الاختلافات في استقلاب الكربون والنيتروجين في أرز الجابونيكا الناعم في جنوب الصين خلال مرحلة ملء الحبوب تحت ظروف مختلفة من الضوء والأسمدة النيتروجينية وعلاقتها بجودة تناول الأرز
Differences in carbon and nitrogen metabolism of soft japonica rice in southern China during grain filling stage under different light and nitrogen fertilizer conditions and their relationship with rice eating quality

المجلة: Frontiers in Plant Science، المجلد: 16
DOI: https://doi.org/10.3389/fpls.2025.1534625
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/39935948
تاريخ النشر: 2025-01-28
المؤلف: Zhongtao Ma وآخرون
الموضوع الرئيسي: تركيب الغذاء وخصائصه

نظرة عامة

تبحث هذه الدراسة في تأثيرات شدة الضوء والأسمدة النيتروجينية على التمثيل الغذائي للكربون والنيتروجين خلال مرحلة ملء الحبوب في الأرز، وكيف تؤثر هذه التغيرات الأيضية على جودة تناول الأرز. أظهرت التجارب الميدانية أن تقليل شدة الضوء بنسبة 50% قمع التمثيل الغذائي للكربون بينما عزز التمثيل الغذائي للنيتروجين، مما أدى إلى انخفاض نسبة الكربون إلى النيتروجين (C/N)، وتقليل محتوى النشا (بنسبة 4.30% إلى 5.59%)، وزيادة محتوى البروتين (بنسبة 21.31% إلى 29.70%). أدت هذه التغيرات إلى انخفاض في جودة تناول الأرز بنسبة 10.06% إلى 11.42%. وبالمثل، أدى تطبيق سماد السنبلة أيضًا إلى تعزيز التمثيل الغذائي للنيتروجين على حساب التمثيل الغذائي للكربون، مما أسفر عن انخفاض نسبة C/N، وزيادة محتوى البروتين (بنسبة 21.31% إلى 29.70%)، وتقليل محتوى النشا (بنسبة 1.60% إلى 2.93%)، مما يتوافق مع انخفاض في جودة التناول بنسبة 4.13% إلى 6.71%.

أشارت تحليلات الارتباط إلى وجود علاقة إيجابية كبيرة بين نسبة C/N وأنشطة إنزيمات مرتبطة بالتمثيل الغذائي للكربون، إلى جانب ارتباط سلبي مع الأنشطة المرتبطة بالتمثيل الغذائي للنيتروجين. وهذا يشير إلى أن نسبة C/N يمكن أن تكون مؤشرًا فعالًا لمستويات الأيض، حيث ترتبط النسب الأعلى بجودة تناول الأرز الأفضل بسبب تعزيز التمثيل الغذائي للكربون. تستنتج الدراسة أن التغيرات في التمثيل الغذائي للكربون والنيتروجين، التي تؤثر عليها ظروف الضوء والنيتروجين، تؤثر بشكل كبير على تخليق النشا والبروتين في نسيج الأرز، مما يؤثر في النهاية على جودة الأرز. تسلط هذه النتائج الضوء على الإمكانيات المتاحة لاستراتيجيات التربية والزراعة التي تهدف إلى تحسين التمثيل الغذائي للكربون والنيتروجين لتحسين جودة تناول الأرز.

مقدمة

تسلط مقدمة ورقة البحث الضوء على مكانة الصين كأكبر منتج للأرز الياباني، وخاصة في منطقة الأرز الجنوبية، التي تُعرف بعائدها العالي ومساهمتها الكبيرة في الأمن الغذائي الوطني. تم انتقاد أصناف الأرز الياباني التقليدية من هذه المنطقة لجودتها المنخفضة في التناول، والتي تتسم بصلابتها العالية ولزوجتها المنخفضة. ومع ذلك، أدت جهود التربية الحديثة إلى تطوير أصناف جديدة من الأرز الياباني الناعم بمحتوى أقل من الأميلوز، مما أدى إلى تحسين القوام وجودة التناول (Zhu et al., 2022).

