DOI: https://doi.org/10.1111/nph.71249
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/42141816
تاريخ النشر: 2026-05-16
المؤلف: Alexander W. Cheesman وآخرون
الموضوع الرئيسي: علاقات المياه في النباتات وديناميات الكربون
نظرة عامة
تبحث الدراسة في حساسية درجة الحرارة للتوصيل الثغري لبخار الماء ($g_s$) فيما يتعلق بالتمثيل الضوئي ($A$) عبر ثلاثة أنواع من الأشجار الاستوائية: *Mallotus philippensis*، *Ficus congesta*، و*Elaeocarpus grandis*. تكشف الدراسة أنه عند درجات حرارة مرتفعة (30 إلى 40 درجة مئوية)، يمكن أن يزيد $g_s$ أو يبقى مرتفعًا حتى عندما يتم كبح $A$، مما يتحدى الدقة التنبؤية لنماذج التوصيل الثغري الحالية. قام المؤلفون بتقييم تعديل يعتمد على درجة الحرارة لنموذج مستخدم على نطاق واسع، ووجدوا أن كل من $A$ و $g_s$، إلى جانب معلمة النموذج $g_1$، أظهرت حساسية تجاه درجة الحرارة تأثرت بمستويات CO₂ المحيطة والمرتفعة وظروف نقص ضغط البخار المتغيرة (VPD). ومن الجدير بالذكر أن $g_1$ زاد مع درجة حرارة الورقة تحت كل من VPD الثابت والمتزايد، مما يشير إلى أن العلاقة بين $A$ و $g_s$ ديناميكية وتعتمد على السياق.
في الختام، تؤكد الدراسة أن معظم نماذج الغطاء النباتي الحالية تستخدم قيمًا ثابتة للمعلمات مثل $g_1$، مما قد يؤدي إلى عدم دقة، خاصة تحت درجات الحرارة الفائقة المثلى للتمثيل الضوئي. إن دمج حساسية حرارية عامة لـ $g_1$ يعزز بشكل كبير القدرة التنبؤية لـ $g_s$ عبر ظروف تجريبية متنوعة، خاصة في السيناريوهات التي تتميز بدرجات حرارة قصوى. بينما لا يأخذ النموذج المقترح في الاعتبار بعد التفاعلات من الدرجة الثانية المحتملة مع VPD أو تركيز CO₂، فإنه يوفر نهجًا أساسيًا لتحسين توقعات استخدام المياه من قبل النباتات وترابط الكربون والمياه في سياق تغير المناخ المستقبلي.
مقدمة
تناقش مقدمة الورقة الدور الحاسم لثقوب الثغور في النباتات الأرضية كوسيط لتبادل الكربون والمياه مع الغلاف الجوي. إن فهم كيفية تأثر سلوك الثغور بتغير المناخ أمر أساسي لتوقع التحولات في الإنتاجية الأرضية واستخدام المياه. تستجيب الثغور ديناميكيًا لمجموعة متنوعة من العوامل البيئية، بما في ذلك حالة المياه، والضوء، وتركيز CO₂، ودرجة الحرارة، والرطوبة. تفترض النظرية السائدة أن استجابة الثغور قد تطورت لتقليل المجموع المتكامل لمعدل النتح ($E$) وتكلفة المياه الهامشية لاكتساب الكربون ($\lambda A$). على الرغم من تطوير العديد من نماذج الثغور، بما في ذلك نموذج Medlyn وآخرون (2011)، لا تزال هناك تحديات في محاكاة سلوك الثغور بدقة، خاصة تحت درجات الحرارة العالية حيث يحدث انفصال بين التمثيل الضوئي ($A$) والتوصيل الثغري ($g_s$).
تسلط الورقة الضوء على أنه بينما تفترض النماذج التقليدية وجود ارتباط إيجابي بين $A$ و $g_s$، تشير الأدلة التجريبية إلى أن $g_s$ قد يزيد حتى مع انخفاض $A$ بعد حد حراري مثالي بسبب حساسية درجة الحرارة. تشير هذه الظاهرة إلى الحاجة إلى نماذج تأخذ في الاعتبار الحساسية الحرارية للمعلمات الثغورية، وخاصة المعلمة $g_1$، التي تعكس القيود الفسيولوجية على تنظيم الثغور. يقترح المؤلفون أن درجة الحرارة تؤثر على كل من لزوجة الماء وقابلية ذوبان CO₂، مما يؤثر بالتالي على تكلفة المياه الهامشية ($\lambda$) و، بالتالي، $g_1$. تهدف الدراسة إلى تطوير مجموعة بيانات شاملة للتحقيق في الترابط بين $A$ و $g_s$ تحت ظروف متغيرة من درجة حرارة الورقة، وVPD، وتركيزات CO₂، ساعية في النهاية إلى تعزيز الدقة التنبؤية للنماذج الحالية من خلال دمج الحساسية الحرارية الملاحظة.
