DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003707
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41824472
تاريخ النشر: 2026-03-13
المؤلف: Chenggang Chen وآخرون
الموضوع الرئيسي: ديناميات الأعصاب ووظيفة الدماغ
نظرة عامة
في القشرة السمعية، يمكن تعزيز الاستجابات العصبية للمحفزات داخل الحقول الاستقبالية (RFs) بواسطة المتطلبات السلوكية، مثل الانتباه المكاني. هذه الدراسة تحقق في تعديل الاستجابات العصبية للمحفزات خارج RFs ودورها في المهام السلوكية. تدريب المارموزات على التركيز على مواقع الصوت، سواء داخل أو خارج RFs من خلايا القشرة السمعية، أظهر أن معظم الخلايا العصبية أظهرت معدلات إطلاق متزايدة للأصوات المستهدفة داخل RFs الخاصة بها. ومن الجدير بالذكر أن هذه الزيادة حدثت أيضًا للمحفزات خارج RF، أحيانًا متجاوزة الاستجابات في مركز RF أثناء الاستماع السلبي.
كانت التسهيلات المتعلقة بالمهمة خارج RF أكثر شيوعًا في المنطقة الذيلية من القشرة السمعية مقارنة بالمنطقة الرأسية والقشرة السمعية الأولية. تم استخدام نموذج تطبيع لشرح هذه الظاهرة، مما يشير إلى أن القمع الواسع هو ما يكمن وراء التسهيل خارج RF. دعمت البيانات التجريبية توقعات النموذج، حيث أظهرت انخفاضات واسعة في معدلات الإطلاق وإمكانات الغشاء المفرطة الاستقطاب استجابةً للمحفزات خارج RF. تشير هذه النتائج إلى أن متطلبات المهام السلوكية تشغل مجموعة أوسع من الخلايا العصبية مقارنة بتلك التي تستجيب عادةً للأصوات المستهدفة في سياق الاستماع السلبي.
مقدمة
تناقش مقدمة هذه الورقة البحثية الطبيعة الديناميكية لخصائص استجابة الخلايا العصبية عبر مختلف القشور الحسية، مع التركيز بشكل خاص على القشرة السمعية. تسلط الضوء على كيفية تعزيز الانتباه للنشاط العصبي استجابةً للمحفزات ذات الصلة السلوكية داخل الحقول الاستقبالية (RFs)، بينما تعدل أيضًا الاستجابات للمحفزات غير المفضلة. أظهرت الدراسات السابقة أن الخلايا العصبية السمعية تظهر معدلات إطلاق متزايدة عند الانتباه إلى مواقع الصوت المفضلة، لكن الاستجابات لمواقع غير مفضلة يمكن أن تختلف، مما يؤدي إلى إما تسهيل أو قمع.
يؤكد المؤلفون على ضرورة رسم خريطة لكامل المجال السمعي المكاني، حيث غالبًا ما ركزت الأبحاث السابقة على مواقع مكانية محدودة. تعالج هذه الدراسة هذه الفجوة بشكل فريد من خلال تسجيل استجابات وحدات فردية في القشرة السمعية للمارموزات خلال مهمة تمييز مكاني، مما يسمح بتحديد RFs المكانية في كل من حالات الاستماع السلبي والنشط. تكشف النتائج أن الانتباه من أعلى إلى أسفل يمكن أن ينشئ RFs مكانية مؤقتة في خلايا عصبية غير مستجيبة، مع تأثير تعديل أكثر وضوحًا لوحظ في مسار “أين” الذيل مقارنة بمسار “ماذا” الرأس. يقترح المؤلفون آلية دائرية تتضمن قمع مكاني واسع في القشرة السمعية لشرح هذه التعديلات السلوكية، مدعومة بتحليل بيانات جديدة وتسجيلات داخل الخلايا.
الطرق
في هذه الدراسة، استخدم المؤلفون منهجية تسجيل مزمنة للتحقيق في نشاط الخلايا العصبية الفردية في القشرة السمعية لاثنين من إناث قرود المارموز الشائعة (Callithrix jacchus). تمت الموافقة على الإجراءات التجريبية من قبل لجنة رعاية واستخدام الحيوانات المؤسسية في جامعة جونز هوبكنز، مع الالتزام بإرشادات NIH. تم تدريب القرود على أداء مهام الكشف السمعي والتمييز المكاني أثناء جلوسها في كرسي مخصص للقرود. بعد التدريب، تم تثبيت دعامات رأس من الفولاذ المقاوم للصدأ جراحيًا على الجمجمة في ظروف معقمة، مما يسمح بتوجيه الرأس بشكل مستقر أثناء تسجيلات الفيزيولوجيا الكهربائية.
