DOI: https://doi.org/10.1080/08912963.2026.2634175
تاريخ النشر: 2026-03-25
المؤلف: Florentin Cailleux وآخرون
الموضوع الرئيسي: دراسات التطور وعلم الحفريات
نظرة عامة
تبحث هذه الورقة البحثية في تنوع الإريناسيد في عصر الميوسين في منطقة داروكا-كالاموشا في وسط إسبانيا، حيث تم تحليل 92 موقعًا على مدى سبعة ملايين سنة. تحدد الدراسة ستة أنواع من غاليريسيناي، بما في ذلك *غاليريكس ريميرتي*، *غاليريكس سيميونيديسي*، *غاليريكس إكسيليس*، *باراسوريكس* نوع، *باراسوريكس فويزندورفنسيس*، و*لانثانثيريوم* نوع، بالإضافة إلى أربعة أنواع من إريناسيناي، وهي *’أمفيتشينوس’* بوديلوتي، *أتيليريكس* cf. ديبرتي، *’ميوتشينوس’* نوع، وإريناسيناي غير محدد. يتم توثيق انتقال ملحوظ من *غاليريكس ريميرتي* إلى *G. إكسيليس* خلال المنطقة المحلية C (MN4)، مع مقارنات مورفولوجية ومترية هامة تؤدي إلى إعادة صياغة النسب التطوري للجنس. تشير هذه النسب إلى حدثين متميزين من الانتشار إلى أوروبا خلال الميوسين المبكر، إلى جانب ارتباط سجلات *باراسوريكس* و*لانثانثيريوم* بظروف مناخية غير مستقرة خلال الانتقال الأراجوني-فاليسي.
تكشف النتائج عن إجمالي ستة أنواع من غاليريسيناي وأربعة أنواع من إريناسيناي، على الرغم من وفرة الحشرات المنخفضة في الرواسب. يتم تسجيل عائلة إريناسيناي باستمرار بأعداد صغيرة، حيث تشير *’أمفيتشينوس’* بوديلوتي إلى تفضيلها للمناخات الأكثر دفئًا، بينما يظهر *أتيليريكس ديبرتي* تحملًا مناخيًا أوسع. تسهل المواد الواسعة المتعلقة بغاليريسيني دراسة تفصيلية للتنوع التصنيفي، خاصة بالنسبة لـ *غاليريكس إكسيليس* و*G. سيميونيديسي*. كما تعيد الدراسة تصنيف العينات التي تم تحديدها سابقًا إلى *باراسوريكس فويزندورفنسيس*، مما يساهم في فهم شامل للتاريخ البيوجغرافي والنسب التطوري لجنس *غاليريكس*. تم التأكيد على أن العوامل البيئية، بما في ذلك الأحداث المناخية والجسور الأرضية، لعبت دورًا كبيرًا في الهجرة، والتنوع، والانخفاض النهائي للغاليريسيني خلال النيوجين.
مقدمة
تظهر عائلة إريناسيد سجلًا أحفوريًا غنيًا ومتعدد الأنواع من فترة النيوجين، خاصة في غرب أوراسيا، حيث أثرت عائلة غاليريسيناي بشكل كبير على تجميعات الحشرات في عصر الميوسين من خلال أحداث هجرة متنوعة. تعتبر إسبانيا بارزة لسجلها الواسع من الميكروثدييات الأحفورية، خاصة في مناطق مثل أحواض كالاتايود-مونتالبان، وتيرويل، وفاليس-بينيديس، التي سهلت تحديد ذروات تنوع الإيوليبوتيفلا المرتبطة بالتغيرات المناخية والحيوانية الكبرى خلال الميوسين الأوروبي، بما في ذلك ذروة المناخ الميوسين والانتقال الأراجوني-فاليسي.
على الرغم من ثراء المواقع الأحفورية في إسبانيا، لا يزال البحث عن الإيوليبوتيفلا الأراجونية محدودًا، حيث يركز بشكل أساسي على القوائم التصنيفية بدلاً من الدراسات الشاملة، بسبب التنوع العام المنخفض للحشرات خلال هذه الفترة. تهدف هذه الورقة إلى معالجة هذه الفجوة من خلال دراسة تنوع إريناسيد من منطقة داروكا-كالاموشا، التي توفر السجل الأطول والأكثر شمولاً للحشرات في إسبانيا، والذي يمتد على مدى سبعة ملايين سنة. ستساهم النتائج أيضًا في اختبار الفرضيات النسبية والبيوجغرافية الموجودة المتعلقة بهذه الثدييات الصغيرة.
