DOI: https://doi.org/10.1002/aps3.70051
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/42037730
تاريخ النشر: 2026-03-01
المؤلف: Asia T. Hightower وآخرون
الموضوع الرئيسي: التنوعات الشكلية والتماثل
نظرة عامة
في هذا القسم، يتناول المؤلفون التحديات المتعلقة بمقارنة أشكال الأوراق المتنوعة بطريقة بيولوجية وإحصائية ذات مغزى. يقدمون أداة تحليل شكل الورقة سهلة الاستخدام تم تنفيذها في Jupyter Notebook وPython، والتي تستخدم المعالم الزائفة وتحليل بروكرستس العام (GPA) لتسهيل قياس ومقارنة أشكال الأوراق. يتم توضيح التحليل باستخدام مستودع من الأوراق الحقيقية التي تم جمعها من ثمانية مجموعات بيانات تجريبية.
تكشف النتائج أن الطريقة المقترحة تسمح بمقارنات فعالة لأشكال الأوراق داخل الأنواع وبينها من خلال تقنيات تقليل الأبعاد مثل تحليل المكونات الرئيسية (PCA). بالإضافة إلى ذلك، يستخدم المؤلفون تحليل التمييز الخطي (LDA) للتنبؤ بأشكال الأوراق بناءً على المعالم الزائفة. كما يلتقط التحليل التغيرات الشكلية في أشكال الأوراق أثناء تطورها حول الوردة، موضحًا انتقال الشكل خلال النمو (الفيلوتاكس). علاوة على ذلك، تستكشف الدراسة العلاقة بين تباين شكل الورقة والتنوع الجيني من خلال دمج بيانات الشكل مع المعلومات الجينية. بشكل عام، يستنتج المؤلفون أن نهجهم، الذي يستفيد من GPA والمعالم الزائفة، يعد أداة قوية للتحقيق في شكل الورقة عبر سياقات بيولوجية متنوعة.
مقدمة
تسلط المقدمة الضوء على أهمية تباين الشكل في البحث البيولوجي، لا سيما في علوم النبات، حيث يعد أمرًا حيويًا لفهم الوراثة التنموية، والاستجابات الباليوبيولوجية، والتمايز التصنيفي. اعتمدت الطرق التقليدية لقياس تباين الشكل على تقنيات يدوية، والتي غالبًا ما تكون مستهلكة للوقت ومحدودة في حجم العينة. ومع ذلك، فإن التقدم في القدرة الحاسوبية وعلوم البيانات الكبيرة قد مكن من أتمتة تحليل الشكل من خلال الرؤية الحاسوبية والنهج المورفومترية، مثل المورفومetrics الهندسية وتحليل موصوفات فورييه البيضاوية.
تناقش الورقة تقنيات قائمة على المعالم التي تتماشى مع النقاط البيولوجية المتجانسة لتقليل مسافة بروكرستس، مما يسمح بمقارنات شكلية مفصلة. كما تتناول التحديات التي تطرحها النقاط غير المتجانسة، والتي يمكن أن تعقد تحليل الشكل. للتغلب على هذه القيود، يقترح المؤلفون استخدام المعالم الزائفة بالتزامن مع تحليل بروكرستس لتسهيل مقارنة أشكال الأوراق عبر الأنواع المتنوعة. يقدمون طريقة قابلة للتخصيص وفعالة مشفرة بلغة Python، مصممة لتحليل مجموعات بيانات كبيرة من أشكال الأوراق، مما يعزز فهم التأثيرات الجينية والتنموية على شكل الورقة. تهدف الدراسة إلى توفير أدوات متاحة للباحثين لاستكشاف تباين شكل الورقة عبر مجموعة واسعة من أنواع النباتات.
