DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-026-76686-y
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/42816472
تاريخ النشر: 2026-08-31
المؤلف: Zhenyun Du وآخرون
الموضوع الرئيسي: الذاكرة والآليات العصبية
نظرة عامة
لقد أثبت تمثيل الخلفاء أنه نموذج فعال لتوضيح آليات الترميز المكاني لخلايا المكان في الحصيني وخلايا الشبكة في القشرة الحُصين، ومع ذلك، لا تزال الاستجابات المكانية المتنوعة للخلايا العصبية في السوبكولوم، التي تمثل المخرج الرئيسي لـ الحصين، غير موضحة بشكل كافٍ. تُظهر هذه الدراسة أنه من خلال دمج التحيزات السلوكية للجرذان في إطار تمثيل الخلفاء، من الممكن تكرار أنماط النشاط المتنوعة التي لوحظت في الخلايا العصبية السوبكولومية. لا يأخذ هذا النهج في الاعتبار فقط ظهور خلايا الحدود والزوايا – أنواع الخلايا العصبية غير الموجودة في المناطق العليا من الحصيني – ولكن أيضًا يُظهر أن أنماط إطلاق النار في السوبكولوم تتماشى بشكل أقرب مع تمثيل الخلفاء مقارنةً بالنماذج التقليدية للخلايا المتجهة المكانية أو الحدود.
علاوة على ذلك، تشير النتائج إلى وجود تسلسل زمني في معالجة الحصيني-السوبكولوم، حيث يقوم السوبكولوم بترميز التمثيلات التنبؤية على مدى زمني أطول مقارنةً بـ CA1، مما يلتقط أنماط سلوكية ممتدة وإمكانيات بيئية. على الرغم من الإمكانات الحسابية للسوبكولوم، التي تتميز بعدد أكبر من الخلايا العصبية الرئيسية ذات الأشكال المتنوعة والاتصال الواسع، إلا أنه تلقى اهتمامًا أقل من مناطق الحصيني الأخرى. هذه الإغفالة ملحوظة نظرًا للدور الحاسم للسوبكولوم في ربط الشبكات القشرية والفرعية المختلفة، مما يشير إلى أن ديناميكيات استجابته المكانية المعقدة تستدعي مزيدًا من التحقيق لفهم مساهمته بالكامل في الذاكرة العرضية والإدراك المكاني.
الطرق
في هذه الدراسة، استخدم المؤلفون طريقة للتحقيق في تأثيرات إعادة رسم ميزات الأساس في بيئة جديدة على ميزات الخلفاء. قدموا نسبة من ميزات الأساس، تتراوح من 0 إلى 1 بزيادات قدرها 0.1، والتي تم إعادة رسمها عشوائيًا إلى مواقع جديدة. تم حساب ميزات الخلفاء الجديدة بالنسبة لمصفوفة الخلفاء التي تم إنشاؤها مسبقًا. لت quantifying إعادة الرسم، تم حساب معامل ارتباط بيرسون بين خرائط المعدل قبل وبعد إعادة الرسم، مع استخدام عتبة $r < 0.4$ لتصنيف التغييرات المهمة. تم تكرار هذا التحليل عبر 10 بذور عشوائية لضمان القوة (انظر الشكل 3b). بالإضافة إلى ذلك، درس المؤلفون تأثير تكرار ميزات خلايا المكان عند إدخال حاجز. قاموا بمحاكاة 400 ميزة أساس موزعة بالتساوي من نموذج خلايا المكان وقاموا بتدريب ميزات الخلفاء باستخدام أطول مسار من مجموعة البيانات بواسطة مويسج وآخرون. عند إدخال الحاجز، أنتجت مجموعة فرعية من ميزات الأساس ذات الحقول على جانب واحد من الحاجز حقولًا مكررة على الجانب المقابل، مع تباين النسبة مرة أخرى من 0 إلى 1. تم حساب معامل ارتباط بيرسون لقطاعات خرائط المعدل على أي جانب من الحاجز بعد الإدخال، مع استخدام عتبة $r > 0.4$ لتحديد تكرار الحقول المهم (انظر الشكل 3d). تم أيضًا حساب هذا النهج عبر 10 بذور عشوائية للتحقق من النتائج.