طرق البحث
في هذه الدراسة، تم التحقيق في سلوك الثغور لثلاثة أنواع من الأشجار الاستوائية—*Mallotus philippensis*، *Ficus congesta*، و*Elaeocarpus grandis*—في سياق المناطق الاستوائية الرطبة الأسترالية. تم الحصول على جميع المواد النباتية من مصدر بذور واحد في مشتل محلي وتم زراعتها في أصص مربعة بحجم 145 مم مليئة بمزيج عالي من المواد العضوية، بما في ذلك الحجر البركاني المحلي لتعزيز الصرف. تم تكييف الشتلات في بيت ظل لمدة شهر قبل نقلها إلى غرف زجاجية محكومة في جامعة جيمس كوك، حيث تم تنظيم الظروف البيئية مثل درجة الحرارة وتركيز CO₂ والرطوبة بدقة.
تضمن الإعداد التجريبي غرفتين زجاجيتين، كل منهما بمساحة 2.8 × 5 م، مع غرفة واحدة تحافظ على تركيز CO₂ قريب من المستوى المحيط 420 جزء في المليون والأخرى تم ضبطها على مستوى مرتفع قدره 820 جزء في المليون. كانت كلا الغرفتين مزودة بأنظمة مراقبة متقدمة لتتبع درجة الحرارة والرطوبة النسبية، مما يضمن التحكم الدقيق في الظروف التجريبية. لتقليل التحيزات المحتملة، تم تدوير الأصص داخل الغرف، وتم تبديل العلاجات بين الغرف تقريبًا كل شهرين على مدار فترة الدراسة التي استمرت ستة أشهر. كانت هذه المنهجية الصارمة تهدف إلى توضيح تأثيرات مستويات CO₂ المتغيرة على استجابات الثغور للأنواع الشجرية المختارة.
النتائج
تشير نتائج الدراسة إلى أن كتلة الورقة لكل وحدة مساحة (LMA) لم تتغير بشكل كبير مع مستويات CO₂ أثناء النمو عبر الأنواع التي تم فحصها، وخاصة Elaeocarpus وFicus وMallotus (P > 0.01). ومع ذلك، تأثرت معدل الكربوكسيل الأقصى (V_cmax) ومعدل نقل الإلكترون الأقصى (J_1000) بشكل مختلف بزيادة CO₂. في Elaeocarpus وFicus، انخفض V_cmax بشكل كبير (P < 0.01)، بينما ظل J_1000 دون تغيير. على العكس، لم يظهر Mallotus أي تغيير كبير في V_cmax ولكنه أظهر زيادة كبيرة في J_1000 (P < 0.001). أظهرت جميع الأنواع زيادة كبيرة في نقطة انتقال C_i بين مراحل التمثيل الضوئي المحدودة بـ Rubisco والمحدودة بنقل الإلكترون تحت زيادة CO₂ (P < 0.001). كشفت بيانات تبادل الغاز الأولية عن اختلافات خاصة بالأنواع، حيث أظهر Ficus أعلى معدل للتمثيل الضوئي (A) والتوصيل الثغري (g_s)، بينما كان Mallotus لديه أدنى A وg_s ولكنه أظهر أعلى كفاءة في استخدام المياه (WUE). ومن الجدير بالذكر، تم ملاحظة اختلافات كبيرة في خصائص تبادل الغاز بين النباتات المزروعة تحت CO₂ التحكم وCO₂ المرتفع عند قياسها عند نقص ضغط بخار ثابت (VPD_L). في كل من Elaeocarpus وFicus، كان A أعلى بشكل كبير تحت CO₂ المرتفع (P < 0.001)، بينما لم يظهر Mallotus أي تغيير في A ولكنه أظهر انخفاضًا كبيرًا في g_s (P < 0.05). وبالتالي، أظهرت جميع الأنواع زيادة كبيرة في WUE تحت CO₂ المرتفع (P < 0.001)، مع عدم وجود اختلافات كبيرة في C_i/C_a أو g_1 بين علاجات CO₂.