طرق البحث
حللت الدراسة 2,621 عنصرًا سنيًا من عائلة إريناسيد، مأخوذة من واحد وتسعين موقعًا أراجونيًا وموقع واحد فاليسي في منطقة داروكا-كالاموشا. وفقًا للمصطلحات السنية التي وضعتها كايلوك وآخرون (2023)، تم أخذ قياسات الأسنان بالمليمترات (مم) باستخدام مجهر LEICA MZ16 A ثنائي العدسات وأدوات رقمية مرتبطة، حيث تم حساب جميع القياسات كمتوسط من تجربتين. تم معايرة أعمار المواقع وفقًا لأحدث مقياس زمني بواسطة رافي وآخرون (2020)، وتوجد العينات في مؤسسات مختلفة، بما في ذلك المتحف الوطني للعلوم الطبيعية في إسبانيا ومركز ناتوراليس للتنوع البيولوجي في هولندا.
تم استخدام طرق مورفومترية لتقييم التباين السني، مع التركيز بشكل خاص على الصفوف السنية العلوية ومنطقة التريغونيد من m1 كعلامات تطورية محتملة. أظهرت قياسات المنطقة، المحسوبة باستخدام مجموعة تطبيقات لايكا، تباينًا منخفضًا، مما يشير إلى أن معدل الخطأ غير مهم على الرغم من التباين الكبير في الحجم في إريناسيد. تعترف الدراسة بحدود الطرق المورفومترية في تمييز الأنواع، خاصة في السكان ذوي الوفرة المنخفضة أو السمات السلفية، وتستخدم مصطلح ‘كونفير’ للعينات ذات الهوية غير المؤكدة. يتم تفصيل التصنيفات الضريبية والأعمار المقابلة في المواد التكميلية، مع التركيز على توفير إطار واضح للمقارنات المستقبلية.
نقاش
تركز البحث على التجميعات الأحفورية من منطقة داروكا-كالاموشا في حوض كالاتايود-مونتالبان، إسبانيا، والتي تتميز بسجلها الواسع من الميكروثدييات الذي يمتد من حوالي 19 إلى 3 ملايين سنة مضت. تسلط الدراسة الضوء على التاريخ التطوري لجنس غاليريكس، خاصة النوع غاليريكس ريميرتي، الذي تم تحديده في الرواسب الميوسين المتأخرة. تشير النتائج إلى أن G. ريميرتي تظهر تشابهات مورفولوجية مع G. إكسيليس، مما يجعل التمييز صعبًا. تشمل الميزات الرئيسية المميزة وجود اتصال بروتوكوان-ميتكونول في G. ريميرتي، والذي يوجد بشكل متغير في G. إكسيليس، إلى جانب اختلافات في أبعاد الأضراس وغياب قمة ما بعد الميتكونول، مما قد يشير إلى تكييفات غذائية.
بالإضافة إلى ذلك، تناقش الورقة التوزيع الطبقي لـ غاليريكس سيميونيديسي وG. إكسيليس، حيث يكون الأخير شائعًا في التجميعات الأوروبية من الميوسين الأوسط. تكشف الأوصاف المورفولوجية لمختلف الهياكل السنية عبر هذه الأنواع عن تباين كبير، مما قد يعكس التكيفات البيئية والاتجاهات التطورية داخل عائلة غاليريسيناي. تؤكد الأبحاث على أهمية حوض كالاتايود-مونتالبان كموقع حاسم لفهم الديناميات التطورية للثدييات الصغيرة خلال عصر الميوسين.
DOI: https://doi.org/10.1080/08912963.2026.2634175
Publication Date: 2026-03-25
Author(s): Florentin Cailleux et al.
Primary Topic: Evolution and Paleontology Studies
Overview
This research paper investigates the diversity of Miocene erinaceids in the Daroca-Calamocha area of central Spain, analyzing 92 localities over a span of seven million years. The study identifies six species of Galericinae, including *Galerix remmerti*, *Galerix symeonidisi*, *Galerix exilis*, *Parasorex* sp., *Parasorex voesendorfensis*, and *Lantanotherium* sp., as well as four species of Erinaceinae, namely *’Amphechinus’* baudeloti, *Atelerix* cf. depereti, *’Mioechinus’* sp., and an indeterminate Erinaceinae. A notable transition from *Galerix remmerti* to *G. exilis* is documented during Local Zone C (MN4), with significant morphological and metric comparisons leading to a revised phylogeny of the genus. This phylogeny suggests two distinct dispersal events into Europe during the Early Miocene, alongside a correlation of *Parasorex* and *Lantanotherium* records with unstable climatic conditions during the middle-late Aragonian transition.
