DOI: https://doi.org/10.1016/j.physd.2026.135232
تاريخ النشر: 2026-04-08
المؤلف: Rosa Maria Delicado وآخرون
الموضوع الرئيسي: ديناميات الأعصاب ووظيفة الدماغ
نظرة عامة
في هذه الدراسة، نحقق في ديناميات نموذج دماغي واسع النطاق يتكون من 90 منطقة مترابطة، باستخدام نموذج كتلة عصبية من الجيل التالي الذي يلتقط النشاط الجاما الكلي من خلال آلية PING (شبكة الخلايا الهرمية-الخلايا العصبية الداخلية الجاما). نبدأ بتحديد وتحليل استقرار الحالات المتجانسة—سواء كانت في حالة راحة أو متذبذبة—تحت اضطرابات موحدة، تليها دراسة الاستقرار ضد الاضطرابات غير الموحدة من خلال علاقات التشتت لمعدلات نمو الاضطراب. تربط هذه التحليل الاتجاهات غير المستقرة للحلول المتجانسة بظهور أنماط مكانية زمنية معقدة، يتم تمييزها باستخدام مؤشرات ليابونوف وتحليل طيف التردد.
تشير نتائجنا إلى أن نماذج الكتلة العصبية من الجيل التالي تقدم مجموعة ديناميكية أوسع مقارنة بالنماذج الكلاسيكية، مما يعزز فهمنا لكل من الحالات المتجانسة وغير المتجانسة. علاوة على ذلك، نبرز الدور الهام للترابط التشريحي في تسهيل الربط عبر الترددات، مما يمكّن من ظهور التذبذبات الجاما التي يتم تعديل سعاتها بواسطة إيقاعات أبطأ. تسهم هذه الرؤى في فهم أعمق للديناميات المعقدة التي تكمن وراء نشاط الدماغ والآليات المحتملة التي تحرك السلوك المتذبذب.
مقدمة
تناقش مقدمة الورقة انتشار النشاط المتذبذب والإيقاعي في الدماغ، والذي يمتد عبر نطاقات ترددات مختلفة، بما في ذلك إيقاعات دلتا، ثيتا، ألفا، بيتا، وجاما. تعتبر إحدى التحديات الكبيرة في علم الأعصاب الحاسوبي هي توضيح كيفية ظهور هذه الديناميات وتفاعلها عبر مقاييس مكانية وزمنية مختلفة، مما يؤدي إلى أنماط مكانية زمنية معقدة يمكن ملاحظتها في تسجيلات الدماغ الكاملة. تعتبر نماذج الكتلة العصبية (NMMs) نهجًا أساسيًا لنمذجة هذه الديناميات، حيث توفر تمثيلات ذات أبعاد منخفضة لنشاط مستوى السكان. لقد ربطت نماذج بارزة، مثل نماذج ويلسون-كاوان ونماذج يانسن-ريت، بشكل فعال الآليات العصبية المجهرية بالإشارات الدماغية الكبيرة، مما يسهل التحقيق في كل من وظيفة الدماغ الصحية والعديد من الحالات المرضية.
يقدم المؤلفون إطارًا جديدًا يأخذ في الاعتبار ظهور ظواهر ديناميكية معقدة، بما في ذلك الفوضى عالية الأبعاد والأمواج المتنقلة، من خلال الربط الشبكي. من خلال استخدام نماذج الكتلة العصبية من الجيل التالي (NG-NMMs)، التي تصف بدقة معدل إطلاق النار المتوسط والجهد الغشائي لشبكات الخلايا العصبية المتفجرة، تهدف الدراسة إلى تحليل نموذج دماغي واسع النطاق يتكون من 90 عقدة مع ترابط هيكلي مستمد من بيانات تتبع المسارات. يركز التحليل على السلوكيات الديناميكية الغنية التي تولدها NG-NMMs، بما في ذلك الربط عبر الترددات، وهو أمر حاسم لفهم أنماط إطلاق النار العصبية المرتبطة بتكوين الذاكرة والترميز المكاني. توضح الورقة هيكلها، موضحة النموذج الرياضي، وتحليل الاستقرار، وتوصيف الأنماط المكانية الزمنية، مما يبرز في النهاية مزايا NG-NMMs في التقاط تعقيد ديناميات الدماغ واسعة النطاق.