المناقشة
في هذه الدراسة، بحث المؤلفون في تأثيرات درجة حرارة الورقة (T_L)، وتركيز CO₂، ونظام نقص ضغط البخار (VPD) على الترابط بين التمثيل الضوئي (A) والتوصيل الثغري (g_s) في ثلاثة أنواع من الأشجار الاستوائية. تشير النتائج إلى أن كل من نظام VPD وتركيز CO₂ يؤثران بشكل كبير على الاستجابات الحرارية لـ A وg_s وكفاءة استخدام المياه (WUE) ومعلمة نموذج الثغور g₁. ومن الجدير بالذكر أن دمج صيغة حساسة للحرارة لـ g₁ قد حسن من الدقة التنبؤية لنموذج Medlyn وآخرون (2011) عند درجات حرارة مرتفعة.
كشفت النتائج أن النمو تحت CO₂ المرتفع أدى إلى تغييرات خاصة بالأنواع في القدرة على التمثيل الضوئي دون تغيير سلوك الثغور الداخلي أو خصائص هيكل الورقة. بينما أظهرت بعض الأنواع انخفاضًا في المعدلات القصوى لكربوكسيل RuBisCO (V_cmax)، حافظت أنواع أخرى عليها ولكنها أظهرت قدرة معززة على نقل الإلكترون. من المهم أن CO₂ المرتفع زاد من نقطة انتقال C_i وWUE عبر الأنواع، لكنه لم يؤثر على g₁ أو C_i/C_a، مما يشير إلى أن التنظيم الثغري الداخلي ظل دون تغيير. علاوة على ذلك، أظهرت الدراسة أن VPD يشكل بشكل كبير الاستجابات الحرارية لتبادل الغاز على مستوى الورقة، حيث يؤدي الطلب التبخيري الأعلى إلى انخفاض A وg_s تحت ظروف VPD المتزايدة مقارنةً بـ VPD الثابت. تؤكد هذه النتائج على التفاعلات المعقدة بين العوامل البيئية واستجابات النباتات الفسيولوجية، والتي تعتبر حاسمة لتوقع سلوك النباتات تحت سيناريوهات المناخ المستقبلية.
DOI: https://doi.org/10.1111/nph.71249
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/42141816
Publication Date: 2026-05-16
Author(s): Alexander W. Cheesman et al.
Primary Topic: Plant Water Relations and Carbon Dynamics
Overview
The research investigates the temperature sensitivity of stomatal conductance to water vapor ($g_s$) in relation to photosynthesis ($A$) across three tropical tree species: *Mallotus philippensis*, *Ficus congesta*, and *Elaeocarpus grandis*. The study reveals that at elevated temperatures (30 to 40°C), $g_s$ can increase or remain high even when $A$ is suppressed, challenging the predictive accuracy of existing stomatal conductance models. The authors evaluated a temperature-dependent modification of a widely used model, finding that both $A$ and $g_s$, along with the model parameter $g_1$, exhibited temperature sensitivity influenced by ambient and elevated CO₂ levels and varying vapor pressure deficit (VPD) conditions. Notably, $g_1$ increased with leaf temperature under both constant and increasing VPD, indicating that the relationship between $A$ and $g_s$ is dynamic and context-dependent.
In conclusion, the study emphasizes that most vegetation models currently utilize static values for parameters like $g_1$, which may lead to inaccuracies, particularly under supraoptimal temperatures for photosynthesis. The incorporation of a generalized thermal sensitivity for $g_1$ significantly enhances the predictive capability of $g_s$ across various experimental conditions, especially in scenarios characterized by extreme temperatures. While the proposed model does not yet account for potential second-order interactions with VPD or CO₂ concentration, it provides a foundational approach for improving projections of plant water use and carbon-water coupling in the context of future climate change.
Introduction
The introduction of the paper discusses the critical role of stomatal pores in terrestrial plants as mediators of carbon and water exchange with the atmosphere. Understanding how stomatal behavior is influenced by climate change is essential for predicting shifts in terrestrial productivity and water use. Stomata respond dynamically to various environmental factors, including water status, light, CO₂ concentration, temperature, and humidity. The prevailing theory posits that stomatal responsiveness has evolved to minimize the integrated sum of transpiration rate ($E$) and the marginal water cost of carbon gain ($\lambda A$). Despite the development of numerous stomatal models, including the Medlyn et al. (2011) model, challenges remain in accurately simulating stomatal behavior, particularly under high temperatures where a decoupling of photosynthesis ($A$) and stomatal conductance ($g_s$) occurs.
