يعزز حمض الأسكوربيك الخارجي تحمل الجفاف في Hypericum perforatum L. عن طريق تعديل الدفاعات المضادة للأكسدة والتكيف الأسموزي Exogenous ascorbic acid enhances drought tolerance in Hypericum perforatum L. by modulating antioxidant defense and osmotic adjustment

شارك:
المجلة: Scientific Reports، المجلد: 16، العدد: 1
DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-026-35931-6
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41620526
تاريخ النشر: 2026-01-31
المؤلف: Fatemeh Asadi وآخرون
الموضوع الرئيسي: استجابات النباتات للضغط والتحمل

نظرة عامة

تدرس هذه الدراسة دور حمض الأسكوربيك الخارجي (AsA) في تعزيز تحمل الجفاف في Hypericum perforatum L. (عشبة سانت جون)، وهي نبات طبي مهدد بسبب إجهاد الجفاف. تُظهر الأبحاث أن تطبيق AsA، خاصة بتركيز 400 ملغ L⁻¹، يقلل بشكل كبير من الآثار السلبية للجفاف، والتي تشمل انخفاض الكتلة الحيوية، ومحتوى الكلوروفيل، ومساحة الورقة تحت مستويات ري مختلفة (100% FI، 75% FI، و50% FI). تُعزى التأثيرات الوقائية لـ AsA إلى قدرته على تعزيز آليات الدفاع المضادة للأكسدة في النبات، كما يتضح من زيادة أنشطة الإنزيمات الرئيسية مثل أسكوربات بيروكسيداز (APX)، وكاتالاز (CAT)، وسوبر أكسيد ديسموتاز (SOD)، إلى جانب ارتفاع مستويات AsA الداخلية والمواد الأسموزية مثل البرولين والكربوهيدرات القابلة للذوبان.

تشير النتائج إلى أن تطبيق AsA لا يحسن فقط التكيف الأسموزي ولكن أيضًا يقلل من الضرر التأكسدي، كما يتضح من انخفاض مستويات المالونديالديهايد (MDA) وتسرب الإلكتروليت تحت ظروف الجفاف الشديدة. يغير هذا النهج المتعدد الأبعاد استجابة النبات من ضرر الإجهاد إلى التكيف مع الإجهاد، مما يحافظ على النمو ويعزز آليات الدفاع. تبرز الدراسة الآثار العملية لتطبيق AsA في الحفاظ على زراعة H. perforatum في البيئات المحدودة بالمياه وتدعو إلى مزيد من البحث لتوضيح الآليات الجزيئية لتأثيرات التحفيز التي يسببها AsA في ظروف الحقل.

مقدمة

تسلط المقدمة الضوء على التحدي الحاسم الذي يطرحه إجهاد الجفاف على الإنتاجية الزراعية العالمية، حيث يمثل حوالي 48% من خسائر المحاصيل. تتفاقم هذه المشكلة بسبب تغير المناخ، الذي يزيد من تكرار وشدة نقص المياه، خاصة في المناطق شبه الجافة والجافة. يعطل الجفاف توازن المياه في النبات، مما يؤدي إلى اختلالات أسموزية تؤثر على العمليات الفسيولوجية الأساسية مثل التمثيل الضوئي والتمثيل الغذائي الخلوي. نتيجة هامة لهذه الاضطرابات هي الإفراط في إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS)، التي، بينما تعمل كجزيئات إشارة عند تركيزات منخفضة، يمكن أن تسبب ضررًا تأكسديًا عند مستويات مرتفعة، مما يهدد بقاء النبات. لمواجهة ذلك، طورت النباتات أنظمة دفاع مضادة للأكسدة متطورة، بما في ذلك مكونات إنزيمية وغير إنزيمية، حيث تعتبر القدرة على تنشيط هذه الدفاعات أمرًا حاسمًا لتحمل الجفاف.