طرق
في هذا القسم، يصف المؤلفون الطرق العددية المستخدمة لتحليل النظام المتجانس ونموذج الدماغ واسع النطاق. تم دمج معادلات النظام المتجانس باستخدام بايثون مع طريقة رانج-كوتا من الدرجة 4-5 (RK45)، بينما تم دمج معادلات نموذج الدماغ واسع النطاق في جوليا، باستخدام طريقة رانج-كوتا من الدرجة 4 (RK4) مع تسامح مطلق بين $10^{-8}$ و $10^{-9}$. تم إجراء المحاكاة لنموذج الدماغ واسع النطاق على مدى 50 ثانية، مستبعدة فترة انتقالية أولية مدتها 10 ثوانٍ. تم تحديد الشروط الأولية من خلال اختيار حالة متجانسة وإدخال اضطرابات عشوائية مستقلة لكل متغير، مأخوذة من توزيع طبيعي بمتوسط 0 وانحراف معياري 0.01.
تم إنشاء مخططات التفرع للنظام المتجانس باستخدام برنامج تحليل التفرع AUTO-07p، بينما تم حساب مؤشرات ليابونوف باستخدام حزمة جوليا ChaosTools. تضمنت المحاكاة لمؤشرات ليابونوف للشبكة الكاملة 4 ثوانٍ من الحساب بعد تجاهل فترة انتقالية مدتها 1 ثانية، مع خطوة زمنية قدرها $dt = 0.1$ مللي ثانية وعمليات تحليل QR تحدث كل 10 مللي ثانية. اعتبرت مؤشرات ليابونوف صفرية إذا كانت قيمها المطلقة أقل من التسامح البالغ $10^{-3}$. جميع الأكواد الحاسوبية المستخدمة في هذا البحث متاحة للجمهور في مستودع GitHub المقدم.
مناقشة
في هذا القسم، يقدم المؤلفون تحليلًا شاملاً لنموذج دماغي واسع النطاق يتكون من 90 عقدة، تمثل كل منها مناطق دماغية متميزة. يستخدم النموذج مصفوفة ترابط مُنظّمة صفياً مستمدة من بيانات تصوير التوتر الانتشاري، مما يسمح باستكشاف الديناميات العصبية من خلال نموذج كتلة عصبية معدّل. يتم وصف ديناميات كل عقدة بواسطة نظام من ست معادلات تفاضلية تحكم معدلات إطلاق النار المتوسطة والجهود الغشائية للسكان المثيرة والمثبطة من خلايا عصبية من نوع Quadratic Integrate-and-Fire (QIF). تركز الدراسة على الغلاف الثابت المتجانس، الذي يعمل كمرجع لفهم كيفية أن تؤدي عدم الاستقرار إلى ديناميات مكانية زمنية معقدة.
يجري المؤلفون تحليل تفرع للتحقيق في استقرار الحالات المتجانسة تحت مدخلات خارجية وقوى ربط متغيرة. يحددون تفرعات حرجة، بما في ذلك تفرعات هوبف فوق الحرجة، التي تؤدي إلى ظهور تذبذبات جاما (27-170 هرتز) وسلاسل مضاعفة دورية قد تشير إلى الفوضى الحتمية. يكشف التحليل عن مناطق من الثبات الثنائي وإمكانية الديناميات الفوضوية، خاصة مع زيادة قوة الربط. علاوة على ذلك، يستكشف المؤلفون عدم الاستقرار العرضي، الذي يمكن أن يدفع النظام نحو أنماط نشاط غير متجانسة، ويقدمون فحصًا مفصلاً لعلاقات التشتت المرتبطة بكل من نقاط التوازن والمدارات الدورية. يسلط هذا العمل الضوء على التفاعل المعقد بين ترابط الشبكة والمدخلات الخارجية والسلوكيات الديناميكية الناتجة في نماذج الدماغ واسعة النطاق.
DOI: https://doi.org/10.1016/j.physd.2026.135232
Publication Date: 2026-04-08
Author(s): Rosa Maria Delicado et al.
Primary Topic: Neural dynamics and brain function
Overview
In this study, we investigate the dynamics of a large-scale brain model comprising 90 interconnected regions, utilizing a next-generation neural mass model that captures the macroscopic gamma activity through the PING (Pyramidal-Interneuron Network Gamma) mechanism. We begin by identifying and analyzing the stability of homogeneous states—both resting and oscillatory—under uniform perturbations, followed by an examination of stability against non-uniform perturbations through dispersion relations for perturbation growth rates. This analysis links the unstable directions of homogeneous solutions to the emergence of complex spatiotemporal patterns, characterized using Lyapunov exponents and frequency spectrum analysis.