النتائج
في هذه الدراسة، استكشف المؤلفون دور السوبكولوم في تنفيذ تمثيل الخلفاء لحالات الحصيني من خلال نمذجة منطقة CA1 كمجموعة من ميزات الأساس المودلة مكانيًا، والتي يُشار إليها بـ $\phi(s_t)$. تم تمثيل هذه الميزات، التي تعكس السلوك الإحصائي لخلايا المكان في الحصيني، كحقول غاوسية ثنائية الأبعاد محددة العتبة تتوسع نحو مركز بيئة مستطيلة وتضغط بالقرب من الحدود. استخدم التحليل بيانات مسار الجرذان المأخوذة بشكل منخفض لتحديث مصفوفة الخلفاء، $M$، باستخدام قاعدة تعلم الفرق الزمني، التي تلتقط الترميز التنبؤي للحالات المكانية المستقبلية.
تشير النتائج إلى أن النشاط السكاني لميزات الخلفاء، $\psi(s_t)$، يقوم بترميز التوقعات طويلة الأجل حول التنقل المكاني، متماشيًا مع سلوكيات الجرذان الملحوظة مثل التحرك على طول الحدود (الميول للجري على طول الحدود) والسكن في الزوايا. لا تمتد ميزات الخلفاء الناتجة فقط على طول الجدران وإلى الزوايا ولكنها تشبه أيضًا أنماط إطلاق النار للخلايا العصبية في السوبكولوم، مما يشير إلى وجود رابط كبير بين التمثيل المكاني في الحصين واستراتيجيات التنقل السلوكية في الجرذان.
المناقشة
في هذا القسم، يستكشف المؤلفون فعالية ميزات الخلفاء في تفسير استجابات الحدود في الخلايا العصبية السوبكولومية مقارنةً بنموذج الخلايا المتجهة الحدودية (BVC). يظهرون أن الخلايا العصبية المستجيبة للحدود في السوبكولوم تظهر استجابات متحيزة سلوكيًا، خاصة عندما تتنقل الحيوانات بالقرب من الحدود البيئية. تقوم الدراسة بت quantifying هذه التحيزات من خلال تحليل اتجاهات مسار الرأس، مما يكشف أن الحركات المجاورة للحدود أقل تنوعًا بشكل ملحوظ من تلك الموجودة في المناطق المركزية، كما يتضح من تباين كولباك-ليبلر الكبير (t(2) = -9.97، p = 0.010). يتماشى نموذج ميزات الخلفاء بشكل أقرب مع البيانات التجريبية، مما ينتج عنه ملاءمة أفضل لنسبة خلايا الحدود في تسجيلات السوبكولوم (41.1%) مقارنةً بنموذج BVC (100%) ونموذج خلايا المكان الغاوسية (13.9%).
علاوة على ذلك، يبرز المؤلفون أن استجابات الحدود في السوبكولوم تتميز بتجمع الاستجابات المتجهة بالقرب من الاتجاهات العمودية على الجدران، وهو ما يتماشى مع توقعات نموذج ميزات الخلفاء. كما يلاحظون أن هذه الاستجابات الحدودية تظهر مقاومة لإعادة الرسم، مما يحافظ على الاستقرار عبر بيئات مختلفة، ويمكنها تكرار ظاهرة الحقول الحدودية المكررة عند إدخال الحواجز. تختتم الدراسة بأن نموذج ميزات الخلفاء لا يلتقط فقط التنظيم المكاني للاستجابات الحدودية ولكن أيضًا يعكس التحيزات السلوكية للجرذان، مما يشير إلى تكامل أعمق للمعلومات المكانية والزمنية في معالجة السوبكولوم مقارنةً بمنطقة الحصيني CA1.
DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-026-76686-y
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/42816472
Publication Date: 2026-08-31
Author(s): Zhenyun Du et al.
Primary Topic: Memory and Neural Mechanisms
Overview
The successor representation has proven to be an effective model for elucidating the spatial coding mechanisms of hippocampal place cells and entorhinal grid cells, yet the diverse spatial responses of subicular neurons, which are the primary output of the hippocampus, remain inadequately explained. This study demonstrates that by integrating rodent behavioral biases into the successor representation framework, it is possible to replicate the heterogeneous activity patterns observed in subicular neurons. This approach not only accounts for the emergence of boundary and corner cells—neuron types not found in upstream hippocampal regions—but also shows that subicular firing patterns align more closely with the successor representation than with traditional spatial or boundary vector cell models.