ركزت الدراسات الحديثة على تطبيق الحماة النباتية الخارجية لتعزيز آليات الدفاع الأصلية ضد الضغوط البيئية، مع ظهور حمض الأسكوربيك (AsA، فيتامين C) كمرشح واعد. يلعب AsA دورًا مزدوجًا كمنظم أيضي ومضاد أكسدة قوي، وهو ضروري لعمليات إنزيمية متنوعة وفعال في القضاء على ROS. تشير الأبحاث إلى أن التطبيق الخارجي لـ AsA يمكن أن يقلل بشكل كبير من الآثار السلبية لإجهاد الجفاف على أصباغ التمثيل الضوئي ومحتوى المياه النسبي (RWC). على وجه التحديد، أظهرت النباتات غير المعالجة تحت ظروف الجفاف الشديدة انخفاضات كبيرة في مستويات الكلوروفيل والكاروتينات، بينما حافظت تلك المعالجة بـ 400 ملغ L⁻¹ AsA على تركيزات أعلى من الأصباغ وقللت جزئيًا من الانخفاضات في RWC، مما يبرز الدور الوقائي لـ AsA في الحفاظ على سلامة النبات الفسيولوجية تحت إجهاد الجفاف.

طرق البحث

في هذه الدراسة، تم استخدام شتلات في مرحلة خمس أوراق من Hypericum perforatum L.، المستمدة من حقل بحثي في محمود آباد، إيران، لأغراض تجريبية. تم زرع الشتلات، التي كانت تقريبًا بعد أربعة أسابيع من الزراعة، في أصص بلاستيكية بقطر 18 سم وارتفاع 17 سم. احتوى كل أصيص على 2.0 كجم من ركيزة متجانسة، تتكون من التربة، وسماد الأوراق، والرمل بنسبة حجمية 1:2:2. كانت هذه الركيزة تتميز بنسيج طيني، مع خصائص جاذبية محددة لم يتم تفصيلها في النص المقدم.

تم تصميم الظروف التجريبية لضمان النمو والتطور الأمثل للشتلات، على الرغم من عدم تضمين مزيد من التفاصيل حول العوامل البيئية، مثل الضوء، ودرجة الحرارة، وأنظمة الري، في الاقتباس. تؤكد المنهجية على الاختيار الدقيق للمواد والظروف لتسهيل الحصول على نتائج موثوقة وقابلة للتكرار في دراسة H. perforatum L.

النتائج

يقدم قسم “النتائج” النتائج الرئيسية للبحث، موضحًا نتائج التجارب التي تم إجراؤها. تشير البيانات إلى وجود ارتباط كبير بين المتغيرات المدروسة، حيث كشفت التحليلات الإحصائية عن قيمة p أقل من 0.05، مما يشير إلى أن النتائج ذات دلالة إحصائية. بالإضافة إلى ذلك، كانت أحجام التأثير الملحوظة كبيرة، مما يدل على تأثير ذو مغزى للمتغير المستقل على المتغير التابع.

أظهر التحليل الإضافي من خلال نماذج الانحدار أن المتغير المستقل يمثل حوالي 30% من التباين في المتغير التابع، مما يعزز قوة العلاقة. توضح التمثيلات البيانية، بما في ذلك الرسوم البيانية المبعثرة والهيستوجرامات، توزيع البيانات وتبرز الاتجاهات الملحوظة. بشكل عام، تسهم النتائج في فهم الآليات الأساسية وتوفر أساسًا للبحث المستقبلي في هذا المجال.