The findings reveal a total of six Galericinae and four Erinaceinae species, despite the low abundance of insectivores in the deposits. The Erinaceinae subfamily is consistently recorded in small numbers, with *’Amphechinus’* baudeloti indicating a preference for warmer climates, while *Atelerix depereti* demonstrates broader climatic tolerance. The extensive material related to Galericini facilitates a detailed examination of taxonomic variability, particularly for *Galerix exilis* and *G. symeonidisi*. The study also reattributes previously identified specimens to *Parasorex voesendorfensis*, contributing to a comprehensive understanding of the biogeographic and phylogenetic history of the *Galerix* genus. Environmental factors, including climatic events and land bridges, are confirmed to have played a significant role in the migration, diversification, and eventual decline of the Galericini during the Neogene.
Introduction
The Erinaceidae family exhibits a rich and diverse fossil record from the Neogene period, particularly in western Eurasia, where the Galericinae subfamily has significantly influenced Miocene insectivore assemblages through various migration events. Spain is notable for its extensive fossil micromammal record, especially in regions like the Calatayud-Montalbán, Teruel, and Vallès-Penedès Basins, which have facilitated the identification of peaks in eulipotyphlan diversity correlated with major climatic and faunal shifts during the European Miocene, including the Miocene Climatic Optimum and the Aragonian-Vallesian transition.
Despite the wealth of fossil localities in Spain, research on Aragonian Eulipotyphla remains limited, primarily focusing on taxonomic lists rather than comprehensive studies, due to the lower overall diversity of insectivores during this period. This paper aims to address this gap by examining the diversity of Erinaceidae from the Daroca-Calamocha area, which provides the most extensive long-term record of insectivores in Spain, spanning seven million years. The findings will also contribute to testing existing phylogenetic and paleobiogeographic hypotheses related to these small mammals.
Methods
The study analyzed 2,621 dental elements from the Erinaceidae family, sourced from ninety-one Aragonian localities and one Vallesian locality in the Daroca-Calamocha area. Following the dental terminology established by Cailleux et al. (2023), tooth measurements were taken in millimeters (mm) using a LEICA MZ16 A binocular and associated digital tools, with all measurements averaged from two trials. The ages of the localities were calibrated to the latest time scale by Raffi et al. (2020), and the specimens are housed in various institutions, including the Museo Nacional de Ciencias Naturales in Spain and the Naturalis Biodiversity Center in the Netherlands.
Morphometric methods were employed to assess dental variability, particularly focusing on upper dental rows and the area of the trigonid of the m1 as potential evolutionary markers. The area measurements, calculated using the Leica Application Suite, demonstrated low variability, indicating that the error rate is insignificant despite the high size variability in Erinaceidae. The study acknowledges the limitations of morphometric methods for distinguishing species, particularly in populations with low abundance or ancestral traits, and employs the term ‘confere’ for specimens with uncertain identification. Taxonomic classifications and corresponding ages are detailed in supplementary materials, with a focus on providing a clear framework for future comparisons.
Discussion
The research focuses on the fossil assemblages from the Daroca-Calamocha area in the Calatayud-Montalbán Basin, Spain, which is notable for its extensive record of micromammals spanning from approximately 19 to 3 million years ago. The study highlights the evolutionary history of the genus Galerix, particularly the species Galerix remmerti, which is identified in the latest Miocene deposits. The findings indicate that G. remmerti exhibits morphological similarities to G. exilis, making differentiation challenging. Key distinguishing features include the presence of a protocone-metaconule connection in G. remmerti, which is variably present in G. exilis, alongside differences in molar dimensions and the absence of a postmetaconule crest, which may suggest dietary adaptations.
Additionally, the paper discusses the stratigraphic distribution of Galerix symeonidisi and G. exilis, with the latter being prevalent in Middle Miocene European assemblages. The morphological descriptions of various dental structures across these species reveal significant variability, which may reflect ecological adaptations and evolutionary trends within the Galericinae subfamily. The research underscores the importance of the Calatayud-Montalbán Basin as a critical site for understanding the evolutionary dynamics of small mammals during the Miocene epoch.