طرق
في هذه الدراسة، يحدد المؤلفون البيانات الضرورية والاختيارية لإجراء تحليل شكل الورقة. تشمل البيانات المطلوبة المكونات الأساسية لتعيين المعالم الزائفة، وتدوير الورقة، والمقارنة من خلال تحليل بروكرستس. بشكل محدد، يتضمن ذلك مخطط ورقة ممثل إما كصورة ثنائية أو كإحداثيات كارتيسية XY، بالإضافة إلى إحداثيات XY لطرف وقاعدة كل ورقة. تسهل هذه المعالم التوجيه الصحيح للأوراق، حيث يكون الطرف في الأعلى والقاعدة في الأسفل. بالإضافة إلى ذلك، فإن عدد البكسلات لكل سنتيمتر (المشار إليه بـ “px_cm”) أمر حاسم للتكبير، وعادة ما يتم تحديده عن طريق مسح صورة ورقة باستخدام مسطرة وقياس كثافة البكسلات باستخدام ImageJ. يتم تقديم منهجيات مفصلة لحساب px_cm في الجدول 1 تحت “تصوير الورقة والتجزئة”.
البيانات الاختيارية، على الرغم من أنها ليست ضرورية لتحليل شكل الورقة، تعزز مجموعة البيانات من خلال دمج المعلومات الديموغرافية والمكانية والجينية. يتضمن ذلك بيانات الأنواع والسكان والنمط الجيني، بالإضافة إلى الإحداثيات الجغرافية (خط العرض، خط الطول، الارتفاع)، ومتغيرات المناخ (درجة الحرارة، هطول الأمطار)، وظروف النمو. على الرغم من أن التحليل يمكن أن يستمر بدون هذه المعلومات الاختيارية، إلا أنها تسمح باستكشاف أكثر شمولاً للأسئلة البيولوجية. تلخص الجداول 1 و2 البيانات المطلوبة والاختيارية لكل ورقة، على التوالي، مما يوفر إطارًا للتحقيقات المستقبلية في شكل الورقة وآثارها البيئية.
نتائج
تشير نتائج تحليل بروكرستس إلى علاقات هامة بين أشكال الأوراق كما تم تقييمها من خلال استخدام 100 معلم زائف. أنتج التحليل ورقة توافقية، والتي، بسبب عملية المتوسط، تفتقر إلى ميزات الحواف المميزة مثل الأسنان أو الفصوص (الشكل 1A). يحدث هذا الظاهرة عندما لا تتماشى ميزات معينة مع المعالم الزائفة عبر عينات مختلفة، مما يؤدي إلى تباين كبير داخل كل مجموعة بيانات (الشكل 1B).
من الجدير بالذكر أن المقارنات بين متوسط الورقة الكلي ومتوسط الورقة لكل مجموعة بيانات تكشف أن متوسط ورقة كل مجموعة بيانات فريد. تظهر مجموعات بيانات *C. bursa-pastoris* و*Lobelia spp.* و*Quercus spp.* تباينًا عاليًا داخل المجموعة، مما يؤدي إلى متوسط اختلافات الشكل، والتي لا تمثل في أوراقها المتوسطة. في المقابل، تحتفظ مجموعات بيانات *Malus spp.* و*A. thaliana* و*E. coca* و*B. vulgaris* بميزات مثل الأسنان، مما يشبه الهياكل الورقية الفعلية (الشكل 1B). بشكل محدد، يتميز متوسط ورقة *C. sativa* بأنه ورقة بسيطة ذات شكل كف مع ثلاثة فصوص بارزة، بينما تتميز متوسط ورقة *B. vulgaris* بشفرة عريضة، سهمية وبتلة بارزة.