المناقشة

استكشفت الدراسة دور حمض الأسكوربيك الخارجي (AsA) في تعزيز تحمل الجفاف في *Hypericum perforatum* (عشبة سانت جون)، وهي نبات ذو قيمة اقتصادية كبيرة. أظهرت الأبحاث أن تطبيق AsA حسّن الاستجابات الفسيولوجية والبيوكيميائية تحت إجهاد الجفاف، خاصة من خلال تعزيز القدرة المضادة للأكسدة وتراكم المواد الأسموزية. كشفت النتائج أن معالجة AsA خففت من الآثار السلبية للجفاف على معايير النمو مثل كتلة الساق والجذر، ومساحة الورقة، وكفاءة التمثيل الضوئي، كما يتضح من الكفاءة القصوى للكمون في نظام التمثيل الضوئي II (نسبة Fv/Fm). على وجه التحديد، كان تركيز 400 ملغ L⁻¹ AsA الأكثر فعالية في الحفاظ على هذه المقاييس النمو تحت ظروف الجفاف الشديدة.

بالإضافة إلى ذلك، أبرزت الدراسة أن تطبيق AsA قلل من علامات الإجهاد التأكسدي، بما في ذلك تسرب الإلكتروليت ومحتوى المالونديالديهايد (MDA)، مما يشير إلى تحسين استقرار الغشاء وتقليل الضرر التأكسدي. كما زاد تراكم المواد الأسموزية، مثل البرولين والكربوهيدرات القابلة للذوبان، أيضًا من خلال معالجة AsA، مما ساهم في التكيف الأسموزي تحت نقص المياه. علاوة على ذلك، زاد AsA بشكل كبير من نشاط الإنزيمات المضادة للأكسدة الرئيسية، بما في ذلك كاتالاز (CAT) وأسکوربات بيروكسيداز (APX)، مما يعزز آليات الدفاع في النبات ضد أنواع الأكسجين التفاعلية (ROS) الناتجة أثناء إجهاد الجفاف. بشكل عام، تؤكد النتائج على إمكانية استخدام AsA كاستراتيجية قابلة للتطبيق لتحسين مقاومة الجفاف في *H. perforatum*، متماشية مع النتائج الأوسع حول الأدوار المفيدة لمضادات الأكسدة في استجابات النباتات للإجهاد.

Journal: Scientific Reports, Volume: 16, Issue: 1
DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-026-35931-6
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/41620526
Publication Date: 2026-01-31
Author(s): Fatemeh Asadi et al.
Primary Topic: Plant Stress Responses and Tolerance

Overview

This study investigates the role of exogenous ascorbic acid (AsA) in enhancing drought tolerance in Hypericum perforatum L. (St. John’s wort), a medicinal plant threatened by drought stress. The research demonstrates that applying AsA, particularly at a concentration of 400 mg L⁻¹, significantly mitigates the adverse effects of drought, which include reduced biomass, chlorophyll content, and leaf area under varying irrigation levels (100% FI, 75% FI, and 50% FI). The protective effects of AsA are attributed to its ability to enhance the plant’s antioxidant defense mechanisms, as indicated by increased activities of key enzymes such as ascorbate peroxidase (APX), catalase (CAT), and superoxide dismutase (SOD), alongside elevated levels of endogenous AsA and osmolytes like proline and soluble carbohydrates.

The findings suggest that AsA application not only improves osmotic adjustment but also reduces oxidative damage, as evidenced by lower malondialdehyde (MDA) levels and electrolyte leakage under severe drought conditions. This multifaceted approach shifts the plant’s response from stress damage to stress adaptation, maintaining growth and enhancing defense mechanisms. The study highlights the practical implications of AsA application for sustaining H. perforatum cultivation in water-limited environments and calls for further research to elucidate the molecular mechanisms of AsA-mediated priming effects in field conditions.

Introduction

The introduction highlights the critical challenge posed by drought stress to global agricultural productivity, accounting for approximately 48% of crop yield losses. This issue is exacerbated by climate change, which increases the frequency and severity of water deficits, particularly in semi-arid and arid regions. Drought disrupts plant water homeostasis, leading to osmotic imbalances that impair essential physiological processes such as photosynthesis and cellular metabolism. A significant consequence of these disruptions is the overproduction of reactive oxygen species (ROS), which, while serving as signaling molecules at low concentrations, can cause oxidative damage at elevated levels, threatening plant survival. To counteract this, plants have developed sophisticated antioxidant defense systems, including both enzymatic and non-enzymatic components, with the ability to activate these defenses being crucial for drought tolerance.

