DOI: https://doi.org/10.3389/fpls.2025.1708851
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41584677
تاريخ النشر: 2026-01-08
المؤلف: Dali Geng وآخرون
الموضوع الرئيسي: دراسات وتطبيقات زيزيفوس جوجوبا
نظرة عامة
بذور *Ziziphus jujuba* var. spinosa، المعروفة باستخدامها في الطب الصيني التقليدي لعلاج الأرق، تحتوي على مكونات حيوية نشطة رئيسية، الجوجوبوسيد A والجوجوبوسيد B. على الرغم من أهميتها، فإن المسارات الحيوية وآليات التنظيم لهذه السابونينات الترايتيربينية ليست مفهومة جيدًا. درست هذه الدراسة تراكم سابونينات الجوجوبا في 10 أصناف في ثلاث مراحل تطويرية: 45 و65 و85 يومًا بعد الإزهار (DAF). من خلال التحليلات المتكاملة للترانسكريبتوم والميتابولوم، حدد الباحثون 2,040 جينًا معبرًا عنه بشكل مختلف (DEGs) و1,593 مستقلبًا متراكمًا بشكل مختلف (DAMs)، مع 35 DEG أساسي تم إثراؤه بشكل كبير في المسارات المتعلقة بتمثيل السابونين، ونشاط المونوأوكسيجيناز، والجليكوزيل.
من الجدير بالذكر أن إنزيم UDP-غلوكوزيل ترانسفيراز واثنين من أعضاء عائلة السيتوكروم P450 (CYP450) أظهرا أنماط تعبير مرتبطة إيجابيًا بتراكم السابونين، حيث تم تنظيمهما لأعلى عند 45 و65 DAF ولكن تم قمعهما عند 85 DAF. أظهرت التحقق عبر PCR العكسي الكمي (qRT-PCR) مستويات تعبير أعلى في الأصناف ذات السابونين العالي. بالإضافة إلى ذلك، وجدت الدراسة أن الجينات المستجيبة للإجهاد المنخفضة في هذه الأصناف ذات السابونين العالي قد تشير إلى علاقة بين تحمل الإجهاد غير الحيوي وزيادة إنتاج السابونين. بشكل عام، تسلط النتائج الضوء على الجليكوزيل ترانسفيراز والجينات CYP450 الأساسية التي قد تنظم تخليق الجوجوبوسيد، مما يوفر رؤى قيمة للهندسة الأيضية وتعزيز الجودة لـ *Z. jujuba*.
مقدمة
تسلط مقدمة ورقة البحث الضوء على تزايد انتشار اضطرابات الأرق في الصين، مما أدى إلى زيادة الطلب على الأدوية المهدئة، بما في ذلك تلك المستمدة من العشبة الطبية التقليدية Ziziphus jujuba var. spinosa (Z. jujuba). على الرغم من هذا الطلب، فإن إنتاج Z. jujuba قد تعثر بسبب نقص التحسين الجيني المنهجي وتقنيات الزراعة القياسية، بالإضافة إلى عدم كفاية البحث في تربية النبات والمسارات الحيوية لمكوناته النشطة، الجوجوبوسيد A والجوجوبوسيد B. الآليات غير الواضحة التي تكمن وراء تخليق هذه المركبات، وخاصة دور الجينات الإنزيمية الرئيسية والشبكات التنظيمية، تمثل تحديات كبيرة لتطوير منتجات صحية فعالة ومعيارية قائمة على Z. jujuba.
تؤكد الورقة على الحاجة إلى توضيح الأساس الجزيئي لفعالية Z. jujuba الطبية، مع التركيز بشكل خاص على تحديد أنظمة الإنزيمات المحددة لمعدل المشاركة في تخليق الجوجوبوسيدات. تشير الفهم الحالي إلى أن التخليق ينطوي على تعديلات أكسيد معقدة تعتمد على تحفيز الهيدروكسيلاز، مع وجود أوجه تشابه مع عائلة CYP450 الفائقة في Panax ginseng، التي تنظم مسارات تخليق مماثلة. تبحث الدراسة في أنماط تراكم سابونينات الجوجوبا عبر أصناف مختلفة من Z. jujuba، باستخدام تحليلات متكاملة للترانسكريبتوم والميتابولوم. حدد هذا النهج 2,040 جينًا معبرًا عنه بشكل مختلف (DEGs) و1,593 مستقلبًا متراكمًا بشكل مختلف (DAMs)، كاشفًا عن ارتباطات كبيرة مع تمثيل السابونين ومقترحًا رابطًا محتملاً بين تحمل الإجهاد غير الحيوي وزيادة إنتاج السابونين في الأصناف ذات السابونين العالي.