للوصول إلى القشرة السمعية، تم إجراء عمليات فتح جمجمة صغيرة فوق التلم الزمني العلوي، مما مكن من إدخال أقطاب توصيل من التنجستن (2 إلى 5 ميغا أوم مقاومة) عبر ميكرو دافع هيدروليكي. تم فرز نشاط الوحدة الفردية عبر الإنترنت باستخدام فرز النبضات القائم على القوالب وتم تحليله باستخدام برامج MATLAB مخصصة. تم إجراء تسجيلات داخل الخلايا من خلال الغشاء السليم باستخدام أنبوب تسجيل مركزي وتجميع أنبوب توجيه، مع أنابيب حادة مصنوعة من زجاج الكوارتز. تم دفع تجميع الأقطاب بدقة عموديًا على سطح القشرة باستخدام ميكرو manipulador مدفوع. تم تضخيم الإشارات الكهربائية ورقمنتها، ثم حفظها للتحليل، مما يضمن إطار عمل قوي لفحص نشاط خلايا القشرة السمعية.
النتائج
في هذه الدراسة، سجل المؤلفون 208 استجابات عصبية فردية من اثنين من المارموزات خلال حالتين تجريبيتين: الاستماع السلبي لأصوات عريضة النطاق من مجموعة مكبرات صوت مكونة من 24 مكبر صوت ومهمة نشطة لتمييز مواقع الصوت. تمت مقارنة معدلات الإطلاق خلال الحالة النشطة بتلك في الحالة السلبية، حيث تم تقديم الأصوات بشكل عشوائي، وحالة التحكم التي تضمنت أصواتًا فقط من مواقع الهدف والخلفية، مصممة لتخفيف آثار ترتيب المحفزات.
ركز التحليل بشكل أساسي على تجارب النجاح، حيث تمكنت الحيوانات من تمييز مواقع الصوت المستهدفة بنجاح، بينما تم تضمين تجارب الفشل أيضًا للمقارنة في أشكال معينة. تم حساب متوسط معدلات الإطلاق لكل موقع عبر الجلسات، مع طرح معدلات الإطلاق العفوية لعزل الاستجابات العصبية المتعلقة بالمهمة. سمح هذا النهج المنهجي بفحص مفصل لكيفية ارتباط أنماط إطلاق الخلايا العصبية بأداء تحديد المواقع الصوتية في المارموزات.
المناقشة
في هذه الدراسة، حقق المؤلفون في آثار الانتباه على معدلات إطلاق خلايا القشرة السمعية في المارموزات خلال مهمة تمييز مكاني. وجدوا أن الانتباه زاد بشكل كبير من معدلات الإطلاق في مواقع الهدف، حتى تلك الموجودة خارج الحقول الاستقبالية الكلاسيكية (RFs) للخلايا العصبية. على سبيل المثال، أظهرت بعض الخلايا العصبية استجابات مرتفعة لأهداف وخلفيات معينة خلال الانخراط النشط مقارنةً بحالات الاستماع السلبي. أشار مؤشر التعديل (MI) إلى أن 83% من مواقع الهدف أظهرت معدلات إطلاق متزايدة خلال الانخراط في المهمة، بينما أظهرت مواقع الخلفية تأثيرات مختلطة. ومن الجدير بالذكر أن أكبر الزيادات لوحظت في المناطق السمعية الذيلية (CM/CL)، مما يشير إلى أن تعديل الانتباه يختلف عبر مناطق سمعية مختلفة.
سلطت الدراسة الضوء أيضًا على أن الانتباه لم يعزز فقط الاستجابات داخل RFs ولكن أيضًا حولت ملفات الاستجابة المكانية، مما خلق “أفضل مواقع” جديدة لمجموعة فرعية من الأهداف. كان هذا التأثير أكثر وضوحًا في خلايا CM/CL مقارنة بتلك الموجودة في القشرة السمعية الأولية (A1) والمناطق الرأسية (R/RT). علاوة على ذلك، استبعد المؤلفون سياق المحفز كعامل مسبب للارتباك من خلال مقارنة النتائج من حالة التحكم مع المحفزات المتطابقة، والتي أسفرت عن أنماط معدلات إطلاق مماثلة. تؤكد النتائج على أهمية الانتباه في تعديل المعالجة السمعية وتقترح أن التعزيزات العصبية الملحوظة مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالأداء السلوكي بدلاً من مجرد الإثارة أو التحضير الحركي. بشكل عام، تسهم النتائج في فهم كيفية تأثير آليات الانتباه على الإدراك السمعي والديناميات العصبية في القشرة السمعية.
DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003707
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41824472
Publication Date: 2026-03-13
Author(s): Chenggang Chen et al.
Primary Topic: Neural dynamics and brain function
Overview
In the auditory cortex, neural responses to stimuli within receptive fields (RFs) can be enhanced by behavioral demands, such as spatial attention. This study investigates the modulation of neural responses to off-RF stimuli and their role in behavioral tasks. Training marmosets to focus on sound locations, both inside and outside the RFs of auditory cortical neurons, revealed that most neurons exhibited increased firing rates for target sounds within their RFs. Notably, this increase also occurred for off-RF stimuli, sometimes surpassing responses at the RF center during passive listening.
