DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003759
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41996451
تاريخ النشر: 2026-04-17
المؤلف: Shuzhen Zuo وآخرون
الموضوع الرئيسي: الذاكرة والآليات العصبية
نظرة عامة
تبحث هذه الدراسة في دور القشرة الجدارية الخلفية الوسطى (mPPC) في الذاكرة العرضية، وخاصة في ترميز واسترجاع الترتيب الزمني للأحداث. باستخدام تقنيات تخطيط كهربائية متعددة الوحدات في الجسم الحي جنبًا إلى جنب مع مهمة حكم الترتيب الزمني باستخدام محفزات سينمائية في قردة المكاك، تكشف الدراسة أن mPPC تظهر ديناميات سكانية منظمة خلال كل من مراحل الترميز والاسترجاع. خلال الترميز، تعرض مجموعات الخلايا العصبية في mPPC أنماط نشاط متطورة تعكس السياق الزمني للحلقات الفيديو، بينما خلال الاسترجاع، تشارك هذه الخلايا العصبية في نشاط متزامن يسبق القرارات المستندة إلى الذاكرة. ومن الجدير بالذكر أن تشابه أنماط النشاط السكاني بين الترميز والاسترجاع يرتبط بدقة أحكام الترتيب الزمني، مما يشير إلى وجود رابط قوي بين هذه العمليات.
تشير النتائج إلى أن mPPC تلعب دورًا حاسمًا في ذاكرة الترتيب الزمني من خلال تمثيلات على مستوى السكان تدمج التجارب الممتدة مع اتخاذ القرار أثناء الاسترجاع. يتحدى هذا النماذج الحالية التي تركز بشكل أساسي على الحصين والقشرة الجبهية الأمامية، مما يبرز mPPC كمركز مهم لربط ترميز السياق الزمني بعمليات الاسترجاع. تؤكد الدراسة على أهمية التمثيلات العصبية الموزعة وإعادة تنشيطها المنسقة في تشكيل أحكام الترتيب الزمني، بدلاً من الاعتماد فقط على طوابع زمنية عصبية محددة أو استجابات مدفوعة بالحواس.
مقدمة
تناقش مقدمة ورقة البحث الدور الحاسم للذاكرة العرضية في استرجاع الترتيب الزمني للتجارب، مع تسليط الضوء على الفص الصدغي الأوسط (MTL)، وخاصة الحصين، كعنصر مركزي في تشكيل ذكريات الترتيب الزمني. تؤكد على أنه بينما يقوم الحصين بترميز المعلومات الزمنية، تساهم الشبكات القشرية الموزعة، بما في ذلك القشرة الجبهية الأمامية الجانبية (PFC) والقشرة الجدارية الخلفية الوسطى (mPPC)، أيضًا في عمليات الذاكرة الزمنية. تم الإشارة بشكل خاص إلى أن mPPC تشارك في استرجاع المعلومات المتعلقة بالترتيب الزمني، حيث تدمج السياق الزمني والمحتوى الطبيعي.
تقدم الورقة نموذج السياق الزمني، الذي يفترض أن الأحداث التي تحدث بشكل متقارب تولد تمثيلات متداخلة بناءً على قربها الزمني، مما يسهل استرجاع الأحداث الأخيرة وترتيبها. يقدم المؤلفون أدلة تجريبية من دراستهم على القرود، حيث سجلوا النشاط العصبي في mPPC خلال مهمة حكم الترتيب الزمني. وجدوا أن النشاط السكاني في mPPC أظهر ديناميات منظمة خلال الترميز وأن هذا النشاط كان تنبؤيًا بدقة الحكم خلال الاسترجاع. ومن الجدير بالذكر أن التشابه بين أنماط النشاط خلال الترميز والاسترجاع ارتبط بالأداء السلوكي، مما يشير إلى أن إعادة تنشيط التمثيلات الزمنية المنظمة أمر حاسم لأحكام الترتيب الزمني الدقيقة. تشير النتائج إلى أن ديناميات mPPC تلعب دورًا كبيرًا في ربط تجارب الترميز بعمليات اتخاذ القرار أثناء الاسترجاع، بغض النظر عن التأثيرات الحسية والحركية.