Our findings indicate that next-generation neural mass models offer a more extensive dynamical repertoire compared to classical models, enhancing our understanding of both homogeneous and heterogeneous states. Furthermore, we highlight the significant role of anatomical connectivity in facilitating cross-frequency coupling, which enables the emergence of gamma oscillations whose amplitudes are modulated by slower rhythms. These insights contribute to a deeper understanding of the complex dynamics underlying brain activity and the potential mechanisms driving oscillatory behavior.
Introduction
The introduction of the paper discusses the prevalence of oscillatory and rhythmic activity in the brain, which spans various frequency bands, including delta, theta, alpha, beta, and gamma rhythms. A significant challenge in computational neuroscience is to elucidate how these dynamics emerge and interact across different spatial and temporal scales, leading to complex spatiotemporal patterns observable in whole-brain recordings. Neural mass models (NMMs) serve as a primary approach to model these dynamics, providing low-dimensional representations of population-level activity. Notable models, such as the Wilson-Cowan and Jansen-Rit models, have effectively linked microscopic neural mechanisms to macroscopic brain signals, facilitating the investigation of both healthy brain function and various pathological conditions.
The authors introduce a novel framework that accounts for the emergence of complex dynamical phenomena, including high-dimensional chaos and traveling waves, through network coupling. By employing next-generation neural mass models (NG-NMMs), which accurately describe the mean firing rate and membrane potential of spiking neuronal networks, the study aims to analyze a large-scale brain model consisting of 90 nodes with structural connectivity derived from tractography data. The analysis emphasizes the rich dynamical behaviors generated by the NG-NMMs, including cross-frequency coupling, which is crucial for understanding neural firing patterns associated with memory formation and spatial coding. The paper outlines its structure, detailing the mathematical model, stability analysis, and characterization of spatiotemporal patterns, ultimately highlighting the advantages of NG-NMMs in capturing the complexity of large-scale brain dynamics.
Methods
In this section, the authors describe the numerical methods employed to analyze the homogeneous system and the large-scale brain model. The homogeneous system’s equations were integrated using Python with the Runge-Kutta method of order 4-5 (RK45), while the large-scale brain model’s equations were integrated in Julia, utilizing the Runge-Kutta method of order 4 (RK4) with an absolute tolerance between $10^{-8}$ and $10^{-9}$. Simulations for the large-scale brain model were conducted over a duration of 50 seconds, excluding an initial transient period of 10 seconds. Initial conditions were established by selecting a homogeneous state and introducing independent random perturbations to each variable, drawn from a normal distribution with a mean of 0 and a standard deviation of 0.01.
Bifurcation diagrams for the homogeneous system were generated using the bifurcation analysis software AUTO-07p, while Lyapunov exponents were computed with the Julia package ChaosTools. The simulations for the Lyapunov exponents of the full network involved 4 seconds of computation after discarding a 1-second transient, with a time step of $dt = 0.1$ ms and QR-decomposition calls occurring every 10 ms. Lyapunov exponents were deemed zero if their absolute values fell below the tolerance of $10^{-3}$. All computational codes utilized in this research are publicly accessible at the provided GitHub repository.
Discussion
In this section, the authors present a comprehensive analysis of a large-scale brain model comprising 90 nodes, each representing distinct brain regions. The model utilizes a row-normalized connectivity matrix derived from diffusion tensor imaging data, allowing for the exploration of neural dynamics through a modified neural mass model. The dynamics of each node are described by a system of six differential equations governing the mean firing rates and membrane potentials of excitatory and inhibitory populations of Quadratic Integrate-and-Fire (QIF) neurons. The study focuses on the homogeneous invariant manifold, which serves as a reference for understanding how instabilities can lead to complex spatiotemporal dynamics.
The authors conduct a bifurcation analysis to investigate the stability of homogeneous states under varying external inputs and coupling strengths. They identify critical bifurcations, including supercritical Hopf bifurcations, which lead to the emergence of gamma oscillations (27-170 Hz) and subsequent period-doubling cascades that may indicate deterministic chaos. The analysis reveals regions of bistability and the potential for chaotic dynamics, particularly as the coupling strength increases. Furthermore, the authors explore transverse instabilities, which can drive the system toward heterogeneous activity patterns, and provide a detailed examination of the dispersion relations associated with both equilibrium points and periodic orbits. This work highlights the intricate interplay between network connectivity, external inputs, and the resulting dynamical behaviors in large-scale brain models.