The observed task-related off-RF facilitation was more prevalent in the caudal area of the auditory cortex compared to the rostral area and primary auditory cortex. A normalization model was employed to explain this phenomenon, suggesting that widespread suppression underlies the off-RF facilitation. Experimental data corroborated the model’s predictions, showing widespread reductions in firing rates and hyperpolarized membrane potentials in response to off-RF stimuli. These findings indicate that behavioral task demands engage a broader array of neurons than those typically responsive to target sounds in a passive listening context.
Introduction
The introduction of this research paper discusses the dynamic nature of neuronal response properties across various sensory cortices, particularly focusing on the auditory cortex. It highlights how attention can enhance neural activity in response to behaviorally relevant stimuli within receptive fields (RFs), while also modulating responses to nonpreferred stimuli. Previous studies have shown that auditory neurons exhibit increased firing rates when attending to preferred sound locations, but responses to nonpreferred locations can vary, leading to either facilitation or suppression.
The authors emphasize the necessity of mapping the entire auditory spatial field, as previous research has often focused on limited spatial locations. This study uniquely addresses this gap by recording single-unit responses in the auditory cortex of marmosets during a spatial discrimination task, allowing for the identification of spatial RFs in both passive and active listening states. The findings reveal that top-down attention can create temporary spatial RFs in otherwise unresponsive neurons, with a more pronounced modulation effect observed in the caudal “where” pathway compared to the rostral “what” pathway. The authors propose a circuit mechanism involving widespread spatial suppression in the auditory cortex to explain these behavioral modulations, supported by novel data analysis and intracellular recordings.
Methods
In this study, the authors employed a chronic recording methodology to investigate single-neuron activity in the auditory cortex of two female common marmoset monkeys (Callithrix jacchus). The experimental procedures were approved by the Institutional Animal Care and Use Committee of Johns Hopkins University, adhering to NIH guidelines. The monkeys were trained to perform auditory detection and spatial discrimination tasks while seated in a custom-designed primate chair. Following training, stainless steel headposts were surgically affixed to the skull under sterile conditions, allowing for stable head orientation during electrophysiological recordings.
To access the auditory cortex, small craniotomies were performed over the superior temporal gyrus, enabling the insertion of tungsten electrodes (2-to 5-MΩ impedance) via a hydraulic microdrive. Single-unit activity was sorted online using template-based spike-sorting and analyzed with custom MATLAB programs. Intracellular recordings were conducted through the intact dura using a concentric recording pipette and guide-tube assembly, with sharp pipettes fabricated from quartz glass. The electrode assembly was precisely advanced perpendicularly to the cortical surface using a motorized micromanipulator. Electrical signals were amplified, digitized, and subsequently saved for analysis, ensuring a robust framework for examining auditory cortical neuron activity.
Results
In this study, the authors recorded 208 single-unit neural responses from two marmosets during two experimental conditions: passive listening to broadband sounds from a 24-speaker array and an active sound location discrimination task. The firing rates during the active condition were compared to those in a passive condition, where sounds were presented randomly, and a control condition that involved sounds only from target and background locations, designed to mitigate the effects of stimulus order.
The analysis focused primarily on hit trials, where the animals successfully discriminated the target sound locations, while miss trials were also included for comparison in specific figures. The firing rates were averaged for each location across sessions, with spontaneous firing rates subtracted to isolate the neural responses related to the task. This methodological approach allowed for a detailed examination of how neural firing patterns correlate with sound localization performance in the marmosets.
Discussion
In this study, the authors investigated the effects of attention on firing rates of auditory cortical neurons in marmosets during a spatial discrimination task. They found that attention significantly increased firing rates at target locations, even those outside the classical receptive fields (RFs) of the neurons. For instance, certain neurons exhibited heightened responses to specific targets and backgrounds during active engagement compared to passive listening conditions. The modulation index (MI) indicated that 83% of target locations showed increased firing rates during task engagement, while background locations displayed mixed effects. Notably, the largest increases were observed in the caudal auditory areas (CM/CL), suggesting that attentional modulation varies across different auditory regions.
The study also highlighted that attention not only enhanced responses within RFs but also shifted spatial response profiles, creating new “best locations” for a subset of targets. This effect was more pronounced in CM/CL neurons compared to those in the primary auditory cortex (A1) and rostral areas (R/RT). Furthermore, the authors ruled out stimulus context as a confounding factor by comparing results from a control condition with identical stimuli, which yielded similar firing rate patterns. The findings underscore the importance of attention in modulating auditory processing and suggest that the observed neural enhancements are closely linked to behavioral performance rather than mere arousal or motor preparation. Overall, the results contribute to understanding how attentional mechanisms influence auditory perception and neural dynamics in the auditory cortex.