DOI: https://doi.org/10.1186/s12870-026-08424-x
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41808037
تاريخ النشر: 2026-03-10
المؤلف: Zhenyun Du وآخرون
الموضوع الرئيسي: النشاط المضاد للأكسدة والإجهاد التأكسدي
نظرة عامة
الكاروتينات ضرورية للتغذية والصحة البشرية، وفهم تخليقها الحيوي وعمليات التحلل في ثمار الطماطم أمر بالغ الأهمية للتطبيقات العملية والبحث الأساسي. وقد سلطت الدراسات الحديثة الضوء على الشبكة التنظيمية المعقدة التي تحكم تراكم الكاروتينات، والتي تشمل الهرمونات النباتية، وعوامل النسخ (TFs)، والتعديلات الوراثية. على الرغم من التقدم الكبير في هذا المجال، خاصة من خلال تسلسل البيانات عالية الإنتاجية وتجميع البيانات على نطاق واسع، لا تزال تعقيدات تنظيم الكاروتينات مفهومة جزئيًا فقط. تستعرض هذه المراجعة المعرفة الحالية حول الآليات الجزيئية التي تؤثر على تخليق الكاروتينات وعمليات الأيض في الطماطم، مع التأكيد على أدوار سعة التخزين البلاستيدية، وعوامل النسخ، والإشارات البيئية.
تشير النتائج إلى أن 2026 جينًا تم توضيحها كعوامل نسخ في الطماطم، مع تعبير 516 منها خلال نضوج الثمار، مما يشير إلى شبكة تنظيمية أكثر تعقيدًا مما تم التعرف عليه سابقًا. يظهر الإيثيلين كمنظم مركزي في تخليق الكاروتينات، حيث تركز الأبحاث بشكل أساسي على عوامل النسخ التي تتحكم في تخليق الإيثيلين. كما تحدد المراجعة عدة قضايا غير محلولة تستدعي مزيدًا من التحقيق لتعزيز فهمنا للعوامل التي تؤثر على تراكم الكاروتينات في ثمار الطماطم، مما يمهد الطريق لاستراتيجيات الهندسة الأيضية المحتملة التي تهدف إلى تعديل تركيب ومحتوى الكاروتينات.
مقدمة
تسلط المقدمة الضوء على أهمية الطماطم (Solanum lycopersicum) كمحصول ذو قيمة عالمية، ويرجع ذلك أساسًا إلى مكوناتها الغذائية، ونكهتها، وخصائصها البصرية. تتأثر جودة ثمار الطماطم بعوامل داخلية، مثل النكهة والقيمة الغذائية، وعوامل خارجية، بما في ذلك الحجم واللون، والتي تحددها إلى حد كبير الكاروتينات. هذه المركبات لا تعزز فقط لون الثمرة وقيمتها الاقتصادية، بل تعمل أيضًا كمواد سابقة لمركبات الأبوكاراتينات الهامة مثل β-ionone و geranylacetone، التي تحسن جودة النكهة وتوفر دفاعًا ضد الآفات. بالإضافة إلى ذلك، تعتبر الكاروتينات حيوية لنمو النباتات، ومقاومة الإجهاد، وصحة الإنسان، حيث تساهم في الوقاية من الأمراض المزمنة.
تؤكد الورقة على الفهم المتزايد لتخليق الكاروتينات وعمليات الأيض في الطماطم، مدفوعة بالطلب العالي في السوق والفوائد الصحية المرتبطة بالكاروتينات. وقد أضاءت التقدمات الحديثة على الشبكات التنظيمية التي تحكم تراكم الكاروتينات خلال نضوج الثمار، والتي تشمل عوامل مثل تعديل التعبير الجيني، وتطور البلاستيدات، وإشارات الهرمونات النباتية، والتعديلات الوراثية. تهدف هذه النظرة الشاملة إلى تسهيل أساليب الهندسة الوراثية العقلانية لتعزيز جودة ثمار الطماطم من خلال التعديلات المستهدفة لمسارات تخليق الكاروتينات.
مناقشة
تتناول قسم المناقشة في ورقة البحث الآليات المعقدة التي تحكم تخليق الكاروتينات، وعمليات التحلل، والتخزين في ثمار الطماطم. يبدأ تخليق الكاروتينات مع اللبنات الأساسية الإيزوبرينويد المشتقة من مسار الميثيل إريثريتول 4-فوسفات (MEP)، وبشكل خاص ثنائي فوسفات الإيزوبنتينيل (IPP) وثنائي ميثيل أليل فوسفات (DMAPP)، والتي يتم تحويلها إلى ثنائي فوسفات الجيرانيول (GGPP) ومن ثم إلى الفيتوين، وهو أول وسيط ملتزم في مسار الكاروتينات. تنظيم هذا المسار معقد، حيث يشمل عدة جينات مثل SlPSY1 و SlPSY2 و SlPSY3، التي تستجيب لمختلف المحفزات البيئية بما في ذلك الضوء، ودرجة الحرارة، والجفاف. ومن الجدير بالذكر أن تعبير هذه الجينات لا يتوافق دائمًا مع تدفق الكاروتينات، مما يشير إلى شبكة تنظيمية متطورة.