الطرق
في هذه الدراسة، تم استخدام ثلاثة قرود ريسوس ذكر (Macaca mulatta) للتحقيق في مهام حكم الترتيب الزمني. شارك قردان، بعمر 5 و5.5 سنوات، في التجربة الرئيسية، بينما شارك قرد ثالث، بعمر 10 سنوات، في التجربة 2. تم إيواء القرود في أزواج ولكن تم إيواؤها بشكل فردي خلال الدراسة، وتم الحفاظ عليها تحت ظروف مضبوطة من الضوء ودرجة الحرارة والرطوبة. تم تدريبهم على المهمة قبل الدراسة، وتمت الموافقة على جميع الإجراءات من قبل لجنة رعاية واستخدام الحيوانات المؤسسية في جامعة شرق الصين العادية.
تضمنت الإعدادات التجريبية قرودًا مقيدة الرأس جالسة في كرسي مخصص من الأكريليك داخل غرفة محمية بالرصاص. في التجربة الرئيسية، تم إجراء الاستجابات عبر شاشة حساسة للمس، بينما في التجربة 2، كانت الاستجابات تعتمد على تثبيت نظر العين على منطقة معينة من شاشة LCD. تم تقديم مكافآت مائية بناءً على شروط محددة. تضمنت الإجراءات الجراحية وضع غرف تسجيل مكونة من 32 قناة فوق القشرة الجدارية الخلفية الوسطى، مسترشدين بتصوير الرنين المغناطيسي (MRI) التشريحي T1 وتم تأكيده بتصوير الأشعة المقطعية (CT) لضمان وضع الأقطاب الكهربائية بدقة.
النتائج
في هذه الدراسة، تم إجراء ما مجموعه 42 جلسة تسجيل يومية مع القرد جوبيتر، بالإضافة إلى 21 جلسة لكل من القرد ميركوري (التجربة الرئيسية) والقرد مارس (التجربة 2). عبر جميع الموضوعات، تم تسجيل 874 خلية عصبية فردية، مع تسجيل 676 خلية خلال التجربة الرئيسية—401 من القرد جوبيتر و275 من القرد ميركوري. في التجربة 2، تم تسجيل 198 خلية من القرد مارس.
تفاوت متوسط عدد الخلايا العصبية المسجلة في نفس الوقت لكل جلسة بين القرود، بمتوسط 9.55 ± 2.28 لجوبتر، و13.10 ± 4.27 لميركوري، و9.43 ± 2.01 لمارس (متوسط ± انحراف معياري). توفر هذه النتائج نظرة شاملة على التسجيلات العصبية عبر الظروف التجريبية المختلفة والموضوعات.
المناقشة
في التجربة الرئيسية، أظهرت القرود أداءً سلوكيًا كبيرًا في مهمة حكم الترتيب الزمني (TOJ) بعد مشاهدة فيديو مدته 8 ثوانٍ، مع معدلات دقة تتجاوز الصدفة لكل من الظروف الفورية والمتأخرة. أظهرت القرود أداءً ثابتًا عبر الجلسات، مع دقة متوسطة تبلغ 67.7% لجوبتر و64.2% لميركوري (P < 0.001). كانت أوقات رد الفعل أطول لاختيارات الإطار المتأخر، مما يشير إلى أن عمليات اتخاذ القرار تأثرت بالموقع الزمني. تم تقييم النشاط العصبي في القشرة الجدارية الخلفية الوسطى (mPPC) خلال مهمة TOJ، مما كشف أن 461 من أصل 676 خلية أظهرت تعديلًا متعلقًا بالمهمة، وتم تصنيفها كخلايا TOJ. استمر هذا التعديل حتى بعد التحكم في التحفيز البصري، مما يشير إلى أن الاستجابات المتعلقة بـ TOJ لا تُدفع فقط بواسطة المدخلات الحسية. أشارت التحليلات الإضافية إلى أن خلايا TOJ أظهرت علاقة سلبية أقوى بين معدلات إطلاق النار وأوقات رد الفعل مقارنة بالخلايا غير TOJ، مما يعكس دورها في اتخاذ القرار بدلاً من مجرد مراقبة النتائج. تم أيضًا فحص التزامن على مستوى السكان بين خلايا mPPC، مما كشف أن التزامن زاد بعد بدء TOJ وكان أعلى بشكل ملحوظ خلال التجارب الصحيحة قبل تنفيذ القرار. يشير هذا إلى أن النشاط العصبي المنسق يتتبع تراكم الأدلة لأحكام الترتيب الزمني الناجحة. بالإضافة إلى ذلك، تم تحديد خلايا السياق الزمني بناءً على استجاباتها العابرة لبداية الفيديو، مما يساهم في تمثيل على مستوى السكان للوقت المنقضي. قام النشاط الجماعي في mPPC بترميز التقدم الزمني أثناء مشاهدة الفيديو، مع ارتباط دقة فك التشفير بأداء TOJ اللاحق، مما يشير إلى أن دقة التمثيلات الزمنية أمر حاسم لاسترجاع الذاكرة. بشكل عام، تسلط النتائج الضوء على التفاعل المعقد بين الديناميات العصبية، وترميز السياق الزمني، وعمليات اتخاذ القرار في mPPC خلال أحكام الترتيب الزمني.