Furthermore, the findings indicate a temporal hierarchy in hippocampal-subicular processing, where the subiculum encodes predictive representations over longer time horizons compared to CA1, thereby capturing extended behavioral patterns and environmental affordances. Despite the subiculum’s computational potential, characterized by a greater number of principal neurons with diverse morphologies and extensive connectivity, it has received less attention than other hippocampal regions. This oversight is notable given the subiculum’s critical role in linking various cortical and subcortical networks, suggesting that its complex spatial response dynamics warrant further investigation to fully understand its contribution to episodic memory and spatial cognition.
Methods
In this study, the authors employed a method to investigate the effects of remapping basis features in a novel environment on successor features. They introduced a proportion of basis features, varying from 0 to 1 in increments of 0.1, which were randomly remapped to new locations. The new successor features were computed relative to a previously established successor matrix. To quantify the remapping, the Pearson correlation between rate maps before and after the remapping was calculated, with a threshold of $r < 0.4$ used to classify significant changes. This analysis was repeated across 10 random seeds to ensure robustness (see Fig. 3b). Additionally, the authors examined the impact of duplicating place cell basis features upon the insertion of a barrier. They simulated 400 evenly spaced basis features from the place cell model and trained the successor features using the longest trajectory from the dataset by Muessig et al. Upon barrier insertion, a subset of basis features with fields on one side of the barrier generated duplicate fields on the opposite side, with the proportion again varying from 0 to 1. The Pearson correlation was calculated for the segments of rate maps on either side of the barrier post-insertion, with a threshold of $r > 0.4$ used to identify significant field duplication (see Fig. 3d). This approach was also averaged across 10 random seeds to validate the findings.
Results
In this study, the authors explored the role of the subiculum in implementing a successor representation of hippocampal states by modeling the CA1 region as a set of spatially-modulated basis features, denoted as $\phi(s_t)$. These features, which reflect the statistical behavior of hippocampal place cells, were represented as thresholded 2D Gaussian fields that expand towards the center of a rectangular environment and compress near boundaries. The analysis utilized down-sampled rodent trajectory data to update a successor matrix, $M$, using a temporal-difference learning rule, which captures the predictive coding of future spatial states.
The findings indicate that the population activity of successor features, $\psi(s_t)$, effectively encodes long-term expectations about spatial navigation, aligning with observed rodent behaviors such as thigmotaxis (the tendency to run along boundaries) and corner dwelling. The resultant successor features not only extend along walls and into corners but also closely resemble the firing patterns of neurons in the subiculum, suggesting a significant link between spatial representation in the hippocampus and behavioral navigation strategies in rodents.
Discussion
In this section, the authors explore the efficacy of successor features in explaining boundary responses in subicular neurons compared to the boundary vector cell (BVC) model. They demonstrate that boundary-responsive neurons in the subiculum exhibit behaviorally biased responses, particularly when animals navigate near environmental boundaries. The study quantifies these biases by analyzing trajectory heading directions, revealing that movements adjacent to boundaries are significantly less heterogeneous than those in central areas, as evidenced by a significant Kullback-Leibler divergence (t(2) = -9.97, p = 0.010). The successor feature model aligns more closely with empirical data, producing a better fit for the proportion of boundary cells in subicular recordings (41.1%) compared to the BVC model (100%) and a Gaussian place cell control (13.9%).
Furthermore, the authors highlight that subicular boundary responses are characterized by a clustering of vectorial responses near directions orthogonal to walls, which is consistent with the predictions of the successor feature model. They also note that these boundary responses exhibit resistance to remapping, maintaining stability across different environments, and can replicate the phenomenon of duplicated boundary fields when barriers are introduced. The study concludes that the successor feature model not only captures the spatial organization of boundary responses but also reflects the behavioral biases of rodents, suggesting a deeper integration of spatial and temporal information in subicular processing compared to the hippocampal CA1 region.