يعتبر التخزين المستقر للكاروتينات في البلاستيدات، خاصة خلال الانتقال من الكلوروبلاست إلى الكروموبلاست، أمرًا حاسمًا لتحديد مستويات الكاروتينات النهائية في ثمار الطماطم. يرافق هذا التحول تغييرات هيكلية كبيرة في البلاستيدات، مما يؤدي إلى تشكيل هياكل تخزين الكاروتينات. تظهر الطفرات مثل hp1 و hp2 و hp3 أن زيادة عدد وحجم البلاستيدات تتوافق مع زيادة تراكم الكاروتينات. علاوة على ذلك، يتأثر تنظيم تطور البلاستيدات بإشارات الضوء والهرمونات النباتية، التي تعدل تعبير عوامل النسخ الرئيسية والجينات المشاركة في تخليق الكاروتينات. يلعب الإيثيلين، بشكل خاص، دورًا محوريًا في نضوج الثمار وتراكم الكاروتينات، حيث تنظم عوامل استجابة الإيثيلين (ERFs) المختلفة تعبير الجينات المسؤولة عن تخليق الكاروتينات. بشكل عام، تؤكد النتائج على تعقيد عمليات الأيض للكاروتينات في ثمار الطماطم، مما يسلط الضوء على الطرق المحتملة للتغذية الحيوية وزيادة استقرار الكاروتينات من خلال التلاعب المستهدف في هذه المسارات التنظيمية.
DOI: https://doi.org/10.1186/s12870-026-08424-x
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41808037
Publication Date: 2026-03-10
Author(s): Zhenyun Du et al.
Primary Topic: Antioxidant Activity and Oxidative Stress
Overview
Carotenoids are essential for human nutrition and health, and understanding their biosynthesis and catabolism in tomato fruits is crucial for both practical applications and fundamental research. Recent studies have highlighted the intricate regulatory network governing carotenoid accumulation, which involves phytohormones, transcription factors (TFs), and epigenetic modifications. Despite significant advancements in this area, particularly through high-throughput sequencing and large-scale data assembly, the complexity of carotenoid regulation remains only partially understood. This review synthesizes current knowledge on the molecular mechanisms influencing carotenoid biosynthesis and metabolism in tomatoes, emphasizing the roles of plastid storage capacity, TFs, and environmental signals.
The findings indicate that 2026 genes are annotated as TFs in tomatoes, with 516 expressed during fruit ripening, suggesting a more complex regulatory network than previously recognized. Ethylene emerges as a central regulator in carotenoid synthesis, with research primarily focusing on TFs that control ethylene biosynthesis. The review also identifies several unresolved issues that warrant further investigation to enhance our understanding of the factors influencing carotenoid accumulation in tomato fruits, thereby laying the groundwork for potential metabolic engineering strategies aimed at modifying carotenoid composition and content.
Introduction
The introduction highlights the significance of tomatoes (Solanum lycopersicum) as a globally valued crop, primarily due to their nutritional components, flavor, and visual attributes. The quality of tomato fruit is influenced by both intrinsic factors, such as flavor and nutritional value, and extrinsic factors, including size and color, which are largely determined by carotenoids. These compounds not only enhance the fruit’s color and economic value but also serve as precursors to important apocarotenoids like β-ionone and geranylacetone, which improve flavor quality and provide defense against pests. Additionally, carotenoids are vital for plant growth, stress resistance, and human health, as they contribute to the prevention of chronic diseases.
The paper emphasizes the growing understanding of carotenoid biosynthesis and metabolism in tomatoes, driven by high market demand and health benefits associated with carotenoids. Recent advancements have shed light on the regulatory networks governing carotenoid accumulation during fruit ripening, encompassing factors such as gene expression modulation, plastid development, phytohormone signaling, and epigenetic modifications. This comprehensive overview aims to facilitate rational genetic engineering approaches to enhance tomato fruit quality through targeted modifications of carotenoid biosynthetic pathways.
Discussion
The discussion section of the research paper elaborates on the intricate mechanisms governing carotenoid biosynthesis, catabolism, and storage in tomato fruits. Carotenoid biosynthesis begins with the isoprenoid building blocks derived from the methylerythritol 4-phosphate (MEP) pathway, specifically isopentenyl diphosphate (IPP) and dimethylallyl diphosphate (DMAPP), which are converted into geranylgeranyl pyrophosphate (GGPP) and subsequently into phytoene, the first committed intermediate in the carotenoid pathway. The regulation of this pathway is complex, involving multiple genes such as SlPSY1, SlPSY2, and SlPSY3, which respond to various environmental stimuli including light, temperature, and drought. Notably, the expression of these genes does not always correlate with carotenoid flux, indicating a sophisticated regulatory network.
The stable storage of carotenoids in plastids, particularly during the transition from chloroplasts to chromoplasts, is crucial for determining the final carotenoid levels in tomato fruits. This transformation is accompanied by significant structural changes in plastids, leading to the formation of carotenoid-sequestering structures. Mutants such as hp1, hp2, and hp3 demonstrate that increased plastid number and size correlate with enhanced carotenoid accumulation. Furthermore, the regulation of plastid development is influenced by light signaling and phytohormones, which modulate the expression of key transcription factors and genes involved in carotenoid biosynthesis. Ethylene, in particular, plays a pivotal role in fruit ripening and carotenoid accumulation, with various ethylene response factors (ERFs) regulating the expression of carotenoid biosynthetic genes. Overall, the findings underscore the complexity of carotenoid metabolism in tomato fruits, highlighting potential avenues for biofortification and enhanced carotenoid stability through targeted manipulation of these regulatory pathways.