مناقشة
في هذا القسم، يوضح المؤلفون تحليلهم الشامل لشكل الورقة، الذي استخدم مجموعة بيانات متنوعة تتكون من 5,129 ورقة من 48 نوعًا، مع أكبر المساهمات من *Malus spp.* (1,560 ورقة) و*Quercus spp.* (1,142 ورقة). تم جمع مجموعات البيانات من مواقع عالمية مختلفة، بما في ذلك البيئات المسيطر عليها ومواقع الحقل، مما يضمن تمثيلًا واسعًا لأشكال الأوراق. شمل التحليل تقنيات وضع المعالم، حيث تم وضع 100 معلم زائف على طول حواف الأوراق لتسهيل المقارنات عبر الأنواع. تم استخدام تحليل بروكرستس العام (GPA) لمحاذاة أشكال الأوراق، تلاه تحليل المكونات الرئيسية (PCA) وتحليل التمييز الخطي (LDA) لاستكشاف العلاقات والتنبؤ بهويات المجموعات بناءً على شكل الورقة.
تكشف النتائج عن تباين كبير في موصوفات شكل الورقة، مثل الدائرية، عبر مجموعات البيانات، حيث تظهر *C. sativa* أدنى قيم دائرية، مما يشير إلى شكل أكثر فصوصًا. أظهرت نتائج PCA أن عرض الورقة وتعريف البتلة كانا عاملين رئيسيين يسهمان في تباين الشكل، بينما حقق LDA دقة إجمالية بنسبة 87% في التنبؤ بهويات الأوراق، مما يبرز تميز بعض الأنواع مثل *C. sativa*. بالإضافة إلى ذلك، قام المؤلفون بنمذجة تغييرات شكل الورقة عبر التطور والخلفيات الجينية، موضحين كيف يتطور شكل الورقة من القاعدة إلى الطرف من النبات ويربطون هذه التغييرات بالاندماجات الجينية في *Solanum lycopersicum*. يبرز هذا النهج متعدد الأبعاد العلاقات المعقدة بين شكل الورقة، والتطور، والعوامل الجينية، مما يوفر إطارًا قويًا للدراسات المستقبلية في شكل النبات.
DOI: https://doi.org/10.1002/aps3.70051
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/42037730
Publication Date: 2026-03-01
Author(s): Asia T. Hightower et al.
Primary Topic: Morphological variations and asymmetry
Overview
In this section, the authors address the challenges of comparing diverse leaf shapes in a biologically and statistically meaningful manner. They introduce a user-friendly leaf shape analysis tool implemented in Jupyter Notebook and Python, which employs pseudo-landmarks and Generalized Procrustes Analysis (GPA) to facilitate the measurement and comparison of leaf shapes. The analysis is demonstrated using a repository of real leaves collected from eight experimental datasets.
The findings reveal that the proposed method allows for effective comparisons of leaf shapes both within and between species through dimension reduction techniques such as Principal Component Analysis (PCA). Additionally, the authors utilize Linear Discriminant Analysis (LDA) to predict leaf shapes based on pseudo-landmarks. The analysis also captures the morphological changes in leaf shapes as they develop around a rosette, illustrating the transition of shape during growth (phyllotaxy). Furthermore, the study explores the correlation between leaf shape variation and genetic diversity by integrating shape data with genetic information. Overall, the authors conclude that their approach, leveraging GPA and pseudo-landmarks, serves as a robust tool for investigating leaf morphology across various biological contexts.
Introduction
The introduction highlights the significance of shape variation in biological research, particularly within plant sciences, where it is crucial for understanding developmental genetics, paleobotanical responses, and taxonomic differentiation. Traditional methods of measuring shape variation have relied on manual techniques, which are often time-consuming and limited in sample size. However, advancements in computational power and big data science have enabled the automation of shape analysis through computer vision and morphometric approaches, such as geometric morphometrics and elliptical Fourier descriptor analysis.
The paper discusses landmark-based techniques that align biological homologous points to minimize Procrustes distance, allowing for detailed shape comparisons. It also addresses the challenges posed by non-homologous points, which can complicate shape analysis. To overcome these limitations, the authors propose using pseudo-landmarks in conjunction with Procrustes analysis to facilitate the comparison of leaf shapes across diverse species. They present a customizable, efficient method coded in Python, designed to analyze large datasets of leaf shapes, thereby enhancing the understanding of genetic and developmental influences on leaf morphology. The study aims to provide accessible tools for researchers to explore leaf shape variation across a wide range of plant species.