تؤكد الورقة على الأدوار الحاسمة للنشا والبروتين في تحديد جودة تناول الأرز، حيث يتم تنظيم تخليقهما بواسطة التمثيل الغذائي للكربون والنيتروجين خلال مرحلة ملء الحبوب. تؤثر العوامل البيئية، مثل الضوء والأسمدة النيتروجينية، بشكل كبير على هذه العمليات الأيضية. يمكن أن يؤدي نقص الضوء إلى تقليل النشاط الضوئي ونشاط إنزيم تخليق النشا، مما يؤدي إلى انخفاض محتوى النشا وتغير تركيب الأميلوبكتين في الحبوب. على العكس، يمكن أن يؤدي تطبيق الأسمدة النيتروجينية إلى تعزيز تخليق البروتين ولكنه قد يعطل نسبة النشا إلى البروتين. على الرغم من الدراسات الموجودة حول هذه العوامل، هناك فجوة ملحوظة في فهم كيفية تفاعل الضوء والأسمدة النيتروجينية لتؤثر على التمثيل الغذائي للكربون والنيتروجين في الأرز الياباني الناعم في الجنوب. تهدف هذه الدراسة إلى سد هذه الفجوة من خلال فحص تأثيرات ظروف الضوء والنيتروجين المتغيرة على المعلمات الأيضية الرئيسية وجودة تناول صنفين من الأرز الياباني الناعم، نانجينغ 5718 ونانجينغ 9108.

طرق البحث

تم إجراء الدراسة التجريبية في مزرعة جامعة يانغتشو التجريبية من مايو إلى نوفمبر 2021، مع التركيز على صنفين من الأرز الياباني الناعم، نانجينغ 5718 ونانجينغ 9108. تم استخدام تصميم تقسيم القطع، حيث كانت أصناف الأرز هي القطع الرئيسية ومستويات شدة الضوء والأسمدة النيتروجينية المتغيرة هي القطع الفرعية. شملت ظروف شدة الضوء 100% ضوء طبيعي (L1) و50% ضوء طبيعي (L2)، تم تحقيقها من خلال استخدام شبكات ظل سوداء مخصصة مع نفاذية 50%. تم التحقق من فعالية التظليل باستخدام مقياس اللكس.

فيما يتعلق بتطبيق النيتروجين، التزمت الدراسة بالممارسات الزراعية التقليدية في جنوب الصين، حيث تم استخدام إجمالي 270 كجم/هكتار من النيتروجين النقي مع نسبة سماد 3.5:3.5:3 لأسمدة القاعدة، والتفرع، والسنبلة. تم اختبار مستويين من النيتروجين: N1 (189 كجم نيتروجين/هكتار، بدون سماد سنبلة) وN2 (270 كجم نيتروجين/هكتار، بما في ذلك 81 كجم لسماد السنبلة). تم استخدام شتلات متساوية المسافات، وتم تطبيق الأسمدة في مراحل النمو المحددة، مع الحفاظ على نسبة النيتروجين (N): الفوسفور (P₂O₅): البوتاسيوم (K₂O) 2:1:2. تم تطبيق الفوسفور كإضافة أساسية واحدة، بينما تم توزيع البوتاسيوم قبل الزراعة وفي مرحلة التزاوج.

النتائج

تشير النتائج إلى وجود اختلافات كبيرة في التمثيل الغذائي للكربون ومنتجاته الثانوية عند التعرض لشدات ضوء ومستويات سماد نيتروجيني مختلفة. على وجه الخصوص، وجدت الدراسة أن زيادة توفر الضوء تعزز الكفاءة الضوئية، مما يؤدي إلى معدلات أعلى من تثبيت الكربون. يتم تضخيم هذا التأثير بشكل أكبر تحت ظروف النيتروجين المثلى، التي تسهل تخليق الوسائط الأيضية الرئيسية وتعزز في النهاية إنتاج الكتلة الحيوية.

على العكس، تحت ظروف الضوء المنخفض، يتم تقليل التمثيل الغذائي للكربون بشكل ملحوظ، مما يؤدي إلى انخفاض إنتاج المنتجات الأيضية. تشير التفاعلات بين توفر الضوء والنيتروجين إلى تأثير تآزري، حيث يمكن أن تؤدي التركيبات المثلى من هذه العوامل إلى زيادة استخدام الكربون وتعزيز النمو العام للنبات. تسلط هذه النتائج الضوء على أهمية إدارة المدخلات الضوئية والمغذيات لتحسين التمثيل الغذائي للكربون في الممارسات الزراعية.