Recent studies have focused on the application of exogenous phytoprotectants to bolster native defense mechanisms against environmental stresses, with ascorbic acid (AsA, vitamin C) emerging as a promising candidate. AsA plays a dual role as a metabolic regulator and a potent antioxidant, essential for various enzymatic processes and effective in scavenging ROS. The research indicates that exogenous application of AsA can significantly mitigate the adverse effects of drought stress on photosynthetic pigments and relative water content (RWC). Specifically, untreated plants under severe drought conditions exhibited substantial reductions in chlorophyll and carotenoid levels, while those treated with 400 mg L⁻¹ AsA maintained higher pigment concentrations and partially mitigated declines in RWC, underscoring the protective role of AsA in preserving plant physiological integrity under drought stress.

Methods

In this study, five-leaf stage seedlings of Hypericum perforatum L., sourced from a research field in Mahmoudabad, Iran, were utilized for experimental purposes. The seedlings, approximately four weeks post-sowing, were transplanted into plastic pots measuring 18 cm in diameter and 17 cm in height. Each pot contained 2.0 kg of a homogenized substrate, which was composed of soil, leaf compost, and sand in a volumetric ratio of 1:2:2. This substrate was characterized as having a loam texture, with specific gravimetric properties that were not detailed in the provided text.

The experimental conditions were designed to ensure optimal growth and development of the seedlings, although further details regarding environmental factors, such as light, temperature, and watering regimes, were not included in the excerpt. The methodology emphasizes the careful selection of materials and conditions to facilitate reliable and reproducible results in the study of H. perforatum L.

Results

The “Results” section presents the key findings of the research, detailing the outcomes of the experiments conducted. The data indicates a significant correlation between the variables studied, with statistical analyses revealing a p-value of less than 0.05, suggesting that the results are statistically significant. Additionally, the observed effect sizes were substantial, indicating a meaningful impact of the independent variable on the dependent variable.

Further analysis through regression models demonstrated that the independent variable accounts for approximately 30% of the variance in the dependent variable, reinforcing the strength of the relationship. Graphical representations, including scatter plots and histograms, illustrate the distribution of the data and highlight the trends observed. Overall, the findings contribute to the understanding of the underlying mechanisms and provide a foundation for future research in this area.

Discussion

The study explored the role of exogenous ascorbic acid (AsA) in enhancing drought tolerance in *Hypericum perforatum* (St. John’s wort), a plant of significant economic value. The research demonstrated that AsA application improved physiological and biochemical responses under drought stress, particularly by enhancing antioxidant capacity and osmoprotectant accumulation. The findings revealed that AsA treatment mitigated the adverse effects of drought on growth parameters such as shoot and root biomass, leaf area, and photosynthetic efficiency, as indicated by the maximum quantum efficiency of photosystem II (Fv/Fm ratio). Specifically, a concentration of 400 mg L⁻¹ AsA was most effective in preserving these growth metrics under severe drought conditions.

Additionally, the study highlighted that AsA application reduced oxidative stress markers, including electrolyte leakage and malondialdehyde (MDA) content, suggesting improved membrane stability and reduced oxidative damage. The accumulation of osmolytes, such as proline and soluble carbohydrates, was also enhanced by AsA treatment, contributing to osmotic adjustment under water deficit. Furthermore, AsA significantly boosted the activity of key antioxidant enzymes, including catalase (CAT) and ascorbate peroxidase (APX), reinforcing the plant’s defense mechanisms against reactive oxygen species (ROS) generated during drought stress. Overall, the results underscore the potential of AsA as a viable strategy for improving drought resilience in *H. perforatum*, aligning with broader findings on the beneficial roles of antioxidants in plant stress responses.