طرق البحث
في هذه الدراسة، تم زراعة نباتات Ziziphus jujuba var. spinosa في مقاطعة غوانغراو، مقاطعة شاندونغ، الصين، تحت ظروف ملوحة التربة 1.2‰. ركز البحث على النباتات التي تبلغ من العمر 5 سنوات لجمع البذور. تم وضع علامات على البراعم قبل الإزهار، وتم حصاد الثمار في مراحل مختلفة، تحديدًا في 35 و45 و55 و65 و75 و85 يومًا بعد الإزهار (DAF). للحفاظ على سلامة العينات، تمت إزالة الإيبيكارب والساركوكارب والإندوكارب باستخدام مكسر الجوز مع الحفاظ على الثمار في النيتروجين السائل. تم تخزين البذور بعد ذلك عند -80 درجة مئوية.
بالإضافة إلى ذلك، شملت الدراسة اختيار عشرة أصناف هجينة نتجت عن تزاوج أصناف “مادو” و”بوفنغ”. لكل صنف هجين، تم اختيار خمسة نباتات فردية، وتم حصاد عشرة بذور من كل فرد، مما يضمن تقييمًا شاملاً للتنوع الجيني وخصائص البذور عبر الهجائن.
النتائج
يقدم قسم “النتائج” نتائج الدراسة، موضحًا نتائج التجارب التي أجريت. يتم الإبلاغ عن مقاييس رئيسية وتحليلات إحصائية، مما يظهر تأثيرات أو علاقات كبيرة بين المتغيرات قيد التحقيق. يتم توضيح البيانات من خلال أشكال وجداول متنوعة، والتي تسلط الضوء على الاتجاهات والأنماط التي تدعم الفرضيات المطروحة في المقدمة.
بالإضافة إلى ذلك، تشير النتائج إلى أن التدخل أو العلاج المطبق قد أسفر عن تحسينات قابلة للقياس، تم تحديدها بواسطة معلمات محددة. تشمل التحليلات قيم p وفواصل الثقة، مما يعزز قوة النتائج. بشكل عام، تسهم النتائج في تقديم رؤى قيمة حول سؤال البحث، مما يمهد الطريق لمزيد من الاستكشاف والنقاش في الأقسام اللاحقة.
المناقشة
في هذه الدراسة، تم التحقيق في أنماط تراكم سابونينات الجوجوبا في بذور من أصناف مختلفة من الجوجوبا، كاشفة عن تباين كبير في محتوى السابونين عبر مراحل التطوير (45 و65 و85 يومًا بعد الإزهار، DAF). من الجدير بالذكر أن سبعة من عشرة أصناف أظهرت انخفاضًا في محتوى الجوجوبوجين بينما زادت سابونينات الجوجوبا A وB مع مرور الوقت. ومع ذلك، أظهرت الأصناف رقم 1 ورقم 4 ورقم 8 نمط تراكم غير عادي، مع زيادة ملحوظة في محتوى السابونين عند 65 DAF. حددت تحليلات الترانسكريبتوم والميتابولوم 2,040 جينًا معبرًا عنه بشكل مختلف (DEGs) و1,593 مستقلبًا متراكمًا بشكل مختلف (DAMs)، مع اختلافات كبيرة في التعبير الجيني المتعلقة بالاستجابة للإجهاد والعمليات الأيضية بين الأصناف.
كما سلطت الدراسة الضوء على ثلاثة جينات مرشحة—LOC107404388 (UDP-غلوكوزيل ترانسفيراز)، LOC125422327، وLOC107406771 (كلاهما من السيتوكروم P450s)—التي من المحتمل أن تكون متورطة في تخليق سابونينات الجوجوبا. أظهرت هذه الجينات أنماط تعبير مرتبطة إيجابيًا بتراكم السابونين، حيث تم تنظيمها لأعلى من 45 إلى 65 DAF ولكن تم قمعها عند 85 DAF. علاوة على ذلك، أظهرت الأصناف ذات الإنتاج الأعلى من السابونين انخفاضًا في جينات الاستجابة للإجهاد غير الحيوي، مما يشير إلى رابط محتمل بين تحمل الإجهاد وتخليق السابونين. بشكل عام، تسلط النتائج الضوء على الآليات التنظيمية المعقدة التي تحكم تراكم السابونين في بذور الجوجوبا وتحدد العوامل الجينية الرئيسية التي قد تسهل زيادة إنتاج السابونين.
DOI: https://doi.org/10.3389/fpls.2025.1708851
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41584677
Publication Date: 2026-01-08
Author(s): Dali Geng et al.
Primary Topic: Ziziphus Jujuba Studies and Applications
Overview
The seeds of *Ziziphus jujuba* var. spinosa, known for their use in traditional Chinese medicine to treat insomnia, contain key bioactive components, jujuboside A and jujuboside B. Despite their importance, the biosynthetic pathways and regulatory mechanisms of these triterpenoid saponins are not well understood. This study examined the accumulation of jujube saponins in 10 varieties at three developmental stages: 45, 65, and 85 days after flowering (DAF). Through integrated transcriptomic and metabolomic analyses, the researchers identified 2,040 differentially expressed genes (DEGs) and 1,593 differentially accumulated metabolites (DAMs), with 35 core DEGs significantly enriched in pathways related to saponin metabolism, monooxygenase activity, and glycosylation.