المناقشة

تتناول قسم المناقشة في ورقة البحث تأثيرات ظروف الضوء والنيتروجين المتغيرة على الخصائص الضوئية، والتمثيل الغذائي للكربوهيدرات والنيتروجين، وجودة الأرز الناتجة. كشفت القياسات المأخوذة من نباتات الأرز في مراحل نمو مختلفة أنه تحت ظروف الضوء المنخفض (L2)، انخفض معدل التمثيل الضوئي الصافي ومحتوى الكربوهيدرات غير الهيكلية (NSC) بشكل كبير مقارنةً بظروف الضوء الكامل (L1). على وجه الخصوص، انخفض معدل التمثيل الضوئي للأوراق الرئيسية في L2 بنسبة تقارب 13.68% إلى 16.28% من 7 إلى 42 يومًا بعد الإزهار، بينما انخفض محتوى NSC في الحبوب بنسبة 18.17% إلى 25.69% تحت ظروف النيتروجين المعادلة. تم ربط هذا الانخفاض في الكفاءة الضوئية بانخفاض أنشطة الإنزيمات الرئيسية المشاركة في تخليق النشا، مثل ADP-glucose pyrophosphorylase (AGPase) وgranule-bound starch synthase (GBSS)، مما قيد في النهاية تراكم النشا.

على العكس، عزز تخصيب النيتروجين (N2) التمثيل الغذائي للنيتروجين، مما أدى إلى زيادة محتوى النيتروجين وتراكم البروتين في كل من السيقان والحبوب. ومن الجدير بالذكر أن أنشطة إنزيمات استيعاب النيتروجين، بما في ذلك نترات مختزلة (NR) وغلوتامين سينثاز (GS)، كانت مرتفعة بشكل كبير تحت ظروف N2، مما يسهل تخليق البروتين بشكل أكبر. وجدت الدراسة أنه بينما حسّن تخصيب النيتروجين محتوى البروتين، إلا أنه قمع أيضًا التمثيل الغذائي للكربون، مما أدى إلى انخفاض نسبة الكربون إلى النيتروجين (C/N) في الحبوب. تم ربط هذا التحول بانخفاض محتوى النشا وتغير معلمات جودة التناول، مثل انخفاض الالتصاق وقيمة الطعم للأرز المطبوخ. تشير النتائج إلى تفاعل معقد بين التمثيل الغذائي للكربون والنيتروجين، حيث يمكن أن يؤدي توفر النيتروجين المعزز إلى تحسين محتوى البروتين على حساب تراكم النشا، مما يؤثر في النهاية على الخصائص الحسية للأرز.

Journal: Frontiers in Plant Science, Volume: 16
DOI: https://doi.org/10.3389/fpls.2025.1534625
PMID: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/39935948
Publication Date: 2025-01-28
Author(s): Zhongtao Ma et al.
Primary Topic: Food composition and properties

Overview

This research investigates the effects of light intensity and nitrogen fertilizer on carbon and nitrogen metabolism during the grain filling stage of rice, and how these metabolic changes influence rice eating quality. Field experiments demonstrated that a 50% reduction in light intensity suppressed carbon metabolism while enhancing nitrogen metabolism, resulting in a decreased carbon-to-nitrogen (C/N) ratio, reduced starch content (by 4.30% to 5.59%), and increased protein content (by 21.31% to 29.70%). These changes led to a decline in rice eating quality by 10.06% to 11.42%. Similarly, the application of panicle fertilizer also boosted nitrogen metabolism at the expense of carbon metabolism, yielding a lower C/N ratio, increased protein content (by 21.31% to 29.70%), and decreased starch content (by 1.60% to 2.93%), which corresponded to a reduction in eating quality by 4.13% to 6.71%.

Correlation analyses indicated a significant positive relationship between the C/N ratio and carbon metabolism-related enzyme activities, alongside a negative correlation with nitrogen metabolism-related activities. This suggests that the C/N ratio can serve as an effective indicator of metabolic levels, with higher ratios associated with better rice eating quality due to enhanced carbon metabolism. The study concludes that variations in carbon and nitrogen metabolism, influenced by light and nitrogen conditions, significantly affect starch and protein synthesis in rice endosperm, ultimately impacting rice quality. These findings highlight the potential for breeding and cultivation strategies aimed at optimizing carbon and nitrogen metabolism to improve rice eating quality.

Introduction

The introduction of the research paper highlights China’s prominence as the leading producer of japonica rice, particularly in the southern rice region, which is noted for its high yield and significant contribution to national food security. Traditional japonica rice varieties from this area have been criticized for their poor eating quality, characterized by high hardness and low viscosity. However, recent breeding efforts have led to the development of new soft japonica rice varieties with lower amylose content, resulting in improved texture and eating quality (Zhu et al., 2022).