القيود
تسلط قسم القيود الضوء على قوة نتائج الدراسة مع الاعتراف ببعض القيود. استبعدت تجربة التحكم التي استخدمت تتبع العين بشكل فعال العوامل الحركية البصرية كعوامل رئيسية لنشاط الخلايا العصبية المتعلقة بحكم الترتيب الزمني (TOJ)، مما يتماشى مع الأبحاث السابقة التي تشير إلى أن إشارات الذاكرة الجدارية تستمر بشكل مستقل عن حركات العين. ومع ذلك، يشير المؤلفون إلى أنه بينما قاموا بتمييز المكونات الحسية والحركية والمتعلقة بالاسترجاع، قد تظل الاستجابات المحددة للتحفيز تؤثر على الديناميات السكانية.
بالإضافة إلى ذلك، لا يزال من الضروري إثبات ضرورة نشاط mPPC لأحكام الترتيب الزمني، حيث قد يعكس فقط التفاعلات مع الفص الصدغي الأوسط والدورات الجبهية الأمامية المعنية في الذاكرة الزمنية. يدعو المؤلفون إلى مزيد من الأبحاث التي تستخدم التسجيلات المتزامنة عبر مناطق الدماغ وتقنيات الاضطراب لتوضيح هذه التفاعلات بشكل أكبر. كما يقترحون تطبيق منهجيات إعادة التشغيل/إعادة التنشيط الكلاسيكية للتحقيق في الديناميات العصبية خلال فترات الاسترجاع وما بعد الاسترجاع، مما قد يعزز فهم الآليات الكامنة وراء TOJ.
DOI: https://doi.org/10.1371/journal.pbio.3003759
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41996451
Publication Date: 2026-04-17
Author(s): Shuzhen Zuo et al.
Primary Topic: Memory and Neural Mechanisms
Overview
This research investigates the role of the medial posterior parietal cortex (mPPC) in episodic memory, particularly in encoding and retrieving the temporal order of events. Utilizing in vivo multi-unit electrophysiology alongside a temporal order judgment task with cinematic stimuli in macaques, the study reveals that mPPC exhibits structured population dynamics during both encoding and retrieval phases. During encoding, neuronal ensembles in the mPPC display evolving activity patterns that reflect the temporal context of the video episodes, while during retrieval, these neurons engage in synchronized activity that precedes memory-guided decisions. Notably, the similarity of population activity patterns between encoding and retrieval correlates with the accuracy of temporal order judgments, indicating a robust link between these processes.
The findings suggest that the mPPC plays a crucial role in temporal order memory through population-level representations that integrate extended experiences with decision-making during retrieval. This challenges existing models that primarily emphasize the hippocampus and prefrontal cortices, highlighting the mPPC as a significant hub for connecting temporal context encoding with retrieval processes. The study underscores the importance of distributed neural representations and their coordinated reactivation in forming temporal order judgments, rather than relying solely on specific neuronal timestamps or sensory-driven responses.
Introduction
The introduction of the research paper discusses the critical role of episodic memory in recalling the temporal order of experiences, highlighting the medial temporal lobe (MTL), particularly the hippocampus, as central to the formation of temporal order memories. It emphasizes that while the hippocampus encodes temporal information, distributed cortical networks, including the lateral prefrontal cortex (PFC) and the medial posterior parietal cortex (mPPC), also contribute to temporal memory processes. The mPPC is specifically noted for its involvement in the retrospective retrieval of temporal order information, as it integrates temporal context and naturalistic content.
The paper introduces the temporal context model, which posits that closely occurring events generate overlapping representations based on their temporal proximity, facilitating the retrieval of recent events and their order. The authors present empirical evidence from their study on monkeys, where they recorded neuronal activity in the mPPC during a temporal order judgment task. They found that the population activity in the mPPC exhibited structured dynamics during encoding and that this activity was predictive of judgment accuracy during retrieval. Notably, the similarity between encoding and retrieval activity patterns correlated with behavioral performance, suggesting that the reinstatement of temporally structured representations is crucial for accurate temporal order judgments. The findings indicate that mPPC dynamics play a significant role in linking encoding experiences with decision-making processes during retrieval, independent of sensory and motor influences.