Methods
In this study, the authors delineate the necessary and optional data for conducting leaf shape analysis. Required data encompasses essential components for pseudo-landmark assignment, leaf rotation, and comparison through Procrustes analysis. Specifically, this includes a leaf outline represented as either a binary image or as XY Cartesian coordinates, as well as the XY coordinates for the tip and base of each leaf. These landmarks facilitate the proper orientation of the leaves, with the tip positioned at the top and the base at the bottom. Additionally, the number of pixels per centimeter (denoted as “px_cm”) is crucial for scaling, typically determined by scanning a leaf image with a ruler and measuring pixel density using ImageJ. Detailed methodologies for calculating px_cm are provided in Table 1 under “leaf imaging and segmentation.”
Optional data, while not essential for the leaf shape analysis, enriches the dataset by incorporating demographic, locational, and genetic information. This includes species, population, and genotype data, as well as geographic coordinates (latitude, longitude, elevation), climate variables (temperature, precipitation), and growth conditions. Although the analysis can proceed without this optional information, it allows for a more comprehensive exploration of biological questions. Tables 1 and 2 summarize the required and optional data for each leaf, respectively, providing a framework for future investigations into leaf morphology and its ecological implications.
Results
The results of the Procrustes analysis indicate significant relationships between leaf shapes as assessed through the use of 100 pseudo-landmarks. The analysis produced a consensus leaf that, due to the averaging process, lacks distinct margin features such as serrations or lobes (Fig. 1A). This phenomenon occurs when specific features do not align with the pseudo-landmarks across different samples, leading to considerable variation within each dataset (Fig. 1B).
Notably, comparisons between the overall mean leaf and the mean leaf for each dataset reveal that each dataset’s mean leaf is unique. The datasets for *C. bursa-pastoris*, *Lobelia spp.*, and *Quercus spp.* exhibit high intradataset variation, resulting in the averaging out of shape differences, which are not represented in their mean leaves. In contrast, the datasets for *Malus spp.*, *A. thaliana*, *E. coca*, and *B. vulgaris* retain features such as serrations, closely resembling actual leaf structures (Fig. 1B). Specifically, the mean leaf of *C. sativa* is characterized as a simple palmate leaf with three prominent lobes, while the mean leaf of *B. vulgaris* features a broad, sagittate blade and a prominent petiole.
Discussion
In this section, the authors detail their comprehensive leaf shape analysis, which utilized a diverse dataset comprising 5,129 leaves from 48 species, with the largest contributions from Malus spp. (1,560 leaves) and Quercus spp. (1,142 leaves). The datasets were collected from various global locations, including controlled environments and field sites, ensuring a wide representation of leaf shapes. The analysis involved landmarking techniques, where 100 pseudo-landmarks were placed along leaf margins to facilitate comparisons across species. Generalized Procrustes analysis (GPA) was employed to align leaf shapes, followed by principal component analysis (PCA) and linear discriminant analysis (LDA) to explore relationships and predict group identities based on leaf morphology.
The findings reveal significant variation in leaf shape descriptors, such as circularity, across datasets, with C. sativa exhibiting the lowest circularity values, indicating a more lobed morphology. PCA results demonstrated that leaf width and petiole definition were key factors contributing to shape variation, while LDA achieved an overall accuracy of 87% in predicting leaf identities, highlighting the distinctiveness of certain species like C. sativa. Additionally, the authors modeled leaf shape changes across development and genetic backgrounds, illustrating how leaf morphology evolves from the base to the tip of the plant and correlating these changes with genetic introgressions in Solanum lycopersicum. This multifaceted approach underscores the intricate relationships between leaf shape, development, and genetic factors, providing a robust framework for future studies in plant morphology.