الآليات الجزيئية المعنية في استجابة تحمل البرد وتنظيم الفواكه والخضروات
Molecular mechanisms involved in the cold tolerance response and regulation of fruits and vegetables

المجلة: Horticulture Advances، المجلد: 4، العدد: 1
DOI: https://doi.org/10.1007/s44281-025-00093-4
تاريخ النشر: 2026-02-10
المؤلف: Sijie Wang وآخرون
الموضوع الرئيسي: إدارة جودة ما بعد الحصاد وعمر الرف

نظرة عامة

تقدم هذه القسم نظرة عامة على الدور الحيوي للفواكه والخضروات الطازجة كمصادر للعناصر الغذائية الأساسية وهشاشتها تجاه إجهاد درجات الحرارة المنخفضة، والذي يؤثر سلبًا على نمو النباتات، وإنتاجية الفواكه، والجودة. يبرز التحدي المزدوج في التعامل مع المحاصيل بعد الحصاد، والذي يسرع من الشيخوخة والتلف، مما يؤدي إلى خسائر اقتصادية كبيرة. بينما يمكن أن يساعد التخزين البارد في تقليل معدلات التنفس وإطالة عمر التخزين، قد يؤدي الإدارة غير السليمة إلى إصابة بالتبريد في المحاصيل الحساسة، مما يعيق توازن الهرمونات، وسلامة الأغشية الخلوية، ووظيفة التمثيل الضوئي.

تؤكد المراجعة على التقدمات الأخيرة في فهم إصابة التبريد وآليات مقاومة البرد، خاصة من خلال الدراسات التي تستخدم Arabidopsis thaliana كنموذج عضوي. تناقش الاستجابات التكيفية لإجهاد درجات الحرارة المنخفضة، بما في ذلك التكيف الأسموزي، وتنظيم إنزيمات مضادات الأكسدة، والتعبير عن بروتينات مضادة للتجمد. تختتم المقالة بتحديد فجوات البحث وتقترح اتجاهات مستقبلية للتحقيق، خاصة في مجالات إدراك إشارات البرد، والتنظيم النسخي، وتطوير أصناف مقاومة من خلال برامج التربية. فهم هذه الآليات أمر حيوي لوضع استراتيجيات فعالة للتخفيف من إصابة التبريد وتعزيز تحمل البرد في المحاصيل.

مقدمة

تسلط المقدمة الضوء على التحديات الكبيرة التي تطرحها إجهاد البرد على الإنتاج والتوزيع على نطاق واسع للفواكه والخضروات، والتي تعتبر حيوية للتغذية البشرية. يؤثر إجهاد البرد سلبًا على بقاء النباتات وإنتاجية الزراعة على مستويات مختلفة، بما في ذلك الهياكل الخلوية والأنسجة. بشكل محدد، يعيق سلامة الأغشية والعمليات الأيضية، مما يؤدي إلى خسائر اقتصادية بسبب التنفس المت compromised وزيادة التلف أثناء التخزين والنقل. بينما يمكن أن يساعد التخزين في درجات الحرارة المنخفضة في إطالة عمر التخزين من خلال إبطاء التنفس والشيخوخة، يمكن أن تؤدي درجات الحرارة الباردة غير المناسبة إلى إصابة بالتبريد، خاصة في المحاصيل الاستوائية وشبه الاستوائية، مما يؤدي إلى اضطرابات فسيولوجية شديدة تقلل من قابلية التخزين والتسويق.

تظهر إصابة التبريد من خلال تغييرات مجهرية، مثل تفكك البلاستيدات الخضراء وتلف أغشية الميتوكوندريا، وأعراض ماكروسكوبية تختلف حسب نوع الفاكهة، بما في ذلك اسمرار القشرة وبقع مائية. يتأثر تطور إصابة التبريد بعوامل داخلية (مثل الصنف والنضج) وعوامل خارجية (مثل درجة الحرارة ومدة التخزين)، مع تحديد عتبات درجات حرارة محددة لفئات الفاكهة المختلفة. يتم تقديم نظرية “انتقال مرحلة الدهون الغشائية” كشرح رئيسي لإصابة التبريد، مما يبرز الدور الحاسم لسلامة الأغشية الخلوية في استجابات إجهاد البرد. يؤدي تعطيل الغشاء الخلوي إلى تغييرات فسيولوجية وكيميائية حيوية متنوعة، مما يؤثر في النهاية على الوظائف الخلوية ويساهم في الآثار السلبية لإجهاد البرد على الفواكه والخضروات.

مناقشة

تسلط قسم المناقشة في ورقة البحث الضوء على الآليات الفسيولوجية والجزيئية المتعددة التي تكمن وراء إصابة التبريد في النباتات، وخاصة الفواكه والخضروات. تتميز إصابة التبريد الأولية بتغييرات في هيكل الأغشية الحيوية، مما يؤدي إلى زيادة النفاذية وتسرب الإلكتروليتات بسبب انتقال مرحلة الدهون الغشائية من حالة سائلة بلورية إلى حالة هلامية. يؤدي هذا الانتقال إلى تعطيل سلامة الغشاء، ويعيق وظيفة البروتين، ويحفز أكسدة الدهون، مما يؤدي إلى تراكم مركبات سامة للخلايا مثل المالونديالديهايد (MDA). تساهم هذه التغييرات الكيميائية الحيوية في الأعراض المرئية لإصابة التبريد ويمكن أن تؤدي إلى موت الأنسجة. بالإضافة إلى ذلك، تؤثر درجات الحرارة المنخفضة سلبًا على التمثيل الضوئي والتنفس، مما يزيد من تفاقم إصابة التبريد من خلال تقليل محتوى الكلوروفيل وكفاءة التنفس.