The paper emphasizes the critical roles of starch and protein in determining rice eating quality, with their synthesis regulated by carbon and nitrogen metabolism during the grain filling stage. Environmental factors, such as light and nitrogen fertilizer, significantly influence these metabolic processes. Insufficient light can reduce photosynthetic activity and starch synthesis enzyme activity, leading to lower starch content and altered amylopectin composition in grains. Conversely, nitrogen fertilizer application can enhance protein synthesis but may disrupt the starch-to-protein ratio. Despite existing studies on these factors, there is a notable gap in understanding how light and nitrogen fertilizer interact to affect carbon and nitrogen metabolism in southern soft japonica rice. This study aims to fill this gap by examining the effects of varying light and nitrogen conditions on key metabolic parameters and the resulting eating quality of two soft japonica rice cultivars, Nanjing 5718 and Nanjing 9108.

Methods

The experimental study was conducted at Yangzhou University’s experimental farm from May to November 2021, focusing on two soft japonica rice cultivars, Nanjing 5718 and Nanjing 9108. A split-plot design was utilized, with the rice cultivars as the main plots and varying light intensity and nitrogen fertilizer levels as subplots. The light intensity conditions included 100% natural light (L1) and 50% natural light (L2), achieved through the use of customized black shade nets with a transmittance of 50%. The effectiveness of the shading was verified using a lux meter.

In terms of nitrogen application, the study adhered to conventional agricultural practices in southern China, employing a total of 270 kg/hm² of pure nitrogen with a fertilizer ratio of 3.5:3.5:3 for base, tillering, and panicle fertilizers. Two nitrogen levels were tested: N1 (189 kg N/hm², with no panicle fertilizer) and N2 (270 kg N/hm², including 81 kg for panicle fertilizer). The planting utilized blanket seedlings with specific spacing, and fertilizers were applied at designated growth stages, maintaining a nitrogen (N): phosphorus (P₂O₅): potassium (K₂O) ratio of 2:1:2. Phosphorus was applied as a single base application, while potassium was distributed before tillage and at the jointing stage.

Results

The results indicate significant variations in carbon metabolism and its byproducts when subjected to different light intensities and nitrogen fertilizer levels. Specifically, the study found that increased light availability enhances photosynthetic efficiency, leading to higher rates of carbon fixation. This effect is further amplified under optimal nitrogen conditions, which facilitate the synthesis of key metabolic intermediates and ultimately boost biomass production.

Conversely, under low light conditions, carbon metabolism is notably reduced, resulting in diminished yields of metabolic products. The interaction between light and nitrogen availability suggests a synergistic effect, where optimal combinations of these factors can maximize carbon utilization and enhance overall plant growth. These findings underscore the importance of managing light and nutrient inputs to optimize carbon metabolism in agricultural practices.

Discussion

The discussion section of the research paper elaborates on the effects of varying light and nitrogen conditions on the photosynthetic characteristics, carbohydrate and nitrogen metabolism, and the resulting quality of rice. Measurements taken from rice plants at different growth stages revealed that under reduced light conditions (L2), the net photosynthetic rate and non-structural carbohydrate (NSC) content significantly decreased compared to full light conditions (L1). Specifically, the photosynthetic rate of flag leaves in L2 declined by approximately 13.68% to 16.28% from 7 to 42 days post-anthesis, while NSC content in grains decreased by 18.17% to 25.69% under equivalent nitrogen conditions. This reduction in photosynthetic efficiency was linked to lower activities of key enzymes involved in starch synthesis, such as ADP-glucose pyrophosphorylase (AGPase) and granule-bound starch synthase (GBSS), which ultimately constrained starch accumulation.

Conversely, nitrogen fertilization (N2) enhanced nitrogen metabolism, leading to increased nitrogen content and protein accumulation in both stems and grains. Notably, the activities of nitrogen assimilation enzymes, including nitrate reductase (NR) and glutamine synthetase (GS), were significantly elevated under N2 conditions, facilitating greater protein synthesis. The study found that while nitrogen fertilization improved protein content, it also suppressed carbon metabolism, resulting in a lower carbon-to-nitrogen (C/N) ratio in grains. This shift was associated with decreased starch content and altered eating quality parameters, such as reduced adhesiveness and taste value of cooked rice. The findings suggest a complex interplay between carbon and nitrogen metabolism, where enhanced nitrogen availability can lead to improved protein content at the expense of starch accumulation, ultimately affecting the sensory qualities of rice.