenarthran teeth compared to enamel samples from similar localities. The sum of all normalized REE ( ) present in orthodentine were divided by the sum of all normalized REE found in cortical bone and expressed as a ratio ( sample/ cortical bone). Ratios indicate significant geochemical alteration signifying that isotopic geochemical data should be treated with caution, whereas sample ratios between 0.5 and 1.0 indicate mild to moderately altered

Fig. 1 a. The tooth of Megatherium FMNH P13725 with sampled regions indicated by yellow arrows; scale bar equals 30 mm . b. Percentage of phosphate in the sampled ground sloth teeth compared to the ranges reported for extant placental mammal bioapatite; blue and gray shaded areas indicate 95th and 99th percentile, respectively;
mammal bone and enamel data from Eagle et al. (2011). c. Scatter plot of the relationships between , and estimated temperatures of the sampled teeth; symbols with light outlines represent individual samples, and symbols with bold outlines and error bars represent the mean and standard deviations of the samples
samples, and ratios (akin to most samples of fossil enamel from non-xenarthrans) indicates a sample with little to no geochemical alteration (MacFadden et al. 2010).

Samples were prepared for phosphate analysis following the rapid silver phosphate precipitation protocol outlined in Mine et al. (2017) and detailed in Conte et al. (2024). In brief, approximately 1.0 mg of sample material was weighed out in 2 mL microcentrifuge tubes and dissolved overnight in 2.0 M nitric acid ( ). Calcium fluoride was then precipitated with the addition of 2.9 M hydrofluoric acid (HF) and 2.0 M sodium hydroxide . Samples were centrifuged to pellet and the phosphate ion containing supernatant was transferred to a new clean microcentrifuge tube. The pellet was rinsed with 0.1 M sodium fluoride to recover residual phosphate, and the resulting supernatant aliquot was combined
with the first aliquot. Sample phosphate was precipitated as silver phosphate with a silver amine solution containing 1.09 M ammonium hydroxide and 0.37 M silver nitrate at a pH range of 5.5 to 7.5. Adjustments to pH were made with the addition of small aliquots of or 2 M NaOH and samples were allowed to react for 10 min . Samples were centrifuged to pellet crystals and following the removal of supernatant fluid were rinsed five times with distilled water and dried overnight in a oven. Dried samples were weighed out to in packed silver capsules and analyzed in triplicate using a ThermoFisher Thermal Conversion Elemental Analyzer (TC/EA) paired with a Delta V plus Continuous Flow Isotope Ratio Mass Spectrometer in the Stable Isotope Ecosystem Laboratory of UC Merced (SIELO). Reference material NIST SRM 120 C was precipitated and analyzed
alongside sample unknowns as a preparation standard and yielded a value of . Reference materials USGS and USGS 81 ( ) were used for linearity and drift corrections and standardization.

Carbonate clumped isotope thermometry is an approach to determine mineral formation temperatures based on measurements (which are reported as values) of the abundance of bonds in carbonate moieties (Ghosh et al. 2006). The values found in tooth bioapatite reflect the body temperature of the organism that formed them (Eagle et al. 2010). Furthermore, measurements of vertebrate biominerals are able to distinguish between endothermic and ectothermic physiology (Eagle et al. 2011, 2015; Griffiths et al. 2023), as well as between endotherms with different metabolic rates. For example, these techniques have played a crucial role in resolving body temperature differences between regionally endothermic sharks, large terrestrial and marine mammals, and between mammals and birds. Measurements from fossils also yielded plausible body temperatures for extinct vertebrates across of a range of epochs (Eagle et al. 2010, 2011, 2015; Griffiths et al. 2023).

All samples were analyzed via stable isotope ratio mass spectrometry. Specifically, samples of ground sloth inner orthodentine were digested in a common acid bath containing phosphoric acid reacted at followed by multiple steps of cryogenic purification and passage through either a gas chromatograph column (MAT 253 mass spectrometer, Thermo Fisher Scientific, USA) or adsorption trap (Nu Perspective mass spectrometer, Nu Instruments-AMETEK, UK) packed with Porapak Type-QTM 50/80. Following sample purification, gas was then introduced into the isotope ratio mass spectrometer (IRMS) systems via an automated changeover block, thus allowing for continuous alternating measurements of sample and reference gas on detectors configured to measure isotopologues of masses 44 to 49 . Measurements performed on the Thermo MAT 253 mass spectrometer ( of sample material) consisted of nine blocks of 10 cycles totaling 720 s of integration time at a signal of over the course of a block with pressure adjustments between each block to return to a beam of 16 V at the start of each new block. Measurements taken with the Nu Perspective mass spectrometer ( of sample material) consisted of three blocks of 20 cycles totaling in of integration at a signal which ranged from 80 to 30 nA on mass 44 over the course of each acquisition. Carbonate standards ETH-1 and ETH-2 were used to perform a nonlinearity correction on sample
unknowns. These nonlinearity corrected values were then projected into an I-CDES reference frame (Bernasconi et al. 2021) using ETH-1-2, and ETH-3 along with three in-house standards. ETH-4 was not included in the corrections and was instead used as a check for data quality. Corrections were applied to tooth samples and standard data over a moving average of 10 standards on either side of a given sample and were calculated using Easotope software (John and Bowen 2016). Reconstructed temperatures were derived from a -temperature calibration method (Anderson et al. 2021) that has recently demonstrated that using the latest I-CDES reference frame a bioapatite calibration was statistically indistinguishable from the calibration used in these analyses (Anderson et al. 2021; Griffiths et al. 2023). Equations used to estimate the formation of waters during mineralization are published elsewhere (Lécuyer et al. 2010).

An accepted limitation in the application of clumped isotope thermometry for assessing vertebrate physiology is the preservation of original isotope signatures and the possibility of post-depositional diagenesis, and how these factor influence the accuracy of the estimates. While precisely constraining diagenesis can be complex, the following two approaches were employed: (1) determining the REE concentration of fossil ground sloth teeth and (2) comparing measurements of of both the carbonate and phosphate moieties of fossil bioapatite. As the carbonate moiety may be more susceptible to chemical alteration than the phosphate moiety deviation, the offset between the range of carbonate and phosphate seen in extant organisms has been used to indicate preferential diagenesis of the carbonate moiety (Eagle et al. 2011). Rare earth elements can be taken up by bioapatite during the fossilization process and very high REE content may be indicative of recrystallization of the fossil apatite (McFadden et al. 2010).

Body temperature estimates obtained from the literature for extant xenarthrans (McNab 1985; Cliffe et al. 2018; Seitz and Puig 2018) were evaluated via linear regression to determine the relationship between core body temperature and body size for all initial simulations. Temperature (in ) was log-transformed and plotted against the log of mass (in kg) to establish an expected relationship. These data showed no relationship among extant xenarthrans (Fig. 2); however, extant xenarthran body masses range between 0.2 and 45.2 kg , thus none of the taxa used for this scaling relationship approximate the body size of extinct ground sloths. Nonetheless, modeling simulations were meant to represent an average adult-sized animal at any given point in geologic time, but are not meant to be based on a specific specimen such as those used in the clumped isotope analyses. Body