على المستوى الجزيئي، يبدأ إدراك البرد سلسلة من الأحداث الإشارية التي تشمل أيونات الكالسيوم وتنشيط مسار ICE-CBF-COR، الذي ينظم التعبير عن الجينات المستجيبة للبرد. يعد هذا المسار حاسمًا لتأسيس تحمل البرد، حيث تنظم عوامل النسخ مثل ICE1 وCBFs الاستجابة النسخية لإجهاد البرد. تؤكد الدراسة على دور التعديلات بعد النسخ (PTMs) في تنظيم استقرار ونشاط البروتينات الرئيسية ضمن هذا المسار، بما في ذلك ICE1 وCBFs. علاوة على ذلك، تحدد الأبحاث آليات تنظيمية محفوظة ونوع محددة عبر محاصيل مختلفة، مما يشير إلى أنه بينما يعد مسار ICE-CBF-COR مركزيًا لاستجابات إجهاد البرد، فقد تطورت وحدات تنظيمية إضافية في أنواع مختلفة. يوفر هذا الفهم الشامل لآليات إصابة التبريد رؤى قيمة لتعزيز تحمل البرد في الممارسات الزراعية.

Journal: Horticulture Advances, Volume: 4, Issue: 1
DOI: https://doi.org/10.1007/s44281-025-00093-4
Publication Date: 2026-02-10
Author(s): Sijie Wang et al.
Primary Topic: Postharvest Quality and Shelf Life Management

Overview

The section provides an overview of the critical role of fresh fruits and vegetables as sources of essential nutrients and their vulnerability to low-temperature stress, which adversely affects plant growth, fruit yield, and quality. It highlights the dual challenge of postharvest handling, which accelerates senescence and spoilage, leading to significant economic losses. While cold storage can mitigate respiration rates and extend shelf life, improper management may induce chilling injury in sensitive produce, disrupting hormone balance, cellular membrane integrity, and photosynthetic function.

The review emphasizes recent advancements in understanding chilling injury and cold resistance mechanisms, particularly through studies using Arabidopsis thaliana as a model organism. It discusses adaptive responses to low-temperature stress, including osmotic adjustment, antioxidant enzyme regulation, and the expression of antifreeze proteins. The article concludes by identifying research gaps and proposing future directions for investigation, particularly in the areas of cold signal perception, transcriptional regulation, and the development of resilient cultivars through breeding programs. Understanding these mechanisms is crucial for devising effective strategies to mitigate chilling injury and enhance cold tolerance in crops.

Introduction

The introduction highlights the significant challenges posed by cold stress to the large-scale production and distribution of fruits and vegetables, which are vital for human nutrition. Cold stress adversely affects plant survival and agricultural productivity at various levels, including cellular and tissue structures. Specifically, it disrupts membrane integrity and metabolic processes, leading to economic losses due to compromised respiration and increased spoilage during storage and transportation. While low-temperature storage can extend shelf life by slowing respiration and senescence, inappropriate cold temperatures can induce chilling injury, particularly in tropical and subtropical produce, resulting in severe physiological disorders that diminish storability and marketability.

Chilling injury manifests through microscopic alterations, such as chloroplast disintegration and mitochondrial membrane damage, and macroscopic symptoms that vary by fruit type, including peel browning and water-soaked spots. The development of chilling injury is influenced by both internal factors (e.g., cultivar and maturity) and external factors (e.g., temperature and storage duration), with specific temperature thresholds identified for different fruit categories. The “membrane lipid phase transition” theory is presented as a key explanation for chilling injury, emphasizing the critical role of cell membrane integrity in cold stress responses. Disruption of the cell membrane leads to various physiological and biochemical changes, ultimately affecting cellular functions and contributing to the adverse effects of cold stress on fruits and vegetables.

Discussion

The discussion section of the research paper highlights the multifaceted physiological and molecular mechanisms underlying chilling injury in plants, particularly fruits and vegetables. Initial chilling injury is characterized by alterations in biomembrane structure, leading to increased permeability and electrolyte leakage due to the phase transition of membrane lipids from a liquid-crystalline to a gel state. This transition disrupts membrane integrity, impairs protein function, and triggers lipid peroxidation, resulting in the accumulation of cytotoxic compounds like malondialdehyde (MDA). These biochemical changes contribute to visible symptoms of chilling injury and can culminate in tissue death. Additionally, low temperatures adversely affect photosynthesis and respiration, further exacerbating chilling injury by reducing chlorophyll content and respiratory efficiency.

At the molecular level, cold perception initiates a cascade of signaling events involving calcium ions and the activation of the ICE-CBF-COR pathway, which regulates the expression of cold-responsive genes. This pathway is critical for establishing cold tolerance, with transcription factors such as ICE1 and CBFs orchestrating the transcriptional response to cold stress. The study emphasizes the role of post-translational modifications (PTMs) in regulating the stability and activity of key proteins within this pathway, including ICE1 and CBFs. Furthermore, the research identifies both conserved and species-specific regulatory mechanisms across various crops, suggesting that while the ICE-CBF-COR pathway is central to cold stress responses, additional regulatory modules have evolved in different species. This comprehensive understanding of chilling injury mechanisms provides valuable insights for enhancing cold tolerance in agricultural practices.