The paper highlights that while traditional models assume a positive coupling between $A$ and $g_s$, empirical evidence indicates that $g_s$ may increase even as $A$ declines beyond a thermal optimum due to temperature sensitivity. This phenomenon suggests a need for models that incorporate the thermal sensitivity of stomatal parameters, particularly the parameter $g_1$, which reflects physiological constraints on stomatal regulation. The authors propose that temperature influences both the viscosity of water and the solubility of CO₂, thereby affecting the marginal water cost ($\lambda$) and, consequently, $g_1$. The study aims to develop a comprehensive dataset to investigate the coupling between $A$ and $g_s$ under varying conditions of leaf temperature, VPD, and CO₂ concentrations, ultimately seeking to enhance the predictive accuracy of existing models by integrating the observed thermal sensitivities.
Methods
In this study, the stomatal behavior of three tropical tree species—*Mallotus philippensis*, *Ficus congesta*, and *Elaeocarpus grandis*—was investigated within the context of the Australian Wet Tropics. All plant materials were sourced from a single seed origin at a local nursery and were potted in 145-mm square pots filled with a high organic matter mix, including local volcanic stone to enhance drainage. The seedlings were acclimatized in a shade house for one month before being transferred to controlled glasshouse chambers at James Cook University, where environmental conditions such as temperature, CO₂ concentration, and humidity were meticulously regulated.
The experimental setup included two glasshouse chambers, each measuring 2.8 × 5 m, with one chamber maintaining a near-ambient CO₂ concentration of 420 ppm and the other set to an elevated level of 820 ppm. Both chambers were equipped with advanced monitoring systems to track temperature and relative humidity, ensuring precise control over the experimental conditions. To mitigate potential biases, pots were rotated within chambers, and treatments were switched between chambers approximately every two months throughout the six-month duration of the study. This rigorous methodology aimed to elucidate the effects of varying CO₂ levels on the stomatal responses of the selected tree species.
Results
The results of the study indicate that leaf mass per area (LMA) did not significantly vary with growth CO₂ levels across the species examined, specifically Elaeocarpus, Ficus, and Mallotus (P > 0.01). However, maximum carboxylation rate (V_cmax) and maximum electron transport rate (J_1000) were differentially affected by elevated CO₂. In Elaeocarpus and Ficus, V_cmax decreased significantly (P < 0.01), while J_1000 remained unchanged. Conversely, Mallotus exhibited no significant change in V_cmax but showed a significant increase in J_1000 (P < 0.001). All species demonstrated a significant increase in the C_i transition point between Rubisco-limited and electron transport-limited phases of photosynthesis under elevated CO₂ (P < 0.001). Initial gas-exchange data revealed species-specific differences, with Ficus exhibiting the highest photosynthesis rate (A) and stomatal conductance (g_s), while Mallotus had the lowest A and g_s but the highest water-use efficiency (WUE). Notably, significant differences in gas-exchange characteristics were observed between plants grown under control and elevated CO₂ when measured at constant vapor pressure deficit (VPD_L). In both Elaeocarpus and Ficus, A was significantly higher under elevated CO₂ (P < 0.001), while Mallotus showed no change in A but a significant reduction in g_s (P < 0.05). Consequently, all species exhibited a significant increase in WUE under elevated CO₂ (P < 0.001), with no significant differences in C_i/C_a or g_1 between the CO₂ treatments.
Discussion
In this study, the authors investigated the effects of leaf temperature (T_L), CO₂ concentration, and vapor pressure deficit (VPD) regime on the coupling between photosynthesis (A) and stomatal conductance (g_s) in three tropical tree species. The findings indicate that both VPD regime and CO₂ concentration significantly influence the thermal responses of A, g_s, water-use efficiency (WUE), and the stomatal model parameter g₁. Notably, incorporating a temperature-sensitive formulation of g₁ improved the predictive accuracy of the Medlyn et al. (2011) model at elevated temperatures.
The results revealed that growth under elevated CO₂ led to species-specific changes in photosynthetic capacity without altering intrinsic stomatal behavior or leaf structural traits. While some species exhibited reduced maximum rates of RuBisCO carboxylation (V_cmax), others maintained it but showed enhanced electron transport capacity. Importantly, elevated CO₂ increased the C_i transition point and WUE across species, but did not affect g₁ or C_i/C_a, suggesting that intrinsic stomatal regulation remained unchanged. Furthermore, the study demonstrated that VPD significantly shapes the thermal responses of leaf-level gas exchange, with higher evaporative demand leading to lower A and g_s under increasing VPD conditions compared to constant VPD. These findings underscore the complex interactions between environmental factors and plant physiological responses, which are crucial for predicting plant behavior under future climate scenarios.