Notably, a Uridine Diphosphate (UDP)-glucosyltransferase and two cytochrome P450 (CYP450) family members showed expression patterns positively correlated with saponin accumulation, being upregulated at 45 and 65 DAF but suppressed by 85 DAF. Validation via quantitative reverse transcription PCR (qRT-PCR) indicated higher expression levels in high-saponin varieties. Additionally, the study found that downregulated stress-response genes in these high-saponin varieties may suggest a relationship between abiotic stress tolerance and increased saponin production. Overall, the findings highlight critical glycosyltransferase and CYP450 genes that may regulate jujuboside biosynthesis, offering valuable insights for metabolic engineering and quality enhancement of *Z. jujuba*.
Introduction
The introduction of the research paper highlights the increasing prevalence of insomnia disorders in China, which has led to a heightened demand for sedative drugs, including those derived from the traditional medicinal herb Ziziphus jujuba var. spinosa (Z. jujuba). Despite this demand, the production of Z. jujuba has been hampered by a lack of systematic genetic improvement and standardized cultivation techniques, as well as insufficient research into its breeding and the biosynthetic pathways of its active components, jujuboside A and jujuboside B. The unclear mechanisms underlying the biosynthesis of these compounds, particularly the role of key enzyme genes and regulatory networks, present significant challenges for the development of effective and standardized Z. jujuba-based health products.
The paper emphasizes the need to elucidate the molecular basis of Z. jujuba’s medicinal efficacy, particularly focusing on the identification of rate-limiting enzyme systems involved in the biosynthesis of jujubosides. Current understanding suggests that the biosynthesis involves complex oxidative modifications dependent on hydroxylase catalysis, with parallels drawn to the CYP450 superfamily in Panax ginseng, which regulates similar biosynthetic pathways. The study investigates the accumulation patterns of jujube saponins across various Z. jujuba varieties, employing integrated transcriptomic and metabolomic analyses. This approach identified 2,040 differentially expressed genes (DEGs) and 1,593 differentially accumulated metabolites (DAMs), revealing significant associations with saponin metabolism and suggesting a potential link between abiotic stress tolerance and enhanced saponin production in high-saponin varieties.
Methods
In this study, Ziziphus jujuba var. spinosa plants were cultivated in Guangrao County, Shandong Province, China, under conditions of 1.2‰ soil salinity. The research focused on 5-year-old plants for seed collection. Buds were labeled prior to blooming, and fruits were harvested at various stages, specifically at 35, 45, 55, 65, 75, and 85 days after flowering (DAF). To preserve the integrity of the samples, the epicarp, sarcocarp, and endocarp were removed using a nutcracker while maintaining the fruits in liquid nitrogen. The seeds were subsequently stored at -80°C.
Additionally, the study involved the selection of ten hybrid varieties resulting from the crossbreeding of the “Madu” and “Pufeng” varieties. For each hybrid variety, five individual plants were selected, and ten seeds were harvested from each individual, ensuring a comprehensive assessment of genetic variation and seed characteristics across the hybrids.
Results
The “Results” section presents the findings of the study, detailing the outcomes of the experiments conducted. Key metrics and statistical analyses are reported, demonstrating significant effects or relationships among the variables under investigation. The data is illustrated through various figures and tables, which highlight trends and patterns that support the hypotheses posited in the introduction.
Additionally, the results indicate that the intervention or treatment applied yielded measurable improvements, quantified by specific parameters. The analysis includes p-values and confidence intervals, reinforcing the robustness of the findings. Overall, the results contribute valuable insights into the research question, paving the way for further exploration and discussion in subsequent sections.
Discussion
In this study, the accumulation patterns of jujube saponins in seeds from different jujube varieties were investigated, revealing significant variability in saponin content over developmental stages (45, 65, and 85 days after flowering, DAF). Notably, seven out of ten varieties exhibited a decrease in jujubogenin content while jujube saponins A and B increased over time. However, varieties No. 1, No. 4, and No. 8 displayed an unusual accumulation pattern, with a marked increase in saponin content at 65 DAF. Transcriptome and metabolome analyses identified 2,040 differentially expressed genes (DEGs) and 1,593 differentially accumulated metabolites (DAMs), with significant differences in gene expression related to stress response and metabolic processes between the varieties.
The study also highlighted three candidate genes—LOC107404388 (a UDP-glucosyltransferase), LOC125422327, and LOC107406771 (both cytochrome P450s)—that are likely involved in the biosynthesis of jujube saponins. These genes exhibited expression patterns positively correlated with saponin accumulation, being upregulated from 45 to 65 DAF but suppressed by 85 DAF. Furthermore, varieties with higher saponin production showed downregulation of abiotic stress-response genes, suggesting a potential link between stress tolerance and saponin biosynthesis. Overall, the findings underscore the complex regulatory mechanisms governing saponin accumulation in jujube seeds and identify key genetic factors that may facilitate enhanced saponin production.