Methods
In this study, three male rhesus macaques (Macaca mulatta) were utilized to investigate temporal order judgment tasks. Two monkeys, aged 5 and 5.5 years, participated in the main experiment, while a third monkey, aged 10 years, was involved in Experiment 2. The monkeys were housed in pairs but were individually housed during the study, maintained under controlled light, temperature, and humidity conditions. They were trained on the task prior to the study, and all procedures were approved by the Institutional Animal Care and Use Committee at East China Normal University.
The experimental setup involved head-restrained monkeys seated in a custom Plexiglas chair within a lead-shielded chamber. In the main experiment, responses were made via a touch-sensitive screen, while in Experiment 2, responses were based on eye gaze fixation on a designated area of an LCD monitor. Water rewards were administered based on specific contingencies. Surgical procedures included the placement of 32-channel recording chambers over the medial posterior parietal cortex, guided by anatomical T1 magnetic resonance imaging (MRI) and confirmed with computed tomography (CT) imaging to ensure accurate electrode placement.
Results
In this study, a total of 42 daily recording sessions were conducted with Monkey Jupiter, alongside 21 sessions each for Monkey Mercury (main experiment) and Monkey Mars (Experiment 2). Across all subjects, 874 single neurons were recorded, with 676 neurons captured during the main experiment—401 from Monkey Jupiter and 275 from Monkey Mercury. In Experiment 2, 198 neurons were recorded from Monkey Mars.
The mean number of simultaneously recorded neurons per session varied among the monkeys, with an average of 9.55 ± 2.28 for Jupiter, 13.10 ± 4.27 for Mercury, and 9.43 ± 2.01 for Mars (mean ± SD). These findings provide a comprehensive overview of the neuronal recordings across the different experimental conditions and subjects.
Discussion
In the main experiment, monkeys demonstrated significant behavioral performance in a temporal order judgment (TOJ) task after viewing an 8-second video, with accuracy rates above chance for both immediate and delayed conditions. Monkeys exhibited stable performance across sessions, with mean accuracies of 67.7% for Jupiter and 64.2% for Mercury (P < 0.001). Reaction times were longer for delayed frame selections, indicating that decision processes were influenced by temporal position. Neuronal activity in the medial posterior parietal cortex (mPPC) was assessed during the TOJ task, revealing that 461 out of 676 neurons exhibited task-related modulation, classified as TOJ cells. This modulation persisted even after controlling for visual stimulation, suggesting that TOJ-related responses are not solely driven by sensory inputs. Further analysis indicated that TOJ neurons displayed a stronger negative relationship between firing rates and reaction times compared to non-TOJ neurons, reflecting their role in decision-making rather than merely monitoring outcomes. Population-level synchrony among mPPC neurons was also examined, revealing that synchrony increased following TOJ onset and was significantly higher during correct trials before decision execution. This suggests that coordinated neural activity tracks evidence accumulation for successful temporal order judgments. Additionally, temporal context cells were identified based on their transient responses to video onset, contributing to a population-level representation of elapsed time. The ensemble activity in the mPPC encoded temporal progression during video viewing, with decoding accuracy correlating with subsequent TOJ performance, indicating that the fidelity of temporal representations is crucial for memory retrieval. Overall, the findings highlight the complex interplay between neuronal dynamics, temporal context encoding, and decision-making processes in the mPPC during temporal order judgments.
Limitations
The section on limitations highlights the robustness of the study’s findings while acknowledging certain constraints. A control experiment utilizing eye-tracking effectively ruled out oculomotor confounds as primary drivers of temporal order judgment (TOJ)-related neuronal activity, aligning with previous research indicating that parietal memory signals persist independently of eye movements. However, the authors note that while they have differentiated sensory, motor, and retrieval-related components, stimulus-specific responses may still influence population dynamics.
Additionally, the necessity of mPPC activity for temporal order judgments remains to be established, as it may merely reflect interactions with medial temporal lobe and prefrontal circuits involved in temporal memory. The authors advocate for future research employing simultaneous recordings across brain regions and perturbation techniques to further elucidate these interactions. They also suggest the application of canonical replay/reactivation methodologies to investigate neural dynamics during retrieval and post-retrieval periods, which could enhance understanding of the mechanisms underlying TOJ.